第11章各类营养物质的相互关系

1、第十一章 各类营养物质的相互关系前述各章分别介绍了各类营养物质的作用。事实上, 各类营养物质在动物体内并不是孤立地起作用的, 它们之间存在着复杂的相互关系。这些关系按其表现性质可归纳为四种形式: 一、协同作用；二、相互转变；三、相互拮抗；四、相互替代。产生这些关系的生物学基础是高等动物新陈代谢的复杂性、整体性和代谢调节的准确性、灵活性和经济性。这就要求各营养物质作为一个整体，应保持相互间的平衡。保持营养物质间的平衡对高效经济地组织动物生产十分重要。因此，了解各类营养物质间的相互关系具有重要实践意义。本章重点介绍主要营养物质间的相互关系，说明养分平衡的重要性。第一节 能量和其他营养物质的关系一、

2、能量与有机营养物质的关系 饲料中的有机物质，特别是三大养分都是能量之源, 在有机营养物质代谢的同时必然伴随着能量代谢。饲料中有机营养物质种类及含量直接与能量高低相关。 (一)能量与蛋白质、氨基酸的关系 饲粮中的能量和蛋白质应保持适宜的比例, 比例不当会影响营养物质利用效率并导致营养障碍。例如, 乳牛饲喂高能量低蛋白质或低能量高蛋白质饲粮均能使乳牛体重减轻、产奶量下降以及卵巢机能异常。育肥猪饲粮能量水平正常而蛋白质水平过高时, 其增重比适量蛋白质时差。家禽有根据饲粮能量浓度调节采食量的能力，饲喂高能饲粮时, 由于采食量减少, 虽满足了能量的需要, 却降低了蛋白质及其他营养物质的绝对食入量而影响生

3、长速度和产蛋量。实践证明, 由于蛋白质的热增耗较高, 蛋白质供给量高时,能量利用率就会下降。相反，如果蛋白质不能满足动物体最低需要, 单纯提高能量供给, 机体就会出现负氮平衡, 能量利用率同样会下降。因此, 为保证能量利用率的提高和避免饲粮蛋白质的浪费, 必须使饲粮的能量及蛋白质保持合理的比例。 饲粮氨基酸种类和水平对能量利用率有明显影响。饲粮中苏氨酸、亮氨酸和缬氨酸缺乏时, 会引起能量代谢水平下降。用缺乏赖氨酸的饲粮喂生长育肥猪时, 每单位增重的能量消耗增加。另一方面，当氨基酸供给量超过实际需要时, 亦会使代谢能降低。原因是未参加体蛋白质合成的氨基酸被氧化而释放出能量, 氮则以尿素形式排出体

4、外, 导致能量损失。现已证明, 畜禽对氨基酸的需要量随能量浓度的提高而增加，保持氨基酸与能量的适宜比例对提高饲料利用效率十分重要。(二)能量与碳水化合物、脂肪的关系 1. 粗纤维 饲粮中粗纤维含量高会影响有机物质消化率, 降低饲粮消化能值。这在生长猪中表现突出。饲粮有机物质的消化率和粗纤维水平间通常呈负相关。据报导, 饲粮中纤维素每增加1%, 总能量消化率约下降3.5%。成年反刍动物则需要较多粗纤维, 当饲粮中粗纤维比例适度时,瘤胃细菌活动增强, 粗纤维及其他有机物的消化利用率就能提高。相反，粗纤维水平过低可导致瘤胃消化功能紊乱，降低有机物及能量的消化利用率。因此，适宜粗纤维水平对各种动物均很

5、重要。但动物种类不同，所需粗纤维水平明显不同。 2. 脂肪 在正常条件下，脂肪作为能源的利用效率高于其他有机物。饲粮中添加脂肪可增加动物的有效能摄入量，提高饲料和能量转化效率。饲粮中每增加1%脂肪, 代谢能的随意采食量增加0.2-0.6%，这在高温环境下有利于提高动物的生产性能。当动物处于免疫应激状态时，脂肪作为能源不如碳水化合物好。二、能量与其他营养物质的关系 (一)矿物质 在矿物质中磷对能量的有效利用起着重要作用, 因在机体代谢过程中释放的能量可以高能磷酸键形式储存在ATP及磷酸肌酸中, 需用时再释放出来。镁也是能量代谢所必需的矿物元素, 因镁是焦磷酸酶、ATP酶等的活化剂, 并能促使AT

6、P的高能键断裂而释放出能量。此外, 还有较多的微量元素(如锰)间接地与能量代谢有关。 (二)维生素 B族维生素中几乎所有维生素都与能量代谢直接或间接有关, 因为它们作为辅酶的组成成分参与动物体内三大有机物质的代谢。其中，硫胺素与能量代谢的关系最为密切。硫胺素不足，能量代谢效率明显下降；饲粮能量水平增加时，硫胺素需要量提高。此外，烟酸、核黄素、泛酸、叶酸等都与能量代谢有关。肉鸡和火鸡饲粮含能量越高, 烟酸的需要量也越高。产蛋鸡每千克饲粮中添加75mg烟酸, 可使肝中脂肪浓度大大降低。第二节 蛋白质、氨基酸与其他营养物质的关系一、蛋白质与氨基酸的关系一般认为，动物蛋白质的营养实质上是氨基酸的营养。

7、只有当组成蛋白质的各种氨基酸同时存在且按需求比例供给时，动物才能有效地合成蛋白质。饲粮中缺乏任何一种氨基酸，即使其他必需氨基酸含量充足, 体蛋白质合成也不能正常进行。同样，体蛋白合成潜力越大的动物（如高瘦肉型猪），对氨基酸的需求量就越高。畜禽饲粮中必需氨基酸的需要量取决于饲粮中的粗蛋白水平。例如, 仔猪饲粮中蛋白质含量由10%增至22%时, 饲粮赖氨酸的需要量则从0.6 % 增至1.2 % 。另一方面，饲粮粗蛋白质需要量取决于氨基酸的平衡状况。一般而言，依次平衡第一至第四限制性氨基酸后，饲粮的粗蛋白质需要量可降低2-4个百分点。二、氨基酸间的相互关系组成蛋白质的各种氨基酸在机体代谢过程中, 亦

8、存在协同、转化、替代和拮抗等关系。 蛋氨酸可转化为胱氨酸,也可能转化为半胱氨酸, 但其逆反应均不能进行。因此, 蛋氨酸能满足总含硫氨基酸的需要, 但是蛋氨酸本身的需要量只能由蛋氨酸满足。半胱氨酸和胱氨酸间则可以互变。苯丙氨酸能满足酪氨酸的需要, 因为它能转化为酪氨酸, 但酪氨酸不能转化为苯丙氨酸。由于上述关系,在考虑必需氨基酸的需要时, 可将蛋氨酸与胱氨酸、苯丙氨酸与酪氨酸合并计算。氨基酸间的拮抗作用发生在结构相似的氨基酸间, 因为它们在吸收过程中共用同一转移系统, 存在相互竞争。最典型的具有拮抗作用的氨基酸是赖氨酸和精氨酸。饲粮中赖氨酸过量会增加精氨酸的需要量。当雏鸡饲粮中赖氨酸过量时, 添

9、加精氨酸可缓解由于赖氨酸过量所引起的失衡现象。亮氨酸与异亮氨酸因化学结构相似, 也有拮抗作用。亮氨酸过多可降低异亮氨酸的吸收率, 使尿中异亮氨酸排出量增加。此外, 精氨酸和甘氨酸可消除由于其他氨基酸过量所造成的有害作用, 这种作用可能与它们参加尿酸的形成有关。三、蛋白质、氨基酸与其他营养物质的关系 (一)蛋白质与碳水化合物及脂肪的关系 蛋白质可在动物体内转变成碳水化合物。组成蛋白质的各种氨基酸除亮氨酸外, 均可经脱氨基作用生成-酮酸, 然后沿糖的异生途径合成糖；糖在代谢过程中可生成酮酸, 然后通过转氨基作用转变成非必需氨基酸。 组成蛋白质的各种氨基酸, 均可在动物体内转变成脂肪。生酮氨基酸可以

10、转变为脂肪, 生糖氨基酸亦可先转变为糖, 然后转变成脂肪。脂肪组成中的甘油可转变为丙酮酸和一些酮酸, 然后经转氨基作用而转变为非必需氨基酸。 对哺乳动物和禽类，碳水化合物和脂肪对蛋白质具有“庇护作用”。充分供给碳水化合物或脂肪, 就可保证动物体对能量的需要, 避免或减少蛋白质作为供能物质的分解代谢, 有利于机体的氮平衡, 增加氮的储留量。 (二)蛋白质、氨基酸与矿物元素的关系 在半胱氨酸和组氨酸存在的情况下, 肠道中锌的吸收增加。在雏鸡的缺锌大豆饲粮中添加半胱氨酸和组氨酸, 可减少缺锌症的发病率。苏氨酸、赖氨酸、色氨酸和蛋氨酸等能促进锌吸收, 但作用极小。饲粮中含硫氨基酸不足会使家禽需硒量增高

11、, 而提高饲粮中含硫氨基酸含量可减轻因缺硒所引起症状。硒也与含硫氨基酸的代谢有关。在动物体内由蛋氨酸转变为半胱氨酸过程中, 硒起着关键性作用。研究表明, 将来航母鸡的硒排空后, 所产的蛋由于缺硒, 影响孵出的雏鸡体内的蛋氨酸向胱氨酸的转化过程。高蛋白和某些氨基酸，特别是赖氨酸，可促进钙、磷的吸收。有研究表明，当赖氨酸供给量从正常需要水平降为需要量的85%时，钙的吸收率从71.32%降为54.33%，磷的吸收率从57.8%降到38.6%。此外，半胱氨酸可促进铁的吸收, 全价蛋白质有利于铁的吸收。精氨酸与锌有拮抗作用, 如用含有大量精氨酸的大豆喂猪, 锌的需要量提高。硫、磷、铁等元素作为蛋白质的组

12、成成分，直接参与蛋白质代谢。某些微量元素是蛋白质代谢酶系的辅助因子，缺乏这些元素将影响蛋白质代谢。由于锌参与细胞分裂以及蛋白质的合成过程，给动物补锌有助于促进蛋白质的合成。 (三)蛋白质与维生素的关系 1.与维生素A的关系 饲粮中蛋白质不足时, 可影响维生素A载体蛋白质的形成, 使维生素A的利用率降低。例如，用含5%蛋白质水平的饲粮喂雏鸡时, 雏鸡血清中维生素A浓度显著减少。蛋白质的生物学价值也可影响维生素A的利用和贮备。例如, 在禾本科籽实饲粮中加入生物学价值高的动物性蛋白质, 可提高肝脏中维生素A的储备。反之, 维生素A也可影响动物体蛋白质的生物合成。如, 患维生素A缺乏症的实验动物, 标

13、记35S的蛋氨酸在组织蛋白质中的沉积量减少。 2.与维生素D的关系 维生素D的需要量与所喂蛋白质品质有关。当饲喂未经热处理的大豆蛋白质时, 可使雏鸡维生素D的需要量提高10倍。乳猪喂未经热处理的大豆蛋白质时, 维生素D的需要量为喂酪蛋白时的2.55倍，其原因是生大豆中含有抗维生素D的物质。 3.与其他维生素的关系 核黄素是黄素酶的构成成分, 参与氨基酸代谢, 缺乏时会影响动物体蛋白质的沉积。当用含核黄素水平不同的饲粮喂肉用的仔鸡时, 仔鸡的氮沉积可随核黄素水平的提高而增加。同样, 蛋白质的进食量会影响核黄素需要量。喂低蛋白质饲粮时, 实验动物的核黄素需要量比饲喂高蛋白质时高一倍, 而且使体内核

14、黄素的存留量减少。 动物体内所需尼克酸可由色氨酸转化而来, 但转化效率低, 在猪体内约为50 - 60:1, 缺乏维生素B6时，此过程的效率更低。蛋氨酸通过甲基的供给, 可部分补偿胆碱和维生素B12的不足。 胆碱在体内参与许多甲基移换反应, 是甲基供体, 故胆碱不足会使蛋白质合成减弱。 维生素B6以磷酸吡哆醛形式组成多种酶的辅酶, 参与蛋白质、氨基酸的代谢。维生素B6不足, 引起各种氨基转移酶活性降低, 影响氨基酸合成蛋白质的效率。如, 维生素B6不足时, 动物对色氨酸的需要量增加。 维生素B12对蛋氨酸和核酸代谢有重要作用。研究证明, 维生素B12参与蛋氨酸的合成, 还能提高植物性蛋白质的利

15、用率。 生大豆中含有维生素A、E、B6和B12的拮抗物质, 因此饲喂生大豆时会影响这些维生素的需要量。第三节 矿物质与维生素的关系一、矿物质间的相互关系矿物元素之间的基本关系为协同和拮抗关系。如图11-1所示，具有拮抗关系的元素多于具有协同作用的元素。主要元素之间的相互关系如下。 (一)常量元素之间的关系 饲粮中钙、磷含量和钙、磷比是影响动物体内包括钙磷本身在内的矿物质正常代谢的重要因素。钙、磷比失调是胫骨软骨营养不良的主要原因。饲粮中高钙或钙、磷含量同时增加会影响镁的吸收。钠、钾、氯在维持体内离子平衡和渗透压平衡方面具有协同作用。 (二)常量元素与微量元素之间的关系 钙、锌间存在拮抗作用,

16、猪饲粮中钙量过多会引起锌不足, 使生长猪易发生皮肤不全角化症。雏鸡饲粮中磷含量增至0.81%时, 会降低锌的吸收, 若钙也过量, 更会降低锌的有效性。饲粮中钙、磷过量可加剧家禽溜腱症（缺锰症）的发生, 而过量锰亦会影响钙、磷的利用。据报道，摄入过量锰可引起实验动物患佝偻病，牛、猪出现齿质损害。饲粮中含铁量高时可减少磷在胃肠道内的吸收, 含铁量超过0.5%时, 呈现明显缺磷现象。铜的利用与饲粮中钙量有关, 含钙越高, 对动物体内铜的平衡越不利。每千克饲料含钙达11g时, 需铜量约比正常时高1倍。饲粮磷水平可影响幼猪的硒代谢。钒离子能置换磷离子, 促进钙盐沉着而提高齿质羟基磷灰石的稳定性, 钒还与

17、钙离子交换且以羟基碳酸盐形式将磷酸盐运到羟基磷灰石栅中。 饲粮中硫不足时, 反刍动物对铜的吸收增加, 易引起铜中毒。硫能加重饲粮中铜、钼的拮抗。硫和铜在消化道中能结合成不易吸收的硫酸铜而影响铜的吸收。硫和钼也能结合成难溶的硫化钼, 增加钼的排出。硫与化学结构类似的硒化物有拮抗作用。实验表明, 饲粮中硫酸盐可减轻硒酸盐的毒性, 但对亚硒酸盐或有机硒化合物无效。 (三)微量元素之间的关系 锰含量高时可引起体内铁贮备下降。铁的利用中必须有铜的存在。饲粮中铁过高会降低铜的吸收。钼过量会增加尿铜排出量。锌和镉可干扰铜的吸收, 饲粮中锌、镉过多时会降低动物体内血浆含铜量。饲粮高铜所引起的肝损伤, 可通过加

18、锌缓解, 但高锌又会抑制铁代谢。实验证明, 猪饲粮中锌过量可引起铜代谢扰乱, 降低肝、肾及血液中含铜量, 导致贫血；而铜不足可引起过量锌的中毒。镉是锌的拮抗物, 可影响锌的吸收。铜和镉可降低硒对鸡的毒性。由于钴能代替羧基肽酶中的全部锌和碱性磷酸酶中部分锌, 因而在饲粮中补充钴能防止锌缺乏所造成的机体损害。图11-1 矿物质元素之间相互关系 二、矿物质与维生素的相互关系 维生素D及其激素代谢物作用于小肠粘膜细胞, 形成钙结合蛋白质, 这种结合蛋白质可促进钙、镁、磷的吸收。维生素D对维持动物体内的钙、磷平衡起重要作用。在一定条件下, 维生素E可代替部分硒，但硒不能代替维生素E。缺乏维生素E的母猪所生仔猪对补铁敏感。锌能促进家禽更有效地把胡萝卜素转化为维生素A, 饲粮中锌水平提高时家禽体内维生素A蓄积强度增加, 因此提高锌水平可增强酯酶活性而促进维生素A的吸收。补饲锰盐可治疗雏鸡溜腱症, 但饲粮中必须含有足够的尼克酸。尼克酸不足, 即使添加锰盐也不能完