数量性状遗传

1、第十章 数量性状遗传 第一节 数量性状的遗传学分析一、数量性状与质量性状特征（一）概念1、质量性状：凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状。例如孟德尔所研究的豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄色与绿色)、花的颜色（红色与白色）等等。2、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。农作物的大部分农艺性状都是数量性状，例如植物籽粒产量或营养体的产量、株高、成熟期、种子粒重、蛋白质和油脂含量、甚至是抗病性和抗虫性等，植物育种工作，包括育种方案的制定、亲本的选配、对杂种后代的选择、杂种优势的利用等等，都必须熟识数量性状的遗传变异规律

2、，因此掌握数量性状的遗传规律就显得非常重要。（二）数量性状与质量性状的比较特 征 质量性状 数量性状 基因数目及其效应 一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。环境影响不易受环境的影响。对环境变化很敏感。性状主要类型品种、外貌等特征生产、生长等性状变异方式间断型连续型考察方式描述度量研究水平家庭群体后代遗传动态 F1 (杂合体)表现为显性或共显性；F2 群体按孟德尔比例分离。不可能出现超亲遗传。F1和 F2均表现为连续性变异，群体频率分布为单峰曲线。有可能出现超亲遗传。二、数量性状的多基因假说1909年约翰逊(Johannsen W.L.

3、)发表了“纯系学说，尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)提出“多基因假说；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。“多基因假说”的要点如下：1、数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。2、多基因之间通常不存在显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。3、多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。4、多基因对外界环境的变化比较敏感数量性状易受环境条件的影响而发生变化。5、有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配，还受到一些微效基因(或称修饰基因)的修饰，使性状表现的程度受到修饰。三、数量性状与质量性状的关

4、系数量性状与质量性状的划分因区分性状的方法不同、杂交亲本相差基因对数的不同或观察的层次的不同，表现的性状特点就不同。但都遵循遗传学基本规律，故二者之间既有区别又有联系。1、某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点，由于区分性状的方法不同而异。例如小麦粒色的遗传：红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下3种情况： P： 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒 F1： 红粒 粉红粒 粉红粒 F2： 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒3：1（1对基因） 15：1（2对基因） 63：1（3对基因）若对红色麦粒仔细分析，由深到浅的红色可以有各种不同程度。在F2的红色籽粒中

5、又有颜色深浅程度的差异： 在中：红粒：中等红粒：白粒=1：2：1 R1R1×r1r1R1r1Ä1R1R1：2R1r1：1r1r1红粒：中等红粒：白粒=1：2：1 在中：深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒：白粒=1：4：6：4：1R1R1R2R2×r1r1r2r2R1r1R2r2Ä1R1R1R2R2 2R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 1r1r1r2r22R1r1R2R2 1r1r1R2R2 2r1r1R2r2 4R1r1R2r2深红粒： 次深红粒： 中等红粒： 淡红粒： 白粒 1： 4： 6： 4： 1在中：极深红粒：暗红粒：深红

6、粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒=1：6：15：20：15：6：12、同一性状因杂交亲本类型（或差异的基因对数）不同，可能表现为数量或质量性状。例如，植株高矮一般多表现为数量性状。但有些品种间杂交，可以明显地分为高矮两类，中间没有连续性变化，完全可以看作是质量性状。如豌豆高矮即质量性状，而水稻的高矮多数表现为数量性状的遗传，少数表现为质量性状，为什么？因为杂交亲本相差基因对数不同造成的。例如1：水稻的高矮变化高T1T1T2T2T3T3×t1t1t2t2t3t3矮T1t1Tt2T3t3Ä1TTTTTT：TTTTTt：TTTTtt：TTTttt：TTtttt：Tttttt

7、：tttttt数量性状1： 6： 15： 20： 15： 6： 1例如2：水稻的高矮变化T1T1T2T2T3T3×t1t1T2T2T3T3T1t1T2T2T3T3Ä1T1T1T2T2T3T3：2 T1t1T2T2T3T3：1 t1t1T2T2T3T3 表现质量性状3、观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同例如：单胎动物的每胎仔数，多数为单胎，少数为多胎。外观上看这是质量性状。但从导致性状差异（单或多）的基本物质分析，其基本物质（可能是引起超数排卵的激素水平）分布却是连续的，呈数量性状的特点。四、多基因效应的累加方式：2类1、按算术级数累加：F1代表型是两个亲本算术平均数。

8、以后世代个体根据基因型中，增效基因的多少计算。例如：株高的计算P A1A1A2A2（74cm）×a1a1a2a2（2cm）F1 A1a1A2a2（74+2/2=38cm）ÄF2 A1A2A1a2a1A2a1a2A1A2A1A2A1A2A1A2A1a2A1A2a1A2A1A2a1a2A1a2A1a2A1A2A1a2 A1a2A1a2 a1A2A1a2 a1a2a1A2a1A2 A1A2a1A2 A1a2a1A2 a1A2a1A2 a1a2a1a2a1a2 A1A2a1a2 A1a2a1a2 a1A2a1a2 a1a2F2 1/16 （4A） ：4/16（3A）：6/16（2A

9、）：4/16（1A）：1/16（0A）表型值：2+4*18+74：2+3*18=56：2+2*18=38：2+1*18=20：2+0*18=2每个增效基因的值=（最高亲本-最低亲本）/增效基因数=（74-2）/4=182、按几何平均数累加：F1代表型理论值=12.2cmn为F1代增效基因数数=2累加值=2.47各种基因型的表型值=基本值×(累加值)n；n为增效基因数。第二节 分析数量性状的基本统计方法* 一、平均数（）指某一性状的几个观察数的平均。表示一组数据的集中趋势。 n：代表样本观测值的总数；x1：第一个样本观测数；xn：第n个样本观测数；f：各个观测值的频度。 二、方差和标准

10、差（一）方差：指个体观测值（Xi）距离样本平均数（）离差平方的均值。即一组观察值的离均差平方和与自由度的比值，通常用V(或S2)来表示，所带单位是观察值单位的平方。表示一组资料的分散程度和离中性。计算公式为：V= = 或 V= = 离差=离均差=偏差=d=x-，如果样本容量很大或所研究的是总体，则可以用n代替上述计算式中的分母n-1。例如表5-1中短穗亲本P1的方差和标准差可计算如下：（二）标准差（S或SD）：方差的平方根。S= = 或 S= = S= =0.8157 (cm)三、标准误（机误，均数标准差，S）是平均数方差的平方根，表示平均数变异范围。在统计学上，平均数的方差S2。等于个体观察

11、数的方差的1/n，即S2=S2/n。 第三节 遗传变异和遗传率一、遗传率的概念遗传率又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中的比率。通常以百分数表示，可作为杂种后代选择的一个参考指标，从而判断该性状传递给后代可能性的大小。二、遗传率的估算（一）广义遗传力（H2；H2b）：是指遗传方差占表型总方差的比值，通常以百分数表示，记作，用公式表示如下：H2= = 通过测量性状的表现型所得到的数值称为表现型值，以P表示；表现型值中由基因型所决定的部分数值，称为基因型值，以G来表示；如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件所引起的变异，称为环境效应，以E表示。三者

12、的数量关系可以用下面式子表示：P = G + E VP=VG+VE ，其中VP、VG和VE分别表示表现型方差，即是总方差、遗传方差（或称基因型方差）和环境方差。上式表明表现型方差则遗传方差和环境方差两部分构成。实际应用中，一般用两个亲本F2群体的方差代表总方差，即VF2=VP= VG+ VE 。 VG=VF2-VE= VF2-1/2(VP1+VP2)h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2 ×100% =VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)/VF2×100% VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2)，因为P1、P2是纯种，变异是环境造成的。所以 VG

13、1=VG2=0 则VP1=VE1； VP2=VE2； P1、P2、F1、F2生长同一环境，VE1=VE2=VE ，VP1+VP2=2VE ， VE= 1/2(VP1+VP2)VG=VF2-VE=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) VG1=VG2=VF1=0VP1=VE VP2=VE VF1=VE 3VE= VP1+VP2+VF1VE = 1/3(VP1+VP2+VF1) （二）狭义遗传力（h2N ；h2n；h2）：把能真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。广义遗传力中的VG=VA+VD+ VA为加性方差：由基因的累加效应产生的方差；VD为显性方差：由等位基因之间的相互作用引起的变异量。h

14、2N =×100%实际计算中用F1与两个亲本回交后代的方差计算：双回交法：F1×P1+B1； F1×P2=B2。计算B1和B2的表型方差VB1和VB2h2N =2VF2-（VB1+VB2）/VF2×100%=VA/VA +VD+ VE×100%几点说明：1、遗传力适用于群体，不适用个体。2、纯系内变异不遗传，选择无效。VG=0 3、遗传力高低无统一标准，一般认为： 高50%； 中=20-50% ；低20%第四节 近亲繁殖和杂种优势*一、近亲繁殖（一）近交和近交系数1、近亲繁殖近交或近亲交配；近亲婚配(人类)：血统和亲缘关系很近的两个个体之间的交

15、配。包括：自交、全同胞交配、半同胞交配、表兄妹间交配和回交。2、近交的遗传学效应(1)增加纯合子比例(2)促使不良的隐性性状表现(3)自交导致纯系育成。3、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同（同一祖先的特定基因的两个拷贝）的基因的概率。 Aa×Aa（自交）1AA：2Aa：1aa F=1/4+1/4=1/2=0.5 自交 1/4AA+2/4×1/4AA+2/4×2/4Aa+1/4aa+2/4×1/4aa F=3/8AA+3/8aa=3/4=0.75 自交n代：F=1-1/2n 一般算法：S的基因型是A1A1=1/2×1/2×1/2×1/2=(1/2)4同理:A2A2=A3A3=A4A4=(1/2)4,F=4×=(1/2)4（二）近亲婚配的危害（自学）二、杂种优势（超亲遗传）（一）概念：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。（二）判断的标准：（1）XF1(XP1+XP2) /2 (2） XF1 XP高（三）杂种优势的特点：1、杂种优势不是一、