种群增长和竞争的数学模型

1、种群增长和竞争的数学模型摘 要：本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了多种群的Gause-Lotka-Volterra 和三种群的RPS博弈模型，对其做了比较和分析，得出了一些有益的启示。为了保持自然资料的合理开发与利用，人类必须保持并控制生态平衡，甚至必须控制人类自身的增长。本文首先简要介绍Malthus和Logistic两种单种群增长模型，然后详细介绍双种群竞争的Volterra模型，最后介绍了三种群的Gause-Lotka-Volterra 和RPS博弈模型。一般生态系统的分析可以通过一些简单模型的复合

2、来研究，根据生态系统的特征建立相应的模型。种群的数量本应取离散值，但由于种群数量一般较大，为建立微分方程模型，可将种群数量看作连续变量，甚至允许它为可微变量，由此引起的误差将是十分微小的。 1.1 马尔萨斯（Malthus）模型马尔萨斯在分析人口出生与死亡情况的资料后发现，人口净增长率r基本上是一常数，（r=b-d, b为出生率，d为死亡率），既： 或 (1)其解为(2)其中N0=N(t0)为初始时刻t0时的种群数。 马尔萨斯模型的一个显著特点：种群数量翻一番所需的时间是固定的。令种群数量翻一番所需的时间为T，则有： (3)(4)人口统计数据与Malthus模型计算数据对比：年16251830

3、19301960197419871999人口(亿)5102030405060表1 世界人口数量统计数据年1908193319531964198219902000人口(亿)3.04.76.07.210.311.312.95表2 中国人口数量统计数据比较历年的人口统计资料，可发现人口增长的实际情况与马尔萨斯模型的预报结果基本相符，例如，1961年世界人口数为30.6亿（即3.06×1010），人口增长率约为2%，人口数大约每35年增加一倍。查1700年至1961年共260年的人口实际数量，发现两者几乎完全一致，且按马氏模型计算，人口数量每34.6年增加一倍，两者也几乎相同。假如人口数真能

4、保持每34.6年增加一倍，那么人口数将以几何级数的方式增长（如图1）。例如，到2515年，人口约达2×1014人，即使海洋全部变成陆地，每人也只有9.3平方英尺的活动范围，而到2665年，人口约达4×1015人，只好一个人站在另一人的肩上排成二层了。故马尔萨斯模型是不完善的。图1 马尔萨斯模型人口预测呈几何级数增长Malthus模型实际上只有在群体总数不太大时才合理，到总数增大时，生物群体的各成员之间由于有限的生存空间，有限的自然资源及食物等原因，就可能发生生存竞争等现象，后续将展开讨论。所以Malthus模型假设的人口净增长率不可能始终保持常数，它应当与人口数量有关。1.

5、2 Logistic模型人口净增长率应当与人口数量有关，即：r=r(N)，从而有：(3)对马尔萨斯模型引入一次项（竞争项），令 r(N)=r-aN 此时得到微分方程： 或(4) (4)式被称为Logistic模型或生物总数增长的统计筹算律，是由荷兰数学生物学家弗赫斯特（Verhulst）首先提出的。一次项系数是负的，因为当种群数量很大时，会对自身增大产生抑制性，故一次项又被称为竞争项。(4)式可改写为(5)(5)式还有另一解释，由于空间和资源都是有限的，不可能供养无限增长的种群个体，当种群数量过多时，由于人均资源占有率的下降及环境恶化、疾病增多等原因，出生率将降低而死亡率却会提高。设环境能供养

6、的种群数量的上界为K（近似地将K看成常数），N表示当前的种群数量，K-N恰为环境还能供养的种群数量，(5)式指出，种群增长率与两者的乘积成正比，正好符合统计规律，得到了实验结果的支持，这就是(5)式也被称为统计筹算律的原因。 对(5)式分离变量：(6)两边积分并整理得： (7)令N(0)=N0，求得： (8)故(5)的满足初始条件N(0)=N0的解为： (9)易见：N(0)=N0，(10)N(t)的Logistic模型曲线如图2图2 Logistic模型曲线图历史上已有多个种群增长的实验验证了Logistic模型所描述的规律。1945年克朗皮克（Crombic）做了一个人工饲养小谷虫的实验，数

7、学生物学家高斯（E·F·Gauss）也做了一个原生物草履虫实验，实验结果都和Logistic曲线十分吻合。 大量实验资料表明用Logistic模型来描述种群的增长，效果还是相当不错的。例如，高斯把5只草履虫放进一个盛有0.5cm3营养液的小试管，他发现，开始时草履虫以每天230.9%的速率增长，此后增长速度不断减慢，到第五天达到最大量375个。实验数据与r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲线：，几乎完全吻合，见图3。 图3 r=2.309，a=0.006157，N(0)=5的Logistic曲线图1.3 Lotka-Volterra模型20

8、世纪40年代，Lotka和Volterra分别奠定了种间竞争关系的理论基础，他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响，该模型因此用两人的名字命名为Lotka-Volterra模型，该模型是对Logistic模型的延伸。意大利生物学家DAncona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914-1923年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加，如

9、表3：年份1914191519161917191819191920192119221923比例11.921.422.121.236.427.316.015.914.810.7表3 意大利阜姆港食肉鱼占总渔货量的比例捕获的各种鱼的比例可以近似地反映地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？DAncona百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家V.Volterra，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。 Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为x1(t)，另一

10、类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)，并建立双房室系统模型。对于食饵（Prey）系统：大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：(11)由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即： (12)1反映了捕食者掠取食饵的能力对于捕食者（Predator）系统：捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：(13)但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：(14)综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组：(15

11、)方程组(15)反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。它是非线性的，不易直接求解。容易看出，该方程组共有两个平衡点，即： 和 (16)其中是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究。方程组还有两组平凡解：和(17)所以x1、x2轴是方程组的两条相轨线。当x1(0)、x2(0)均不为零时，应有x1(t)>0且x2(t)>0，相应的相轨线应保持在第一象限中。求方程组(15)的相轨线将两方程相除消去时间t，得：(18)分离变量并两边积分得轨线方程：(19)令, ,用微积分知识容易证明：对(20)(21)当时，有；当时，有；当时，有。同理对，当时，有。和的图形见图4。

12、图4 和当且仅当时，(19)式才有解(22)下面讨论平衡点的性态。当时，轨线退化为平衡点。当时，轨线为一封闭曲线(图5)，即周期解。图5 当时，轨线为一封闭曲线下面证明周期解。只需证明：存在两点及，<。当<x1<时，方程(19)有两个解；当x1=或x1=时，方程恰有一解，而在x1<或x1>时，方程无解。若，记，则。由的性质，而，使得：(23)同样根据的性质知，当<x1<时， 此时：(24)由的性质，使成立。当x1=或时，(25)仅当时才能成立。而当x1<或x1>时，由于，(26)故无解。得证。再确定封闭曲线的走向，用直线(27)将第一象限划

13、分成四个子区域。在每一子区域，与不变号，据此确定轨线的走向(图6) 图6 封闭轨线的走向将Volterra方程中的第二个改写成：(28)将其在一个周期长度为T的区间上积分，得(29)等式左端为零，故可得：(30)同理：(31)平衡点P的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值。解释DAncona发现的现象。引入捕捞能力系数(0<<1)，表示单位时间内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为：(32)平衡点P的位置移动到了(33)由于捕捞能力系数的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，越大，平衡点的移动也越大，食用鱼的数量反而因捕捞它而增加。根

14、据P-P模型，我们可以导出以下结论：(1)食用鱼的平均量取决于参数r1与1(2)食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的减小，食肉鱼捕食能力1的增大也会使自己的平均量减小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养效率2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。(3)捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（当然要在一定限度内，如<r1）能使食用鱼的平均数量增加而使食肉鱼的平均数量减少。P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构

15、成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了。1.4 Gause-Lotka-Volterra 模型Gause-Lotka-Volterra (GLV) 方程组是描述生态系统之中n个物种相互竞争的一个非常简单的模型，这三个名字分别代表了俄罗斯科学家Georgii Frantse-vitch Gause、奥匈出生的美藉科学家Alfred James Lotka以及意大利科学家VitoVolterra。这个系统有时也被人们称作广义的Lotka-Volterra系统，因为最初源自A.J. Lotka和V. Volterra分别独立提出的二维捕食者与被捕食者模型，其退回

16、到一维形式就是著名的Logistic模型。GLV 系统由n个一阶微分方程描述：(34)其中描述物种i的种群数量(population),是它的固有生长速率(intrinsic growthrate)，是物种i和物种j的种间竞争系数(interspecific competition coeffcient)。特别要提到的是, 表示物种i的承载容量(carrying capacity)，其含义是在没有其它物种竞争，也不考虑扩散、噪声等其它因素影响的情况下，物种i可以达到的最大的种群数量. 这组方程是可以合理的描述生态系统的最简单的方程，却有着极其广泛的应用。1.5 RPS博弈模型“石头(rock)

17、布(paper)剪刀(scissors)”(RPS)是一个非常古老的游戏。游戏发生在两个游戏者之间，他们都有石头、布和剪刀三种策略可供选择。布可以包住（战胜）石头；剪刀可以剪开（战胜）布；石头可以击碎（战胜）剪刀。三种策略之间形成了一种循环套似的游戏法则。在生态学领域，有很多RPS 类型的博弈关系。例如三种大肠埃希氏菌(Escherichia coli) 的存在就构成了这样一种关系。第一种可以释放大肠杆菌毒素，并且作为自我保护还可以同时产生免疫蛋白。第二种只能产生免疫蛋白，但在和第一种在一起竞争生存的时候，由于不需要释放大肠杆菌毒素所需要的无效付出，所以它的生长将比第一种大肠埃希氏菌更快，所以

18、在生存竞争中将战胜第一种大肠埃希氏菌。如果没有第一种大肠埃希氏菌，第二种将在生存竞争中输给第三种一种既不释放大肠杆菌毒素也不产生免疫蛋白的大肠埃希氏菌，因为它的生存更有效率，生长更快。但是第三种和第一种竞争的时候将被第一种产生的大肠杆菌毒素杀死，从而输掉. 这样就构成了一种RPS 类型的生态博弈关系，这种博弈关系也是维持生态多样性的重要因素之一。生物的交配、繁殖等其它方面也存在着类似的竞争. 例如雄性侧斑美洲鬣蜥的交配竞争就是一个典型的例子。它们有三个变种，其颈前部的颜色不同而很容易区分开来. 有趣儿的是他们的交配原则完全不同。第一种实行严格的一夫一妻制，并且完全有能力保护它们各自的雌性伴侣不

19、与其它雄性蜥蜴交配。第二种实行一夫多妻制，雄性蜥蜴与多个雌性蜥蜴交配，这大大的提高了它们交配成功的几率，从而在和第一种的竞争中占据上风。但是由于它们的配偶较多，所以它们没有足够的能力避免自己的配偶与其它蜥蜴交配，这给了第三种雄性蜥蜴取胜的机会。第三种蜥蜴没有固定的配偶，它们四处游走，伺机寻找交配的机会，这比第二种交配的机会还要大，但是当它们遇到第一种雄性蜥蜴的时候却因为无法冲破第一种对配偶的保护只能败下阵来，输掉竞争。交配的竞争直接影响着繁衍的竞争，对种群的生存具有至关重要的意义。社会学中也存在这种类型的博弈关系，例如在著名的囚徒困境模型中加入主动的孤立策略就可以构成这种RPS 类型的博弈。在

20、社会领域中，一个永恒的矛盾就是合作与对抗. 在著名的囚徒博弈中，对抗总是能获得更多的利益，无论对方采取什么策略。而如果加入第三种主动保持孤立的策略的话，其结果将完全改变. 对抗依然可以战胜合作，而主动的孤立却可以避免不必要的损失，而比对抗的策略更优，合作则比主动的孤立能获得更大的利益，是一种战胜孤立的策略. 三种策略以一种“石头-布-剪刀”的形式循环取胜的RPS 类型的博弈。在一个群体内进行RPS 博弈，可以一种迭代方程来描述系统的动力学行为。这个博弈的收益矩阵(payoff matrix) 可以写成(35)持有某种策略的个体数就是系统的状态变量，这个变量用一个矢量表示，写作, 其中n表示时间，i用来标记某种策略，个体的总数是。如果假设持有某种策略的个体数目的变化速