蜂窝孔状结构如何转变为六边形

1、作者：Karihaloo BL, Zhang K,Wang J. 2013 Honeybee combs: how the circular cells transform into rounded hexagons. J R Soc Interface 10: 20130299./10.1098/rsif.2013.0299接收：2013年4月2日通过：2013年六月24日所涉领域：生物力学，生物材料，生物工程关键词：蜂窝，孔状单元制造，圆化六边形单元通信作者：B. L. Karihalooe-mail: karihaloobcardiff.ac.uk蜂窝：孔

2、状结构如何转变为六边形B. L. Karihaloo1, K. Zhang2 and J. Wang31英国卡迪夫大学工程学院2北京理工大学，中国，北京3北京大学航空航天工程系，中国，北京我们报告这些自然蜂窝里的结构单元从一个圆形的初生体，在蜂窝形成的过程中很快转化为熟悉的圆角六边形。这种转变机制为熔融态的粘弹性蜡附近的相邻圆形细胞间的三重接合的流动。流动可以是不受约束或由未熔融的蜡，离开接合处的限制。这种熔化蜂蜡所需要的热量由“热”工蜂提供。1. 导言蜂窝是自然界中被研究得最多的多孔结构。其圆角六边形单元的形态吸引了众多自然哲学家的关注，他们给出了许多深奥的解释，其中有些需要蜜蜂有一种进行数

3、学运算的一种不可思议的能力或神奇的测量长度和角度的能力。我们可以在Pirk等人1的论文中找到关于此的一个简明的历史叙述，在那里他们也做了许多尝试，以解释由蜜蜂构造蜂窝六边形单元的机制。如此深奥甚至离奇的推测似乎是不可能的，新蜂窝从最开始的圆柱体，但很快变成熟悉的圆角六边形形式，如图1。Pirk等人1基于大量的熔融蜂蜡实验论证了这种形状的转变是十分普通的。结合这些实验他们推测，在筑造蜂窝的过程中工蜂用自己的身体圆形的结构单元的圆周给它们加热。它的内径（6mm,图1）大致与意蜂的肚子周长相当。这个机制需要工蜂加热大量的蜂蜡。从环境扫描观察法得知一个两天的蜂窝的直的部分的壁仍然没有完全熔合，表明蜂蜡

4、并不是一次性整体加热的。另一方面，热保育蜂把它们的整个胸腔放在蜂巢中表明它们正在给整个单元加热。因此，我们也考虑了这种可能性，尽管没有证具表明蜜蜂加热新筑的巢和保育蜂的加热目的相同。我们将展示蜂窝中的圆角六边形的规则图形是圆形壁在三重结合处蜂蜡在熔体粘弹性的作用下逐步融合而形成的。我们考虑了两种图景。在图景1中，我们假设这种流动受远离三重结合处的未熔的蜂蜡的粘弹性的约束。在图景2 中我们考虑了三重结处胞壁全部被加热以至三重结合处蜂蜡的流动不受约束。我们的计算将会全部或者部分证实Pirk 1等人对熔融烽蜡的观察并且推测出两种情形中最可能的一种。这仅能通过实际测量蜂窝从圆孔状转变到圆角六边形的演变

5、时间来证实。我们记录了一个正在形成的蜂窝，其内径随着时间的增加逐渐减小，这是壁厚增加的一个结果 2 ，这或许可以用来解释为什么蜂窝影响蜜蜂生长以及蜜蜂的成活率6。通过放在蜂巢内部的红外相机能观察到很多保育蜂，但是如前文提到的没有证具表明蜜蜂加热新筑的巢和保育蜂的加热目的相同。保育蜂加热的视频在如下网站可以看到：http:/www.hobos.de/de/lehrer-schuelereltern/ueber-hobos/impressionen/winterbiene.html.在一个清晣的观点上，Zhang等人7 展示了各个尺寸简洁的周期孔状结构能在外部刺激下发生动态结构转变。在缓慢的静力学

6、应变下，纳米管的圆形相交区域在边缘处逐渐转变成圆角六边形当应变达到6%的时候。他们证实了这是在范德瓦尔斯力作用下达到能量最小化的结果。装满圆形塑料管的容器在加热至其熔点，则由于表面能最小化的作用塑料管的管壁融合到一起，从而使其接触面积增加且接触面变平。 在这篇简短的论文里，着重展示了紧挨着的塑料管簇在一定的导向加热到其熔点，随着熔合过程的进行，管簇逐渐变成圆角六边形的孔状壁，这是由于三重结合处的熔体的粘弹性所导致的。2数学原理考虑新造的蜂窝最初的形态（图1a）。每个工蜂在联结处背靠背地工作，在对立处造出了新的孔状结构。专业的热工蜂揉合并加热三重结合处的缝隙直到在45度左右。以这种方式，一种粘性

7、液体（或半固体）在三重结合处的两个相邻的圆管之间形成凹液面。由于这个液桥的表面张力的作用，在联结处形成了一个负压，它反过来使管壁处于一个拉伸状态（图2b）。之后管壁随着这个过程持续延伸。联结处的管壁逐渐地熔合在一起以增加不同的管之间的接触面积。理论上，这个过程能一直进行直到管壁都变成平面从而有一个最小的表面能，并且形成一系列有清晣的角度的六边形结构。但是从我们下面的证明可以得知，那需要无限长的时间。因此在实际情况下会形成一系列圆角六边形的单元。熔合的模型如图2所示。在这个模型中液桥中凹液面处的负压q造成了管壁中的拉力t ,和力tq=,t=rh,t=(23-)R0R0,=-23-rdrdt (2

8、.1)是凹液面的曲率半径，是蜂蜡在45度左右时的表面张力，h是管壁的壁厚。R0和r分别是原始的和变形后的圆形的平均半径。Shellhammer等人10在实验上展示了在两个并列的麦克斯韦元素之间包含一个弹性力的一般的麦克斯韦模型。然而，在间歇期内两个麦克斯韦元素中的一个是另一个的100倍，通常的麦克斯韦模型能被只拥有一个弹性元素且平行于另一个麦克斯韦元素。衡量这个间歇期的模量可以由下面的简单式子描述EtED=E0ED+E1EDe-tr (2.2)蜂窝的粘习性行为可以由正式描述t+tr=ED(+c),(2.3)其中r=/E1,c=rEDE0,ED=E0+E表示蜂蜡的粘性，联立(2.2),(2.3)

9、并带入(2.1)得到下式（r*=1,t=0）t=cln*-c+r1+fln(f+1r*-f)(2.4)这里f=(23-)/)E0*h*R0,从式(2.4)可知要让六边形形成清晣的角度所需要的时间无限长，因此在蜂窝中六边形的角是圆角(r*>0).为了估计圆形单元演变到圆角六边形所需要的时间，有必要使用蜂蜡的特性和圆形单元最初的几何数据（R0=3mm）意蜂的新蜂窝的壁厚(h)已经被测量并且被Zhang等人2报道出来，其平均值是90m。它的表面张力较低，图1.意蜂巢（a）初态，(b)两天后状态，比例尺2mm从20摄氏度的37*10-3Nm-1减至45摄氏度左右的33*10-3Nm-111。尽管

10、在20摄氏度左右的两天的意蜂蜂窝壁的弹性模量已被Zhang等人2测量出来了，但是在25摄氏度，蜂窝最初的壁较两天后的蜂窝壁松散。因此，最初蜂窝壁的弹性模量比两天后的蜂窝壁的小得多。我们使用Shellhammer等人测量的25摄氏度的蜂蜡的值:ED=34.44kPa,r=14.31s,=rE1=108.4kPa s,这个估计值据Darvell和Wong12报道在30-40摄氏度范围中时在104-1010Pa s。众所周知的是一种新鲜的非洲蜂蜡当温度从25摄氏度上升到45摄氏度时弹性模量减少3.5%.我们能推测意蜂蜂蜡也有类似的特性，那就意味着在45摄氏度时， ED=9.84kPa,r=4.09s

11、,=8.85kPa.2.1图景1液桥中熔融的蜂蜡被未加热的蜂蜡壁包围。这种液-固态的胞壁材料可图2.(a)三重结合处的转变过程示意图一个显著的区域放大图（b）,图中黑色部分表示熔融蜂蜡。以被估计是一种粘弹性的混合相。假设这种粘弹性熔体的体积分数是10%，胞壁材料的粘度是10。同样，45度时胞壁材料的弹性模量等于0.1ED，25度时是0.9ED.所以对胞壁的组成来说，我们在混合物下的液桥，ED=31.98kPa,=88.5kPa s.还有一个剩下的参数就是凹液面的曲率半径。如果不能就地测量出它的值那么很难得到它的值的大小，但是可以通过以下的方法来进行估计。当三重结合处的蜂蜡桥一个挨着另一个，那么

12、凹液面形成一个曲率半径为的圆。从几何图形上，可以得到这个常数r*=(23+3) *。(2.5)很明显*0.155。那么式(2.4)可以被写作t=20.29lnr*-20.29+12.581+0.859r*(lnr*+ln0.859r*+0.141)(2.6)例如，半径减小到1mm(r*=1/3, *=0.052),所需时间可以由式2.6计算得出，结果为36.3s。图3.在两个不同的木制框架中筑造的蜂窝图4.用通用麦克斯韦粘弹性蜂蜡模型来衡量变形时半径r*的变化（红实线表示只在三重结合处加热，虚线表示加热整个蜂窝单体圆周时的半径随时间变化2.2图景2联结处熔融的蜂蜡在整个单元受热时可以不受限制的

13、流动。这就意味着可以不额外引入液-固相组分并且整个材料有以下特性：ED=9.84kPa,r=4.09s,=8.85kPa.从而有=8.85kPa s.在这种情况下，式2.4只能用来计算大概的半径r*的变化，因为它并不包括因整体加热膨胀导致的胞壁上小的附加的拉力。变换材料的特性参数，把式2.5带入式2.4我们能够得到一个类似式2.6的式子，在这是我们不再赘述。然而，很清楚的是这个图景更加动态化。例如，半径减小到1mm时(r*=1/3, *=0.052),相比图景1的时间消耗36.3s,这里时间消耗仅为6.1s。这个无量纲的随时间变化的圆角六边形半径r*的结果如图4。换句话说，圆形的蜂窝单元开始向

14、圆角六边形转变从工蜂刚开始加热三重结合处或者整个单元就开始了。通过对蜂窝最初的筑造过程的观察证实了这个说法。图1a展示了工蜂一进入筑造蜂窝的过程。在蜜蜂把巢筑好之前养蜂人用烟将蜜蜂驱赶出来。以便观察所有的蜂窝单元。只有蜂窝底部的一些单元还没有完成，单元的直径小于1mm(图1a)。即使圆形单体已经形成了常见的六边形且离蜂窝底部只有0.5mm。这表明圆形单元蜜蜂筑巢过程中转变为圆角六边形。蜂窝筑造完成后，我们发现每个单元都在标准的长度（约10mm）并且没有圆柱形剩下（图1b）。事实上，我们着重于从机理上证实了二维上蜂窝从圆形单元转变为六边形的过程。我们不能，但是我们惊讶于蜜蜂在这个过程中所扮演的关

15、键角色，它们揉合，加热并且把蜂蜡薄化到所需要的程度。我们似乎必须提到第三维因素使我们计算出的结果变大了。最后，列举了两种最可能的图景来描述蜂窝单元从圆形演变到圆角六边形，并且在图4中比较了这两个过程中的相关参数。References1. Pirk CWW, Hepburn HR, Radloff SE, Tautz J. 2004Honeybee combs: construction through a liquid equilibrium process? Naturwissenschaften 91, 350353.(doi:10.1007/s00114-004-0539-3)2. Zh

16、ang K, Duan HL, Karihaloo BL, Wang J. 2010 Hierarchical, multilayered cell walls reinforced by recycled silk cocoons enhance the structural integrity of honeybee combs. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107, 95029506. (doi:10.1073/pnas.0912066107)3. Kleinhenz M, Bujok B, Fuchs S, Tautz J. 2003 Hot bees in e

17、mpty cellsbrood nest heating from within. J. Exp. Biol. 206, 42174231. (doi:10.1242/jeb.00680)4. Bujok B, Kleinhenz M, Fuchs S, Tautz J.2002 Hot spots in the beehive. Naturwissenschaften 89, 299301. (doi:10.1007/ s00114-002-0338-7)5. Tautz J. 2008 The buzz about bees. Heidelberg, Germany: Springer.6

18、. Berry JA, Delaplane KS. 2001 Effects of comb age on honey bee colony growth and brood survivorship. J. Apicult. Res. 40, 38.7. Zhang K, Zhao XW, Duan HL, Karihaloo BL, Wang J. 2011 Pattern transformations in periodic cellular solids under external stimuli. J. Appl. Phys. 109, 084907. (doi:10.1063/1.3567110)8. Hepburn HR. 1986 Honeybees and wax, anexperimental natural history. Heidelberg, Ge