作物水分高效利用机理与调控的基础研究

1、项目名称：作物水分高效利用机理与调控的基础研究首席科学家：宋纯鹏 河南大学起止年限：依托部门：河南省科技厅一、关键科学问题及研究内容总体设想：玉米、小麦和水稻等作物的产量高低和品质优劣与WUE密切相关，提高作物水分利用效率的主要途径是提高其抗旱性，而作物的抗旱性主要受干旱信号感受和传递、气孔运动、根系发育、生殖发育和激素作用等的调控，本项目以提高作物WUE和抗旱性为核心目标，利用目前已有的大量突变体及育种材料，在规模化深度测序基础上，进行基因组学、转录组学和蛋白质组学的比较研究及关键抗旱基因和数量性状位点（Quantitative Trait Loci, QTL）的功能研究，深入剖析作物主要抗

2、旱机制的遗传和分子基础，系统揭示缺水条件下气孔运动、根系发生、地上部生长发育以及激素作用等影响作物抗旱性和产量形成的机制，从系统生物学观点提出多因子整合提高作物产量与抗旱性的技术方法，为作物抗旱遗传改良和提高作物WUE提供理论指导、技术支撑、育种材料及作物新品种。关键科学问题：围绕上述总体设想，项目拟深入研究以下六个科学问题：（1）作物响应干旱胁迫的信号转导机制，即作物的气孔和根系是如何感受和传递干旱信号，使作物对干旱作出响应的；（2）作物适应干旱胁迫的基因转录调控网络，干旱信号最终通过调控转录因子或功能基因的表达发挥作用的，干旱条件下哪些转录因子、功能基因和QTL发挥关键作用，作用的机制是什

3、么需要深入研究；（3）缺水条件下作物根发育及根构型形成的分子机制，解析逆境下作物根系可塑性发育及适应干旱的分子调控机制等；（4）缺水条件下作物营养生长及生殖发育的机制，系统研究作物通过调控气孔发育、营养生长和生殖发育过程协调利用水分和光能的机制，揭示缺水条件下提高作物生物量和籽粒产量的遗传基础和分子机制；（5）作物抗旱性变异的遗传基础，作物抗旱性差异受复杂的遗传因素控制，因此，充分利用各种育种材料，发掘多种材料中重要的抗旱遗传资源，将节水耐旱相关性状快速组装提高作物的抗旱性是抗旱研究中的重要课题；（6）作物对干旱的整体适应性生理机制，整合目前已获得的零散的植物抗旱理论、方法和技术，应用于作物栽

4、培实践中，提高作物整体的抗旱性。研究内容：主要以玉米、小麦和水稻为材料研究以下内容：1.干旱胁迫下气孔保卫细胞信号转导机制：（1）保卫细胞信号转导中间成分的鉴定和作用机制；（2）气孔保卫细胞质膜离子通道功能调控机制；（3）作物ABA信号转导及ABA受体对下游抗旱相关转录因子的调节机制。2.作物适应干旱胁迫的基因转录调控机制：（1）作物抗旱相关转录因子的鉴定和作用机制；（2）染色体重塑对干旱胁迫响应基因表达的调节机制；（3）干旱条件下根系可塑性发育基因调控网络。3.干旱胁迫下作物根发育及根构型形成的分子机制：（1）植物根系构型可塑性发育的表观遗传调控机理；（2）干旱条件下作物根生长的分子机理（3

5、）干旱条件下作物根系构型形成的激素调控机理；（4）脱落酸（ABA）和促生长激素油菜素甾醇（BRs）调控植物根系发育的分子机制；（5）作物株型发育相关基因调节根系发育及作物抗旱性的机制。4.缺水条件下作物地上部生长及发育机制：（1）BR通过调控植物生长发育参与抗旱的分子机制；（2）ABA调控作物营养生长和生殖发育的机制；（3）BR通过调节作物地上部发育调控抗旱的分子机制；（4）干旱胁迫下水稻花器官中特异表达基因在生殖发育、响应干旱胁迫和调控生殖发育过程中的功能。5.作物抗旱性变异的遗传基础：（1）抗旱种质资源抗旱类型鉴别；（2）重要抗旱基因发掘和抗旱QTL关联定位研究；（3）作物抗旱遗传改良。6

6、.作物对干旱的整体适应性生理及分子机制：（1）水分供应限制条件下作物高产与水分高效利用的调控途径及调控原理；（2）适度干旱促进同化物质转运、提高收获指数（HI）和加速籽粒灌浆的分子机理；（3）干旱胁迫下作物启动抗氧化防护反应响应与适应干旱胁迫的分子机制。二、预期目标1. 理论贡献和科学价值揭示作物感知干旱信号最重要的原初反应过程，探明控制作物节水抗旱能力和产量潜力的主效基因以及信号转导网络体系，阐明作物节水的细胞及分子遗传学基础，建立节水条件下提高作物生产潜力的生长发育模型和生理模型，为作物抗旱遗传改良提供丰富的种质资源，优化作物水分高效利用新品种培育技术体系，完善以根系分区灌溉和干湿交替灌溉

7、等节水栽培技术为代表的作物抗旱和水分利用效率评价系统，为提高我国中低产田的粮食产量以及缓解干旱对我国农业生产的威胁提供理论依据和技术支撑。2. 技术方法和平台建设建立作物耐旱高光效的远红外高通量筛选方法以及启动子-标记基因系统的突变体筛选体系。将高通量测序技术、转录组学、表观遗传学、蛋白质组学、生物信息学、抗旱性状QTL关联定位、生物芯片分析等技术应用于水稻、小麦和玉米等作物抗旱高WUE基因分离与功能研究中。建立分子设计构建导入系和标记辅助育种等方法，将抗旱基因转入到优良的常规品种和恢复系以及不育系的保持系等作物材料中，建立节水抗旱作物种质创新与品种选育的技术体系。完善根系分区灌溉和干湿交替灌

8、溉等节水栽培技术，并用于研究作物根系形态生理、冠层结构与功能、茎与鞘中同化物积累与调运、产量形成和收获指数等作物抗旱性和水分利用效率评价体系。3. 预期研究目标和人才培养获得拥有自主知识产权的作物节水抗旱相关新基因20-30个，新QTL 5-10个。创制150份左右有重要应用价值的节水抗旱玉米、小麦和水稻新种质资源，获得30-50份抗旱恢复系和保持系育种中间材料，培育节水抗旱水稻、小麦和玉米新品种2-3个。从根冠关系和根冠信号传递、气孔开闭调节、物质转运和收获指数等方面，优化水稻、小麦和玉米抗旱高产与水分高效利用的栽培技术体系，使作物抗旱性和水分利用效率显著提高。发表SCI论文80篇以上，累计

9、影响因子达400以上，申请专利10-20项。培养本领域的学术带头人10人以上，培养博士后20人，博士及硕士研究生100人以上。三、研究方案1. 总体思路本项目瞄准国际研究前沿，提出如下创新性学术思想：围绕作物水分高效利用及抗旱机理这一核心科学问题，综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统（地上叶片气孔系统和地下根系系统）、两种机制（以系统抗性为主的回避机制和以细胞抗性为主的忍耐机制）、两个层面（干旱分子生物学微观层面和作物个体系统反应的宏观层面），以分离鉴定关键抗旱功能基因为依托和突破口，从作物响应干旱胁迫的信号转导机制、作物适应干旱胁迫的基因转录调控机制、干旱条件下作物根系发育的分子机理、干旱对作

10、物生长生殖发育的影响、作物抗旱品种与基因表达之间的关系以及作物水分高效利用的整体生物学反应和调控途径等六个关键科学问题展开研究，兼顾作物抗旱性与生长发育和产量的关系，揭示和建立干旱条件下作物基因信号转导与表达调控网络体系。2. 技术路线为实现上述创新性的学术思想，设计了如下的研究方案和技术路线：利用远红外技术和启动子-标记基因系统等进行作物突变体筛选，获得有价值的遗传材料和自然突变遗传资源；充分利用高通量测序、比较基因组等技术和“水稻、玉米基因组计划”产生的基因序列及大量遗传材料，以及来源于其它植物的大量基因表达信息，克隆抗旱主效基因和QTLs；利用比较基因组学、转录组学和蛋白质组学及各种生理

11、生化方法，研究抗旱性状相关基因的功能，阐明抗旱主效基因在抗旱性状形成过程中的作用，建立干旱信号转导调控网络；充分利用已建立的实验室及大田的干旱研究模式系统，结合转基因技术，分析已知干旱基因在抗旱和水分高效利用中的作用，获得有价值的转基因育种材料，为培养抗旱高产节水型作物新品种奠定基础。3. 研究特色（1）主要以玉米、小麦和水稻为材料，从同时提高作物抗旱性和产量潜力入手，以探明作物水分高效利用的遗传基础和基因调控网络为重点，把育种学家与分子生物学家紧密结合在一起，从个体、生理、细胞和分子水平全面深入揭示作物水分高效利用的机理与调控机制。（2）深入研究作物抗旱性与营养生长和生殖发育的关系，从整体水

12、平阐明作物应答干旱胁迫的调控机制，充分利用已有的抗旱品种资源及先进的分子生物学研究手段，揭示作物水分高效利用的机理。（3）充分利用目前成熟的突变体筛选技术、基因组深度测序技术、QTL关联分析技术、比较基因组学和转录组学技术，阐明蛋白互作网络，发掘抗旱关键基因，构建作物节水抗旱的调控网络体系，为农业生产服务。4. 创新点（1）创新的学术思想：综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统（地上叶片气孔系统和地下根系系统）、两种机制（以系统抗性为主的回避机制和以细胞抗性为主的忍耐机制）、两个层面（微观水平主效基因功能和宏观水平作物整体抗旱性的整合与反应）开展研究工作，使获得的实验结果更加系统全面。（2）采用多

13、学科的技术开展研究：综合应用分子遗传学、细胞生物学、生物化学与分子生物学、分子免疫学、蛋白组学以及植物生理学等多学科的研究方法，系统研究作物抗旱重要信号转导途径和基因表达调控的分子机理。另外将作物应答干旱胁迫反应与外界环境条件、作物生长发育、不同的抗旱机制及基因表达调控联系起来，确立抗旱基因调控网络与生态条件变化的关系，同时培育作物抗旱新材料（品种），直接应用于农业生产。（3）充分利用各种资源开展研究：积聚国内抗旱节水研究领域的优秀人才，利用各种先进的设备平台、技术体系和水稻及玉米种质资源，围绕水分高效利用这一核心科学问题开展工作，建立以作物需水信号与环境信息互作为基础，提高作物水分利用效率的

14、新模式，为作物品种改良分子设计提供基因资源、育种材料和理论基础。5. 可行性分析（1）合理的研究方案和丰富的遗传材料：本项目综合考虑作物适应干旱胁迫的两大系统、两种机制、两个层面，以分离鉴定关键抗旱功能基因为依托和突破口，在整体研究策略上是可行的。在研究方法上，综合利用分子遗传学、生理学、生物化学和细胞生物学手段，充分利用现有研究基础，特别是本项目研究人员自主鉴定的突变体和转基因植物等遗传材料开展研究，在分子、生化和细胞水平揭示作物抗旱重要信号转导途径和基因表达调控的分子机理是可行的。在基础研究与实际应用方面，本项目在已有丰富水稻遗传资源的基础上，充分利用国家植物基因组（特别是水稻基因组）测序

15、结果获得的大量分子标记，创制水稻抗旱新材料（品种）是可行的。在小麦育种方面，项目组成员已经在生态育种、形态构型设计及适应性仿真研究方面取得了重要进展，已经培育出多葛抗旱小麦新品系。（2）扎实的工作基础和成熟的多学科研究技术：本项目所提出的六个方面的研究内容都是建立在以往的研究工作基础之上的，实验中所需要的所有条件都已具备。（3）富有创新活力的年轻研究队伍和有效管理的运行机制：本项目实行首席科学家负责制，下设办公室，设立项目顾问组。组织我国在抗旱基础研究方面具有长期研究基础及特色的单位参加，一批刚从国外回国的年轻科学家群体加入研究团队，为作物抗旱研究积聚了大量人才。按照“有所为，有所不为”的原则

16、，从国家经济发展需求出发，瞄准国际发展前沿，突出研究上述六个方面的重要科学问题。根据总体研究计划及研究内容，选择优势单位里长期从事本项目的专家承担本项目的研究任务，成立项目核心成员管理委员会，进行课题的组织、分解、经费协调，充分保证各课题间的有机协作、互通有无，提高效率。在科技部的领导下，采取中期评估、滚动管理的方式，监督项目按预定计划顺利完成，对不能按期完成计划的课题，首席科学家将及时重新调整。首席科学家将充分发挥课题负责人及学术带头人的作用。 6. 课题设置和课题间关系本项目围绕上述六个关键科学问题及研究内容，设置了以下六个研究课题：课题1、作物响应干旱胁迫的信号转导机制；课题2、作物适应

17、干旱胁迫的基因转录调控网络；课题3、缺水条件下作物根发育及根构型形成的分子机制；课题4、缺水条件下作物营养生长及生殖发育调控机制；课题5、作物抗旱性变异的遗传基础；课题6、作物对干旱的整体适应性生理机制。课题1和2是抗旱研究领域的核心问题，解决这两个关键科学问题是提高作物抗旱性的基础。虽然过去已对作物生长发育机制进行了较深入的研究，但这些研究大多不涉及逆境条件与生长发育的关系，尤其对逆境条件影响作物地下部根和抽穗期生殖发育及机制的研究较少。另外，我们充分认识到，提高作物抗旱性必须兼顾作物的生长发育，例如除了通过提高ABA水平调节气孔关闭外，是否可通过改变作物株型提高作物的抗旱性。因此，在课题1

18、、2基础上，设立课题3、4，对干旱条件下作物的生长发育进行探讨。课题1、2和课题3、4的研究可以相互借鉴，互相促进。在前面四个课题的基础上，课题5对目前生产上广泛应用的抗旱品种进行解析，揭示抗旱QTL与已知抗旱基因的关系，并把课题1-4的研究结果与育种结合，探讨培育高抗干旱和高产作物新品种的可能性，为农业生产服务。课题6一方面与前面5个课题结合，对发掘出的作物抗旱和耐旱材料进行抗旱生理机制研究，并深入研究植物感知干旱产生的化学信号在不同物种间表现差异的原因，同时研究化学信号产生的基因表达差异以及碳同化物再分配过程中土壤干旱影响基因表达调控的机制，另一方面借助前5个课题的研究技术揭示有限灌溉的分

19、子基础和可能应用范围。课题1. 作物响应干旱胁迫的信号转导机制预期目标：建立以远红外成像技术为主的作物耐旱高光效高通量筛选技术体系，获得作物干旱信号感知和传递相关突变体10-20个，直接或间接定位目标基因5-10个；克隆1-3个气孔运动的关键调控基因，并搞清其基本功能及其调控气孔运动的分子机制；阐明多种离子通道驱动气孔运动的分子机制及其与上游调控因子之间的功能关联机制；鉴定气孔特异表达的启动子，用于分子育种设计；发掘小麦野生种中重要的抗旱资源，培育更多抗旱新品系；根据黄淮麦区生态特点，结合小麦发育节律和耐旱形态、生理生化基础，鉴定和发掘出具有不同抗旱机制小麦育种材料，培育节水耐旱小麦新品种1-

20、3个。筛选出抗耐旱节节麦、野生二粒小麦种质并合成人工小麦或节节麦-小麦八倍体15-20份。将节节麦、野生二粒小麦抗旱基因或QTL转移于小麦，培育小麦新抗旱品系5-10份，利用分子标记鉴定出其控制位点。发掘2-3个节节麦、野生二粒小麦抗旱转录因子及其优异单倍型。在国际知名期刊发表研究论文5-6篇，申请国家专利3-5项。研究内容：本课题主要以玉米、小麦和水稻为材料，研究以下内容：1. 作物干旱胁迫信号转导关键中间成分的鉴定及功能研究（1）构建玉米突变体群体，建立有效的远红外筛选体系，筛选得到气孔反应发生变化的突变体，克隆和鉴定相关基因，深入研究其调控气孔运动的分子机制。（2） 克隆作物响应干旱胁迫

21、的关键基因，深入研究其在干旱胁迫信号转导中的作用。2气孔保卫细胞质膜离子通道功能调控机制研究（1）鉴定气孔保卫细胞离子通道的广谱调控因子，研究离子通道的活性调控机制，鉴定具有应用前景的关键基因及其编码蛋白调控气孔运动的分子机制。（2）从作物中分离参与调控气孔保卫细胞质膜离子通道的新组分，探明其调控气孔运动的分子机理。3. 水稻气孔运动关键调控基因鉴定及转基因节水水稻植株的培育和筛选确定水稻气孔运动的关键调控基因并研究其控制的性状和基因功能；利用定点突变和转基因技术培育和筛选耐旱节水作物植株。4. 发掘小麦重要抗旱资源，丰富小麦抗旱的遗传基础，培育小麦抗旱新品种对系统收集的我国不同麦区以及国外育

22、种近600份材料进行系统抗（耐）旱性鉴定，综合利用本项目其它课题研究获得的信息，通过分子设计和常规有性杂交，将小麦不同的耐旱性状聚合到优良的推广品种中，综合运用干旱胁迫选择、生理生化选择和适应性仿真鉴定技术，培育出综合性状优良的抗（耐）旱小麦新品种。5. 小麦祖先种节节麦、野生二粒小麦抗旱种质鉴定及其双二倍体（人工合成小麦）的合成、节节麦和普通小麦八倍体合成及其小麦-节节麦渐渗系的培育将抗旱野生二粒小麦抗旱种质转移于小麦，培育抗旱小麦新种质；发掘和利用节节麦抗旱转录因子基因及其优异单倍型。经费比例：29%承担单位：河南大学、中国科学院上海生命科学研究院课题负责人：宋纯鹏学术骨干：茹振刚、王永飞

23、、李锁平、苗琛、郝福顺、王道杰、王棚涛课题2. 作物适应干旱胁迫的基因转录调控网络预期目标：阐明2-3个水稻和玉米重要干旱胁迫转录因子在复杂干旱信号转导网络中的作用机制，鉴定2-3个调控水稻干旱胁迫响应组蛋白修饰酶，并阐明其表观遗传学分子调控机制，分离克隆玉米中直接参与抗旱的有用基因1-2个、特异受干旱胁迫诱导的强启动子2-3个，为深入理解作物响应干旱胁迫的分子和细胞机理打下基础。为转基因改良作物抗旱性提供3-5个新基因。在国际重要学术期刊上发表研究论文7-9篇，总影响因子达到50以上。以玉米和水稻为主要材料，研究内容如下：1. 作物抗旱相关转录因子的鉴定和作用机制研究（1）鉴定玉米中响应水分

24、胁迫和组织特异性表达的启动子，为作物抗旱基因工程提供具有自主知识产权的优良启动子；用玉米全转录组芯片分析不同来源及相同来源的玉米抗旱和干旱敏感材料，找到导致这些材料抗旱性表现显著差异的关键基因，初步揭示玉米抗旱转录调节的机制，为阐明玉米的抗旱遗传基础提供新资料。（2）分离玉米和水稻作物与抗旱性有关的转录因子，鉴定这些转录因子与抗旱有关的功能，研究对基因表达调节的机制，并为作物抗旱基因工程提供具有自主知识产权的新基因。2. 染色体重塑对干旱胁迫响应基因表达的调节机制研究（1）研究染色质重塑调控的干旱条件下瞬时及长时间胁迫记忆干旱胁迫响应蛋白、组蛋白去甲基化酶和SUMO E3连接酶等参与染色质重塑

25、的相关基因功能，筛选调节干旱胁迫响应的组蛋白修饰调节酶，分析干旱胁迫响应相关组蛋白修饰调节酶的酶活性，并鉴定酶活性必需的功能域。（2）鉴定干旱胁迫相关SUMO E3连接酶互作蛋白和底物，并阐明这些互作蛋白和底物在干旱胁迫响应中的功能。3. ABA受体对下游抗旱相关转录因子调节机制的研究（1）研究拟南芥PYR/RCAR类ABA受体家族成员和ABAR/CHLH受体对水稻或玉米作物抗旱反应的调控以及ABA受体下游与干旱胁迫应答信号转导有关的机制。（2）鉴定ABA受体下游与干旱抗性有关的新转录因子，为作物抗旱育种提供具有自主知识产权的新基因，并研究ABA受体蛋白对这些抗旱转录因子调节的分子机制，初步揭

26、示作物干旱胁迫应答信号网络。经费比例：14%承担单位：清华大学、中国科学院植物研究所课题负责人：张大鹏学术骨干：金京波、秦峰、邓馨课题3. 缺水条件下作物根发育及根构型形成的分子机制预期目标：筛选8-10个根形态变化的ABA相关突变体，揭示其中2-3个重要根形态变化相关基因在干旱胁迫下作物根系发育及根构型形成中的作用机制。明确1-2个重要的参与作物根系干旱信号感知传递及水分利用效率调控的基因，并阐明其在ABA与乙烯和生长素互作调控根发育过程中的功能。明确SDIR1在抗旱和根系发育中的功能。 克隆6-8个小麦和玉米根系相关的重要调控元件和功能基因，阐明干旱条件下作物根系可塑性发育重要农艺性状控制

27、的分子机理，获得具有重要应用前景的功能基因专利3-5项，发表高水平论文3-5篇。 研究内容：1. 研究植物根系构型可塑性发育的表观遗传调控机理筛选干旱条件下根系构型可塑性发育中的重要miRNA，解析关键miRNA和靶基因在根系可塑性发育过程中的作用机制；研究ABA、干旱下，根、根尖特异表达基因的生物学功能。2干旱条件下作物根生长的分子机理筛选获得根形态变化的ABA或干旱相关突变体，克隆相关基因和分析相应基因的功能，进一步研究在干旱条件下ABA或渗透胁迫参与调节作物根系发育、侧根和根毛形成的分子机制。3干旱条件下作物根系构型形成的激素调控机理研究干旱胁迫条件下生长素、ABA、乙烯等合成、运输和信

28、号转导在植物根系发育和根生长方向决定等过程中的调控机制，进一步研究激素互作调控作物根系可塑性发育及其与抗旱性和水分高效利用的关系。4干旱条件下根系可塑性发育分子调控网络通过蛋白组学手段和酵母双杂交技术筛选获得干旱胁迫下根系构型发育的重要调控组分，分析其与根系可塑性发育和抗旱节水性状形成的关系，并结合干旱条件下根系可塑性发育过程中转录组、蛋白组和修饰组水平的遗传表达差异，构建植物干旱条件下根系可塑性发育调控的信号网络。5干旱胁迫诱导基因SDIR1在ABA调控植物根系发育中的精细通路分离与SDIR1相互作用的蛋白（包括底物），并分析相互作用蛋白与SDIR1的关系及它们在干旱胁迫响应和根系发育中的调

29、控机制。经费比例：14%承担单位：中国农业大学、中国科学院遗传与发育生物学研究所课题负责人：巩志忠学术骨干：吴耀荣、李霞、陈智忠课题4. 缺水条件下作物营养生长及生殖发育调控机制预期目标：阐明BRs在植物响应干旱反应中的功能及其作用机制，揭示其在调节植物根系发育和营养生长和响应干旱胁迫中的作用。筛选分离2-5个参与抗旱调控的重要突变体，并克隆相关基因，揭示BRs协调控制抗旱性和作物生长发育的重要节点。分析逆境反映激素脱落酸调控作物营养生长和发育的过程和机制，为提高作物的抗旱性提供目标基因和理论依据。明确干旱对水稻营养生长和生殖发育的主要影响，筛选分离5-10个营养生长或生殖发育发生变化的ABA

30、及干旱相关突变体。阐明2-3个重要的生殖发育基因在ABA与乙烯、生长素和BRs等植物激素互作过程中的作用机制。明确EDT1提高水稻抗旱性和增强其光合效率的分子机制，为提高水分利用效率的育种工作提供重要遗传资源、关键基因和理论基础。发表重要SCI论文10-15篇；申请专利5-8个；培养博士后、博士及硕士研究生15-20人。研究内容：1. 研究BRs通过调控植物生长发育参与抗旱的分子机制采用遗传学、植物生理学、细胞生物学和分子生物学的方法，研究植物中BR相关突变体对干旱条件的反应，并揭示其作用机制。研究其玉米中的同源基因，通过转基因手段研究其功能的相似性和特异性。2. 研究影响作物株型发育基因参与

31、根系发育及作物抗旱性的机制利用已有的调控水稻株型发育的BR相关新基因及材料，研究植物营养生长和作物抗旱性的关系。3. 研究ABA调控水稻营养生长和生殖发育的机制通过分离ABA信号途径相关突变体，研究ABA信号通路重要元件对水稻地上部分株型、育性和根系发育的影响，揭示逆境下植物发育的机制。4. 揭示作物通过调节根系及地上部发育调控抗旱的分子机制以水稻BR受体突变体为背景，建立EMS诱变群体，筛选抑制子及根系发育不同的突变体；同时，通过模拟干旱筛选与原始突变体抗旱性发生变化的突变体，克隆相关基因，并深入研究其功能。5. 研究干旱胁迫下在水稻花器官中表达被特异性诱导或抑制的基因在减数分裂、花粉粒成熟

32、、授粉等过程的作用确定这些基因所影响的生殖发育的具体环节，明确其在响应干旱胁迫、调控生殖发育过程中的功能。克隆这些基因在玉米、小麦中的同源基因，通过转基因手段研究其功能的相似性和特异性。6. 基于EDT1转录因子的前期工作，应用edt1突变体和转EDT1水稻、小麦等材料，探索EDT1降低气孔密度、促进根系发育、增高生物量从而实现抗旱节水和增产的分子机制。经费比例：15%承担单位：复旦大学、中国科学技术大学课题负责人：王学路学术骨干：向成斌、葛晓春、孙世勇课题5. 作物抗旱性变异的遗传基础预期目标：对120份抗旱稻种资源进行鉴定评价，获得50份能最大限度包含节水抗旱多样性的种质资源及水稻避旱和耐

33、旱的代表材料。 建立避旱和耐旱两种机制的基因调控网络，发掘10个以上作物节水抗旱相关新基因，克隆2-3个抗旱QTL基因；基本揭示2-3种主要抗旱类型的遗传基础。选育一批抗旱恢复系和保持系育种中间材料，培育节水抗旱水稻新材料或品种2-3个。发表研究论文15篇以上，申请或获得专利5项以上。培养博士生以及硕士研究生15人以上。研究内容：1.抗旱种质资源抗旱类型鉴别、基因网络分析、关联定位研究通过分析叶片形态与解剖结构、水分、渗透调节及抗氧化等抗旱相关生理指标，从来源于我国、东南亚、印度、非洲及南美洲的抗旱稻种质资源中鉴别抗旱类型，获得高水势下避旱及低水势下耐旱的抗旱材料；建立避旱和耐旱这两种机制对水

34、分响应的基因调控网络，明确这两种机制涉及的关键基因。通过全基因组深度测序对上述资源进行全基因组扫描，并对上述性状进行关联定位，获得关联显著的基因位点。2.重要抗旱基因发掘根据模式植物的各类抗旱研究信息，利用内容1中鉴定出来的不同抗旱机制的关键材料，在深度测序基础上，鉴定出水稻中抗旱关键基因，并验证这些基因的功能。根据上述关联分析以及已有的抗旱性状的QTL遗传定位结果，对主效QTL建立近等基因系并通过精细定位和图位克隆方法分离QTL基因。3.作物抗旱遗传改良以抗旱性遗传和分子机理研究结果为基础，通过导入系进行水稻抗旱性研究，同时选育抗旱品系；利用分子设计构建导入系和标记辅助育种等方法将抗旱基因转

35、入到优良的常规品种和恢复系以及不育系的保持系等优良受体材料中。建立节水抗旱种质创新与品种选育的技术体系。经费比例：14%承担单位：华中农业大学、上海市农业生物基因中心课题负责人：熊立仲学术骨干：刘鸿艳、徐凯、王功伟课题6. 作物对干旱的整体适应性生理机制课题总目标： 揭示作物（小麦、玉米和水稻）对干旱的整体适应性生理与分子机制；阐明在水分供应限制条件下作物高产与水分高效利用的调控途径及其调控原理。具体目标：1. 从根系信号产生、传递、叶片气孔调节等方面阐明小麦、玉米和水稻在限制供水条件下高产与水分高效利用的生理与分子基础，明确ABA等根系信号在非充分灌溉条件下的作用及调控机制，克隆与此过程密切

36、相关的基因3-5个。2. 阐明在干旱胁迫下小麦、玉米和水稻根源ABA和CTK的长距离转运及其对地上部器官基因表达的调控，建立此过程中基因代谢网络尤其是糖代谢网络的转录表达谱，克隆2-3个关键调控基因。3. 澄清干旱条件下水稻叶片中ABA诱导H2O2产生的感受因子；建立完整的ABA与H2O2活化的MAPK级联系统；确定干旱条件下ABA与H2O2活化的MAPK、CCaMK在水稻耐旱及耐氧化胁迫中的作用；阐明ABA信号转导中NADPH氧化酶、MAPK与CCaMK之间的相互作用关系；鉴定出ABA与H2O2活化的MAPK与CCaMK磷酸化的靶蛋白，并确定其在水稻耐旱及耐氧化胁迫中的作用。4. 明确不同耕

37、作和栽培模式对小麦、玉米和水稻产量形成和WUE的影响及其生理机制，建立三大作物高产与水分高效利用的水肥互作耦合模型，提出三大作物高产与水分高效利用的栽培调控途径并阐明其调控原理。5. 评判、挖掘耐旱性突出、具有不同抗旱机制的小麦、玉米和水稻育种材料2030份，筛选出抗旱和水分高效利用的新品种68个。研究内容:1. 研究在水分供应限制条件下，小麦、玉米和水稻在不同生育期根系形态和生理变化等特点及其与冠层结构与功能、茎与鞘中同化物积累与调运和产量形成的关系，阐明三大作物高产与水分高效利用的生理学机制以及适度干旱促进同化物质转运、提高收获指数（HI）和加速籽粒灌浆的分子机理；2. 研究在干旱胁迫下小

38、麦、玉米和水稻根源脱落酸(ABA)和细胞分裂素(CTK)的长距离转运及其对地上部器官基因表达的调控，建立此过程中基因代谢网络尤其是糖代谢网络的转录表达谱，明确受调控的主效基因；研究ABA作用下NADPH氧化酶、OsMAPK与OsCCaMK之间的相互关系，揭示ABA与H2O2活化并调控作物叶片抗氧化防护的OsMAPK级联系统的功能，筛选ABA与H2O2活化的OsMAPK与OsCCaMK磷酸化的靶蛋白并分析靶蛋白在水稻耐逆性中的功能，探明OsHK、OsHSF感受ABA诱导产生H2O2的作用机制。3. 研究在不同耕作和栽培模式下小麦、玉米和水稻产量形成特点与节水效应及其生理基础；在非充分灌溉条件下氮

39、、磷、钾运输对小麦、玉米和水稻产量和水分利用效率(WUE)的影响及其生理机制，建立三大作物高产与水分高效利用的水肥互作耦合模型，提出三大作物高产与水分高效利用的栽培调控途径并阐明其调控原理。4. 从来源于国内外不同生态区的小麦、玉米和水稻种质资源中，根据根系特征、叶片的形态结构、株高等性状，综合评判、挖掘耐旱性突出、具有不同抗旱机制的三大作物育种材料；从北方旱区主要农作物小麦和玉米栽培品种中筛选抗旱和水分高效利用的新品种，为作物抗旱节水的示范应用提供材料基础。经费比例：14%承担单位：扬州大学、南京农业大学课题负责人：张建华学术骨干：蒋明义、杨建昌、刘立军四、年度计划年度研究内容预期目标第一年

40、（1）玉米材料苗期抗旱性的鉴定和玉米全基因组转录因子基因家族数据的收集与整理，筛选玉米干旱反应突变体并进行详细表型分析。选用不同生态区的玉米栽培品种为供试材料，分别设置不同水分限制供应措施，研究水分对上述品种产量和水分利用效率的影响，筛选高产、抗旱和水分高效利用的新品种。（2）进行小麦根系耐旱机理研究，抗（耐）旱种质材料的创制工作，开展小麦新品种的选育工作。以当前生产中主栽的小麦研究非充分灌溉条件对其生长发育、养分吸收、产量形成和水分利用效率的影响。（3）对多种抗旱稻种质资源的叶片形态与解剖结构，水分、渗透调节及抗氧化等抗旱相关生理指标。水稻抗旱相关QTL精细定位，抗旱候选基因表达多态性和遗传

41、转化分析。筛选获得对干旱和ABA发生反应的根形态变化突变体，克隆突变相关基因，并分析基因的功能。（1）获得玉米苗期抗旱性鉴定的数据，玉米全部转录因子基因的数据，预期得到多种玉米干旱突变体材料，并深入了解其生理和遗传特性。（2）完成对120份旱稻种质资源进行鉴定评价；获得50份最大限度包含节水抗旱多样性的种质资源及水稻避旱和耐旱的代表性材料。精细定位1-2个水稻抗旱相关QTL，遗传转化筛选10个以上候选基因。（3）鉴定出抗旱能力强的节节麦和野生二粒小麦，合成普通小麦-节节麦八倍体材料10-15份。创建5-8份高产、耐旱小麦育种优异种质材料；选育小麦新品系4-6个。（4）初步明确小麦、玉米、水稻等

42、干物质生产、产量及其构成和作物水分利用效率的基本特征，初步明确在非充分灌溉条件下小麦、玉米、水稻生产发育、养分吸收、产量形成和水分利用效率的基本特征。（4）发表论文5-15篇。培养研究生20-30人。第二年（1）完成大量玉米材料苗期抗旱性的鉴定，分析每个转录因子基因的基因型数据，利用图位克隆技术或Tail-PCR技术克隆玉米突变基因。鉴定根发育过程中影响ABA和生长素信号转导导致根出现表型的关键基因突变体。筛选出受两种激素交叉调控并参与根系发育调节的基因，研究激素互作调控作物根系可塑性发育、抗旱性和水分高效利用的机理。深入研究油菜素甾醇通过调节生长发育参与抗旱的分子机制。（2）通过全基因组深度

43、测序对120份抗旱稻种质资源进行全基因组扫描，并对抗旱性状进行关联定位。通过设计精细的水分控制实验对获得的避旱和耐旱的关键材料进行转录组分析。抗旱QTL候选基因功能分析。（3）进行节节麦抗旱转录因子基因的克隆和分析。同时进行小麦新品系抗旱性鉴定、多点产量比较试验和河南省预备试验。（4）重复研究第一年小麦、玉米、水稻水分高效利用品种筛选试验，并重复研究第一年非充分灌溉条件对作物生长发育、养分吸收、产量形成和水分利用效率的影响的部分内容，研究ABA和CTK等根系信号在非充分灌溉条件下对作物生长发育、产量形成和水分利用效率作用的生理学机理。（1）获得3个环境下玉米苗期抗旱性鉴定的数据，获得2-3个抗

44、旱转录因子候选新基因的功能的初步资料，预期克隆到在保卫细胞中发挥重要作用的玉米基因。（2）获得一批与水稻抗旱性状关联显著的基因位点；建立避旱和耐旱两种机制对水分响应的基因调控网络。明确1-2个重要的参与水稻根系干旱信号感知传递及水分利用效率调控的基因，和初步揭示2-3个抗旱或WUE相关基因的功能。2-4个小麦新品系进入河南省小麦区试预备试验。（3）明确小麦、玉米、水稻等干物质生产、产量及其构成和作物水分利用效率的基本特征；明确在非充分灌溉条件下小麦、玉米、水稻生长发育、养分吸收、产量形成和水分利用效率的基本特征；筛选出抗旱和水分高效利用的小麦、水稻和玉米品种分别2-3个。（4）发表高水平论文1

45、0-15篇。申请专利2-3项。培养研究生20-30人。第三年（1）利用回补实验验证所克隆玉米基因的功能,分析多个转录因子基因或SNP位点与抗旱性的关系，筛选获得干旱胁迫下根系构型发育的重要调控组分，分析其与根系可塑性发育和抗旱节水性状形成的关系。将干旱胁迫响应关键基因转入玉米，获得玉米转基因植株。（2）利用前期研究成果鉴定水稻中的抗旱关键基因；鉴定抗旱性的重要控制位点（QTL），对主效QTL建立近等基因系并通过精细定位。水稻抗旱种质与主要的生产品种的大规模杂交和回交，建立导入系群体。分析油菜素甾醇调控水稻株型发育机制的相关基因的各种遗传材料。从不同水平系统研究这些基因参与根系发育和抗旱的机制。

46、小麦新品系的多点产比试验和河南省区域试验。（3）重复研究ABA等根系信号在非充分灌溉条件下对作物生长发育、产量形成和水分利用效率作用的生理学机理。比较研究抗旱与非抗旱作物品质的分子机制。（1）在玉米中确定与抗旱性显著相关的位点或基因，以及确定对抗旱性最相关的转录因子基因家族，获得相关玉米转基因材料，明确部分基因的功能。（2）发掘和鉴定10个以上水稻抗旱相关基因；精细定位2-3个水稻抗旱（或WUE）QTL，初步确定QTL候选基因的功能。通过遗传学手段明确在干旱胁迫下参与生殖发育的基因所涉及的功能，并初步断定在生殖期的哪个过程起作用。初步明确水稻中油菜素甾醇与抗旱的关系。选育出的1-3个高产抗（耐）旱小麦新品系进入区域试验。（3）明确ABA等根系信号在非充分灌溉条件下对作物生长发育