第十五章物质代谢的相互联系和调节控制

1、第十五章第十五章物质代谢的相互联系和调节控制物质代谢的相互联系和调节控制一、物质代谢的相互联系一、物质代谢的相互联系二、代谢的调节二、代谢的调节一、物质代谢的相互联系一、物质代谢的相互联系（一）糖代谢与脂类代谢的相互关系（一）糖代谢与脂类代谢的相互关系糖可以在生物体内变成脂肪。糖可以在生物体内变成脂肪。脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。脂肪不能大量转变为糖，除了油料作物种子。糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解从头合成从头合成脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀

2、酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循环乙醛酸循环 -氧化氧化糖异生糖异生TCA糖代谢与脂类代谢的相互关系糖代谢与脂类代谢的相互关系脂肪代谢和糖代谢的相互关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互关系（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互关系糖可以转变为非必需氨基酸。糖可以转变为非必需氨基酸。

3、蛋白质可以转变为糖。蛋白质可以转变为糖。糖代谢与蛋白质代谢的相互联系糖糖 -酮酸酮酸 氨基酸氨基酸 蛋白质蛋白质 NH3蛋白质蛋白质 氨基酸氨基酸 -酮酸酮酸 糖糖（生糖氨基酸（生糖氨基酸）（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互关系 由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实由脂肪合成蛋白质的可能性是有限的，实际上仅限于际上仅限于Glu。蛋白质间接地转变为脂肪。蛋白质间接地转变为脂肪。 脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰C

4、oA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）（四）核酸与其他物质代谢的相互关系（四）核酸与其他物质代谢的相互关系 蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原料；糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又原料；糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身，又是戊糖的来源。是戊糖的来源。 许多核苷酸在代谢中起着重要的作用。核许多核苷酸在代谢中起着重要的作用。核酸是细胞内的重要遗传物质，可通过控制蛋白酸是细胞内的重要遗传物质，可通过控制蛋白质的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。质的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。 核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。但核酸及其衍生物和多种物质代谢有

5、关。但脂类代谢除供应脂类代谢除供应CO2外，和核酸代谢并无明显外，和核酸代谢并无明显的关系。的关系。 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的合成，影响细胞的成分和代谢类型。，影响细胞的成分和代谢类型。核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的相互联系 核苷酸的一些衍生物具重要生理功能核苷酸的一些衍生物具重要生理功能(如如CoA, NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。）。 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加，而且需要酶和多种蛋白质因子。而且需要酶和多种蛋白质因子。 各类物质代谢都离不开具高能磷酸键

6、的各种核苷酸，各类物质代谢都离不开具高能磷酸键的各种核苷酸，如如ATP是能量的是能量的“通货通货”，此外，此外UTP参与多糖的合成，参与多糖的合成，CTP参与磷脂合成参与磷脂合成, GTP参与蛋白质合成与糖异生作用参与蛋白质合成与糖异生作用。糖糖类类脂脂类类氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸之之间间的的代代谢谢联联系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪

7、酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（五）代谢的基本要略（五

8、）代谢的基本要略 代谢的基本要略在于代谢的基本要略在于形成形成ATP、还原力和构、还原力和构造单元造单元以用于生物合成。以用于生物合成。 由由ATP、还原力和构、还原力和构造单元可合成各类生物分子，并进而装配成生物造单元可合成各类生物分子，并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程，需要由个耗能和增加有序结构的过程，需要由物质流物质流、能量流和信息流来支持。能量流和信息流来支持。脂肪脂肪 葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖

9、多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链由电子传递链传递生成传递生成H2O，释放出大量，释放出大量能量，其中一能量，其中一部分通过磷酸部分通过磷酸化储存在化储存在ATP中。中。大分子降解成大分子降解成基本结构单位基本结构单位生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段NADPH生物系统中的能流生物系统中的能流( (一一) )代谢调节的概念代谢调节的概念( (二二) )酶水平的调节酶水平的调节( (

10、三三) )细胞膜结构对代谢的调节和控制作用细胞膜结构对代谢的调节和控制作用(四)激素调节和跨膜信号转导激素调节和跨膜信号转导( (五五) )神经的调节神经的调节二二、代代 谢谢 调调 节节( (一一) )代谢调节的概念代谢调节的概念 生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同时有那麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而内同时有那麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调节机制，才能使代谢适应外界环境的变化与生严密的调节机制，才能使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发育的需要。调节失灵便会导致代谢障碍，物自身生长发育的需要。调节失灵便会导致

11、代谢障碍，出现病态甚至危及生命。在漫长的生物进化历程中，机出现病态甚至危及生命。在漫长的生物进化历程中，机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节机制体的结构、代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节机制也随之更为复杂。也随之更为复杂。代谢调节的四级水平：代谢调节的四级水平： 酶水平调节酶水平调节 细胞水平调节细胞水平调节 激素水平调节激素水平调节 神经水平调节神经水平调节多细胞整体水平调节多细胞整体水平调节1 1、酶活性的调节、酶活性的调节 1 1）酶的别构效应）酶的别构效应 酶活性的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节 2 2）产能反应与需能反应的调节）产能反应与需能反应的调节 3 3）酶的

12、共价修饰与级联放大机制）酶的共价修饰与级联放大机制2 2、基因表达的调节、基因表达的调节 1 1）原核生物基因表达调节）原核生物基因表达调节 2 2）真核生物基因表达调节）真核生物基因表达调节( (二二) )酶水平的调节酶水平的调节 许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、同工酶、多功能酶等。酶许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、同工酶、多功能酶等。酶的调节主要是通过控制关键酶的活性和浓度来调节。的调节主要是通过控制关键酶的活性和浓度来调节。 酶活性调节是快速调节，在几分钟到几十分钟内完成。酶活性调节是快速调节，在几分钟到几十分钟内完成。 通过控制酶浓度的调节要牵涉到基因、通过控制酶浓

13、度的调节要牵涉到基因、mRNAmRNA、蛋白质的生物合成，所以这、蛋白质的生物合成，所以这种调节是一种慢调节，在几小时或几天内才能完成。种调节是一种慢调节，在几小时或几天内才能完成。 酶浓度的调节酶浓度的调节： 酶浓度的调节 诱导阻遏终产物的阻遏分解代谢产物阻遏诱导作用（诱导作用（induction）：）： 指用诱导物（inducer）来促进酶的合成，这种作用称诱导作用。 阻遏作用（阻遏作用（repression）：）： 指用阻遏物（repressor）阻止或降低酶的合成，这种作用称阻遏作用。 1 1、酶活性的调节、酶活性的调节 1 1）酶的别构效应）酶的别构效应 酶活性的前馈和反馈调节酶活性

14、的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节酶活性的前馈和反馈调节 前馈（前馈（feedforwardfeedforward）和反馈（）和反馈（feedbackfeedback）是来自）是来自电子工程学的术语，前者的意思是电子工程学的术语，前者的意思是“输入对输出的影输入对输出的影响响”，后者的意思是，后者的意思是“输出对输入的影响输出对输入的影响”，这里分别，这里分别借用来说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。这借用来说明底物和代谢产物对代谢过程的调节作用。这种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是种调节可能是正调控，也可能是负调控，其调节机理是通过酶的通过酶的别构效应别构效应来实现的。

15、来实现的。S0SnS2S1E0E1En-1或或+或或+反馈反馈前馈前馈反馈调节中酶活性调节的机制代谢物代谢物别别构构中中心心活性活性中心中心6-6-磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用磷酸葡萄糖对糖原合成的前馈激活作用GUDPG6-P-G+1-P-G糖原糖原糖原糖原合成酶合成酶ATP ADP UTP UDPG 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸羧羧化化酶酶乙酰乙酰CoA磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸拧檬酸拧檬酸天冬氨酸天冬氨酸氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸核酸核酸 氨甲酰氨甲酰天冬氨酸天冬氨酸+磷酸烯醇式丙酮酸羧磷酸烯醇式丙酮

16、酸羧化反应的调节控制化反应的调节控制+氨基酸合成的反馈调控氨基酸合成的反馈调控反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脱氧庚酮糖酸脱氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸脱氢奎尼酸脱氢奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 预苯酸预苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高丝氨酸高丝氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸 2 2）产能反应与需能反应的调节）产能反应与需能反应的调节细胞能量状态指标细胞

17、能量状态指标能荷能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATPATP ADPATP系统质量作用比系统质量作用比=糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸丙酮酸 G细胞液细胞液柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸 线粒体线粒体 G-6-P F-6-P F-1.6-2P 磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP NADH O2ATP ADP+PiATP ADP+PiAMP + ATP 2ADPAMP + ATP 2ADP PiPiPiPi PEP 羧激酶羧激酶

18、+-+- 己糖激酶己糖激酶丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶 -酮戊二酸酮戊二酸 脱氢酶脱氢酶 3 3）酶的共价修饰与级联放大机制）酶的共价修饰与级联放大机制酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共酶分子中的某些基团，在其它酶的催化下，可以共价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到价结合或脱去，引起酶分子构象的改变，使其活性得到调节，这种方式称为酶的调节，这种方式称为酶的共价修饰共价修饰（Covalent Covalent moldificationmoldification ）。目前已知有）。目前已知有7 7种种修饰方式：修饰方式：磷酸化磷酸化/ /去磷酸化，乙酰化

19、去磷酸化，乙酰化/ /去乙酰化，腺苷酰化去乙酰化，腺苷酰化/ /去腺苷酰化，去腺苷酰化，尿苷酰化尿苷酰化/ /去尿苷酰化，去尿苷酰化，ADP-ADP-核糖基化，甲基化核糖基化，甲基化/ /去甲基去甲基化，氧化（化，氧化（S-SS-S）/ /还原还原(2SH)(2SH)。激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶 b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶a P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共价修饰例：糖原磷酸化酶的共价修饰共价修饰共价修饰酶级联系统酶级联系统调控示意图调控示意图意义意义：由于：由于酶的酶的共价修饰反应是共价修饰反应是酶促反应，只要酶促反应，只要有少量

20、信号分子有少量信号分子（如激素）存在，（如激素）存在，即可通过加速这即可通过加速这种酶促反应，而种酶促反应，而使大量的另一种使大量的另一种酶发生化学修饰，酶发生化学修饰，从而获得放大效从而获得放大效应。这种调节方应。这种调节方式快速、效率极式快速、效率极高。高。肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素1、腺苷酸环化腺苷酸环化酶（无活性）酶（无活性）腺苷酸环化酶（活性）腺苷酸环化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶蛋白激酶（无活性）（无活性）蛋白激酶（活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激、磷酸化酶激酶（无活性）酶（无活性）磷酸化酶激酶（活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶、磷酸

21、化酶 b（无活性）（无活性）磷酸化酶磷酸化酶 a（活性）（活性）6、糖原、糖原6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖血液肾上腺素或肾上腺素或胰高血糖素胰高血糖素132 102 104 106 108葡萄糖葡萄糖ATP ADPATP ADP456cAMPcAMP激活蛋白激活蛋白激酶的作用机理激酶的作用机理糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控糖原合成酶和糖原磷酸化酶的调控糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行糖原的分解和合成都是根据肌体的需要由一系列的调控机制进行调控，其限速酶分别为糖原调控，其限速酶分别为糖原磷酸化酶磷酸化酶和和糖原合成酶糖原合成酶。它们的活性。

22、它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。糖原合成酶糖原合成酶 a ( 有活性有活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 b ( 无活性无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶糖原合成酶 b ( 无活性无活性)糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a ( 有活性有活性)PP2 2、基因表达的调节、基因表达的调节 1 1）原核生物基因表达调节）原核生物基因表达调节 酶浓度的调节 诱导阻遏终产物的阻遏分解代谢产物阻遏诱导作用（诱导作用（ind

23、uction）：）： 指用诱导物（inducer）来促进酶的合成，这种作用称诱导作用。 阻遏作用（阻遏作用（repression）：）： 指用阻遏物（repressor）阻止或降低酶的合成，这种作用称阻遏作用。 操纵子操纵子原核基因表达的协同单位原核基因表达的协同单位操纵子操纵子结构基因（编码蛋白质，结构基因（编码蛋白质，S S）控制部位控制部位操纵基因（操纵基因（operator, Ooperator, O）启动子（启动子（premotorpremotor, P, P） 酶诱导和阻遏的操纵子模型酶诱导和阻遏的操纵子模型 合成途径操纵子的衰减子作用合成途径操纵子的衰减子作用原核生物酶合成调节的

24、遗传机制原核生物酶合成调节的遗传机制酶酶的的诱诱导导和和阻阻遏遏操操纵纵子子模模型型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.无活性阻遏蛋白无活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂操纵基因操纵基因启动基因启动基因调节基因调节基因结构基因结构基因 阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达结构基因不表达诱导物诱导物诱导物与阻遏蛋白结合诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻挡操纵基因的作用到阻挡操纵基因的作用,结构基因可以表达结构基因可以表达酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋

25、白不能跟操纵基因结合阻遏蛋白不能跟操纵基因结合, 结构基因可以表达结构基因可以表达阻遏蛋白阻遏蛋白(无活性无活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代谢产物与阻遏蛋白结合代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋从而使阻遏蛋白能够阻挡操纵基因白能够阻挡操纵基因,结构基因不表达结构基因不表达代谢产物代谢产物乳糖乳糖大大肠肠杆杆菌菌乳乳糖糖操操纵纵子子模模型型调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因PLacZLacYLacamRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基 因因 关关 闭闭启启动动子子ORPLacZLacYLaca调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因启启动动子子O

26、RmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（无活性）（无活性） 基基 因因 表表达达mRNAA、乳糖操纵子的结构、乳糖操纵子的结构B、乳糖酶的诱导、乳糖酶的诱导 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）乳糖操纵子的降解物阻遏乳糖操纵子的降解物阻遏RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表达达CAP基因基因结构基因结构基因TCRP(CAP)OCAP结结合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代谢产物谢产物腺苷酸腺苷酸环化酶环化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物与葡萄糖降解物与cA

27、MP的关系的关系cAMP CAP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolic gene activation protein） CRP：环腺苷酸受体蛋白（：环腺苷酸受体蛋白（cycilic AMP receptor protein）降低降低cAMP浓度浓度使使CAP呈失活状态呈失活状态大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制111232233444核糖体核糖体核糖体核糖体转录继续转录继续转录终止转录终止C. 高浓度色氨酸使高浓度色氨酸使核糖体到达核糖体到达2部位，部位， 3与与4 碱基配对，转碱基配对，转录终止。录终止。A. 游离游离mRNA中中1与与2以及以及3与与4碱基配对。碱基配对。B. 低浓度色氨酸使核低浓度色氨酸使核糖体停留在糖体停留在1部位，部位，转录得以完成。转录得以完成。Trp密码子密码子2 2）真核生物基因表达调控）真核生物基因表达调控DNA转录初产物转录初产物RNAmRNA蛋白质前体蛋白质前体mRNA降解物降解物活性蛋白质活性蛋白质