园艺育种学-杂种优势育种

1、1第六章第六章 优势杂交育种优势杂交育种2杂种优势利用概况杂种优势利用概况杂种优势的早期预测与固定杂种优势的早期预测与固定杂种优势的分类杂种优势的分类杂种优势的表现特点杂种优势的表现特点3杂种优势自交衰退一、概念一、概念杂杂交交自自交交4二、overover5DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P26Aa AA和 aa a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan7相同点相同点相异点相异点基本原理和采用基本原理和采用的手段相同的手段相同8（1）超中优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值 与双亲（P

2、1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。F1-(P1+ P2)/2H = 100%(P1 + P2)/2三、杂种优势的度量方法三、杂种优势的度量方法9（2）超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率。F1 - PhH = X 100%Ph10（3）超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。也有称为竞争优势。F1- CKH = X100%CK11（4）杂种优势指数杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。F1H = X100%（P1 + P2）/212（5

3、）离中优势又叫平均显性度。以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法。F1-（P1+P2)/2H = X100%（P1- P2）/213四、杂种优势利用概况四、杂种优势利用概况 G.H.Shull(1914)G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；首次提出杂种优势术语； H Pearson(1932)H Pearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；代； D.F.Jones(1943)D.F.Jones(1943)利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代； 日本：二十世纪日本：二十世纪20-

4、3020-30年代开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等杂年代开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等杂优利用研究。优利用研究。6060年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积的一代杂种已占总栽培面积8080。目前，番茄、白菜、甘蓝、。目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎萝卜等几乎100100是杂交种。是杂交种。 美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%85%；菠菜；菠菜100%100%。 中国：从中国：从5050年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面

5、积生产。目前已经育成黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产。目前已经育成2020种园艺作物种园艺作物40400 0个杂交品种。个杂交品种。14五、杂种优势的分类五、杂种优势的分类体质型：杂种的营养器官发育良好。如茎、叶生长发育旺体质型：杂种的营养器官发育良好。如茎、叶生长发育旺盛，产量高；盛，产量高；生殖型：杂种的生殖器官发育较强。如结实器官增大，结生殖型：杂种的生殖器官发育较强。如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；实性增强，种子和果实产量高；适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。15六、杂种优势表现的特点六、杂种优势表现的特点

6、杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。而呈现复杂多样性。 从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。有很大差异。 从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。还存在负向优势。（一）复杂性（一）复杂性

7、16（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切 一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异差异大且性状具有互补性大且性状具有互补性时，其时，其F F1 1优势往往较强。优势往往较强。17（三）（三）F F2 2及以后世代杂种优势的衰退及以后世代杂种优势的衰退 F F1 1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。一致性是构成强杂种优势的基本条件。 F F2

8、2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。一致。18酵 母1920无性繁殖法无性繁殖法 无性繁殖或组培。无性繁殖或组培。 问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。大。21无融合生殖法无融合生殖法 无融合生殖无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子。无性繁殖的一种特殊形式。细胞发育成的种子。无性繁殖的一种特殊

9、形式。 无融合生殖也可通过选择、诱变、远缘杂交等方无融合生殖也可通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。法获得。22染色体加倍法染色体加倍法 以一对基因以一对基因AaAa为例，根据显性假说，为例，根据显性假说，F F2 2之所以之所以优势下降是因为优势下降是因为F F2 2中出现了中出现了25%25%的的aaaa基因型。基因型。如果将如果将F F1 1（AaAa）加倍变成双二倍体）加倍变成双二倍体AAaaAAaa，这种，这种双二倍体自交留种，下一代双二倍体自交留种，下一代aaaaaaaa基因型的个体基因型的个体只占只占1/161/16（6.5%6.5%）。）。 此法可部分固定杂种优势，但随着留种代

10、数的此法可部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。因此，此法的实用价值不大。23平衡致死法平衡致死法 有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。存活下来的个体都有杂种优势。24自交系配合力的测定自交系配合力的测定配组方式的确定配组方式的确定优良自交系的选育优良自交系的选育251. 1. 概念概念一一. . 优良自交系的选育优良自交系的选育能否选配出优势

11、明显的杂种一代能否选配出优势明显的杂种一代 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子 自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。系统。2. 2. 评价自交系的标准评价自交系的标准263. 3. 优良自交系应具备的条件优良自交系应具备的条件 “三高三高”: : 指配合力高、整齐度高、产量指配合力高、整齐度高、产量高。高。 “两抗两抗”: : 指抗病、抗逆境。指抗病、抗逆境。 “一好一好”: : 指综

12、合性状好。指综合性状好。“三高、两抗、一好三高、两抗、一好”274. 4. 选育自交系的一般方法选育自交系的一般方法原始材料的原始材料的搜集、鉴定、选择搜集、鉴定、选择优株的选择与自交优株的选择与自交逐代自交选择淘汰逐代自交选择淘汰1)1)系谱选择法系谱选择法282) 轮回选择法轮回选择法第一代第一代 自交和侧交自交和侧交第二代第二代 侧交种比较和自交种贮藏侧交种比较和自交种贮藏第三代第三代 组配杂交种组配杂交种293031又称组合力，是衡量亲本系在其所配的又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F F1 1中中某种性状的好坏与强弱的指标。某种性状的好坏与强弱的指标。指某一亲本系与其他亲本系所配的几

13、个指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F F1 1某种性状某种性状平均值与该试验全部平均值与该试验全部F F1 1的总平均值相比的差值。的总平均值相比的差值。指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。配合力算得的理论值的离差。32s.c.aij=xij-x-g.c.ai-g.c.ajXij：第i个亲本与第j个亲本的杂交组合某性状的小区 平均实测值；x：该试验各组合某性状的小区总平均值；g.c.ai（j）：第i（j）个亲本的一般配合力。3310.2 11.0 10.6 10.810.1 10.0 9.6 9.89.2 12.0 11.

14、6 10.810.6 10.3 11.1 11.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD3435顶交法顶交法 以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下一代比较各个测交种产量一代比较各个测交种产量( (或某种性状值或某种性状值) )的高低。测交的高低。测交种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其被测自交系的配合力低。被测自交系的配合力低。 优点：配制组合数少，

15、结果便于比较。优点：配制组合数少，结果便于比较。 缺点：缺点：a. a. 不能分别测算一般配合力和特殊配合力；不能分别测算一般配合力和特殊配合力； b. b. 测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者 的配合力。的配合力。 适用：早代适用：早代( (如如S0S0或或S1)S1)的配合力测试比较。的配合力测试比较。亲本测验者X1X2X3X4测验种36不等配组法不等配组法 育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。优良育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。优良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，从而各个自交的自交系多配一些，不突出的

16、自交系少配一些，从而各个自交系实际配成的组合数不相等。系实际配成的组合数不相等。 优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。 缺点：有些自交系所配组合数目过少，配合力计算结果可靠性缺点：有些自交系所配组合数目过少，配合力计算结果可靠性较差。较差。 适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况。件限制只能在少数组合之间进行比较的

17、情况。37半轮配法半轮配法 将每一个自交系将每一个自交系( (或品种或品种) )与其他与其他自交系自交系( (或品种或品种) )一一相配，但不一一相配，但不包括自交和反交组合。包括自交和反交组合。 组合数公式：组合数公式：n=P(P-1)n=P(P-1)2 2， n n为组合数；为组合数；P P为亲本数。为亲本数。3241231X12X13X14X23X24X344ninijijniiXnnXnacg)2(421.ninijijnjjniininijijXnnXXnXacs)2)(1(4)(21.38半轮配法特点半轮配法特点 既能测定一般配合力又能测定特殊配合力。既能测定一般配合力又能测定特殊

18、配合力。 某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。亲本自交系的一般配合力和特殊配合力双方决定的。亲本自交系的一般配合力较高虽能使合力较高虽能使F F1 1有关性状的水平较高，但两个一般有关性状的水平较高，但两个一般配合力较高的自交系相配所得的配合力较高的自交系相配所得的F F1 1，并不一定优于两，并不一定优于两个一般配合力稍差的自交系相配的个一般配合力稍差的自交系相配的F F1 1。 优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，不会优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，不会漏掉最优组合。漏掉最优组合。 缺点：需

19、要配成的组合数较多，不适于自交系数较多缺点：需要配成的组合数较多，不适于自交系数较多时采用。时采用。3940 两个自交系间的杂种一代。两个自交系间的杂种一代。 优点：杂种优势极强，株间高度整齐优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。一致。制种手续较简单。 缺点：有时缺点：有时对环境条件的适应力较弱对环境条件的适应力较弱，生产成本高。生产成本高。 1）单交种（）单交种（AB）（）（single cross hybrid）41确定单交种父母本的原则确定单交种父母本的原则 双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本； 双亲经济性状差异大时，以优良性状

20、多者为母本，一双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本；入特殊性状的外地品种的自交系作父本； 选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；可降低种子的生产成本； 父本应具有产生大量花粉的能力；父本应具有产生大量花粉的能力； 父本的开花期较母本为长，且开花较早；父本的开花期较母本为长，且开花较早； 选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘

21、汰非杂交株。间苗时淘汰非杂交株。42 4 4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。生产的杂种一代种子。 优点：优点： a.a.适应性强，产量稳定。适应性强，产量稳定。 b.b.可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，降低制种成本。著提高，降低制种成本。 缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。园艺植物生产中至今很少利用。园艺植物生产中至今很少利用。 2）双交种（）双交种（AB）（CD） 43

22、说说 明明 父母本选配原则同单交种。父母本选配原则同单交种。 交配顺序交配顺序: 看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差别，如果亲本自交系在某种性状方面显然不同，则配组别，如果亲本自交系在某种性状方面显然不同，则配组顺序应保证一代杂种不分离。顺序应保证一代杂种不分离。 如四个番茄品种配制双交种，其中两个为黄果品种，两如四个番茄品种配制双交种，其中两个为黄果品种，两个为红果品种，则应采取（黄个为红果品种，则应采取（黄黄）黄）（红（红红）的配红）的配组方式。组方式。44 用两个自交系先配成单交种，再以单交种作用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本母本与

23、第三个自交系与第三个自交系杂交。杂交。 优点优点：单交系生活力强，结实力高，有效降低种子生产成本；单交系生活力强，结实力高，有效降低种子生产成本； 可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本 用的自交系；用的自交系； 适应性强，产量稳定。适应性强，产量稳定。 缺点：缺点：杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。该方法一般杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。该方法一般 在园艺植物上很少应用。在园艺植物上很少应用。3）三交种（）三交种（AB）C（three way cross hybrid）45第三节第三节 杂交种子的生产杂交种子的生产 人

24、工去雄制种法人工去雄制种法 利用化学去雄剂制种法利用化学去雄剂制种法 利用苗期标记性状制种法利用苗期标记性状制种法 利用利用雌株系制种法利用利用雌株系制种法 利用雄株系的制种法利用雄株系的制种法 利用雌性系的制种法利用雌性系的制种法 利用雄性不育系制种法利用雄性不育系制种法 利用自交不亲和系制种法利用自交不亲和系制种法46一、人工去雄制种法一、人工去雄制种法 将父母本采用合理的将父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介配置方式，依靠天然媒介进行传粉，以生产进行传粉，以生产F F1 1种子。种子。 1、异花授粉植物、异花授粉植物47雌雄异株的异花授粉作物雌雄异株的异花授粉作物 生产一代杂种时，将两

25、个亲本系统在隔离区内相邻种植，生产一代杂种时，将两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本母本2 23 3行间种行间种1 1行父本；行父本； 在雌雄株可以辨别时，将在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除母本系统中的雄株全部拔除，每，每隔隔2 23d3d拔一次，连续进行拔一次，连续进行2 23 3周；周； 开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，在母本株上收获开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，在母本株上收获的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下

26、年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。4849雌雄同株的异花授粉作物雌雄同株的异花授粉作物 将亲本在隔离区内隔行种植，将亲本在隔离区内隔行种植，开花前摘开花前摘除母本系统的雄花除母本系统的雄花，任其天然传粉，其，任其天然传粉，其上所收的种子即为上所收的种子即为F F1 1种子；种子； 父本系统上收的种子为父本原种，供下父本系统上收的种子为父本原种，供下年制种用；年制种用； 母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。50雌雄同花的异花授粉作物雌雄同花的异花授粉作物 如洋葱、胡萝卜及十字花科的如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种

27、蔬菜，它们杂交优势虽然各种蔬菜，它们杂交优势虽然显著，但因雌雄同花、花器小、显著，但因雌雄同花、花器小、人工杂交去雄困难，每杂交一人工杂交去雄困难，每杂交一朵花只能得到一、二十粒或几朵花只能得到一、二十粒或几粒种子，制种成本高。粒种子，制种成本高。 雄性不育系和自交不亲和系雄性不育系和自交不亲和系利利用是最佳途径，以后专门介绍。用是最佳途径，以后专门介绍。512 2自花授粉及常异花授粉作物自花授粉及常异花授粉作物 自花作物开花习性决定了自花作物开花习性决定了只能用人工去雄授粉只能用人工去雄授粉配制杂交种子，较费工，但杂交结实率高，繁配制杂交种子，较费工，但杂交结实率高，繁殖系数大，播种量又小，

28、每杂交殖系数大，播种量又小，每杂交1朵花可获得朵花可获得多量杂交种子。相对地说制种成本并不高，经多量杂交种子。相对地说制种成本并不高，经济效果极为显著。济效果极为显著。52在幼苗期用来区别真假杂在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状。种的隐性性状。1.1.稳定遗传的隐性质量性状稳定遗传的隐性质量性状2.2.必须在苗期出现必须在苗期出现3.3.极易目测辨认极易目测辨认53 选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过的人

29、工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。 大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性，无毛是隐性，F F1 1全部有毛；用无毛系统作母本时，全部有毛；用无毛系统作母本时，F F1 1中有毛株是杂种，中有毛株是杂种，无毛株是假杂种无毛株是假杂种，应予淘汰。，应予淘汰。54三、利用化学去雄剂制种法三、利用化学去雄剂制种法 不经人工去雄不经人工去雄, , 选用某种化学药剂选用某种化学药剂, , 在植株在植株生长发育的一定时期喷洒于母本生长发育的一定时期喷洒于母本, , 直接杀伤或抑直

30、接杀伤或抑制雄性器官制雄性器官, , 造成生理不育造成生理不育, , 以达到去雄目的。以达到去雄目的。551. 选择适合的去雄剂选择适合的去雄剂 2,3-2,3-二氯异丁酸钠（二氯异丁酸钠（Fw450Fw450），三碘苯甲），三碘苯甲酸（酸（TIBATIBA），），2-2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，异丙醚，r-r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，氯丙酸，d-d-丙酸，赤霉素，核酸钠，丙酸，赤霉素，核酸钠，2,4-D2,4-D，萘乙酸（萘乙酸（NAANAA），顺丁烯二酸联胺（），顺丁烯二酸联胺（MHMH），），4-4-氟苯酚羟

31、其乙酸钠盐以及雌性酮类物质。氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质。562.2.选择适宜的时期、浓度和剂量选择适宜的时期、浓度和剂量 利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的。是目前最有效的。 当母本苗期第当母本苗期第1 1真叶充分展时，用真叶充分展时，用250250300mg/L300mg/L的乙烯利进行叶面喷布，每的乙烯利进行叶面喷布，每隔隔3 35d5d喷喷1 1次，共喷次，共喷2 23 3次，能使母本次，能使母本植株中下部（植株中下部（10101515节以下）不产生节以下）不产生雄蕊，达到去雄目的。雄蕊，达到去雄目的。57（四）利用雌株系制种法（四）利

32、用雌株系制种法 菠菜：菠菜：花性分为雌株、纯雄株、营养雄株及雌雄花性分为雌株、纯雄株、营养雄株及雌雄异花同株四种；异花同株四种； 在甲雌雄同株品种中选择雌两性株（同一株上有在甲雌雄同株品种中选择雌两性株（同一株上有大量花、少量花），将它与纯雌性株交配，大量花、少量花），将它与纯雌性株交配，下代即可得下代即可得100%100%的纯雌性株；的纯雌性株； 用甲品系用甲品系100%100%的纯雌性株与乙品系（父本）隔行的纯雌性株与乙品系（父本）隔行种植，利用天然杂交以生产一代杂种。种植，利用天然杂交以生产一代杂种。5859（五）利用雄株系（五）利用雄株系（line of male plant）制种法）

33、制种法 石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的。全是雄株的一代杂种是很有利的。 石刁柏的雌株具有石刁柏的雌株具有XXXX性染色体，雄株有性染色体，雄株有XYXY性染色体。性染色体。 在石刁柏幼苗中筛选出在石刁柏幼苗中筛选出X X和和Y Y的单倍体或用的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了石刁柏的花药培养法获得了X X和和Y Y的单倍体，的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XXXX）和超雄株（）和超雄株（YYYY），利用它们进行杂），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一交，即

34、可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。致的全雄株的一代杂种。60（六）利用雌性系制种法（六）利用雌性系制种法 雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为遗传性能的系统称为“雌性系雌性系”（female line）。）。61利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法: : 优良组合栽种父母本的比例一般为优良组合栽种父母本的比例一般为1 13 3。一般每。一般每株留株留2 2个种瓜。个种瓜。62七、七、雄性不育系制种法雄

35、性不育系制种法八、利用自交不亲和系制种法八、利用自交不亲和系制种法63第四节第四节 雄性不育系的选育利用雄性不育系的选育利用 雄性不育系的概念雄性不育系的概念 雄性不育系的选育雄性不育系的选育 利用雄性不育系制种的方法利用雄性不育系制种的方法64两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。功能的现象。对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或或A A系。系。65核不育型核不育型 (Genetic male steri

36、lity, (Genetic male sterility, GMS)GMS) 核质互作不育型核质互作不育型 (Cytoplasmic-genic male sterility,CMS(Cytoplasmic-genic male sterility,CMS）细胞质不育型细胞质不育型 (cytoplasmic(cytoplasmic male sterility) male sterility)66细胞质不育型细胞质不育型 不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。 特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找

37、不到相应的能使其持不育株的不育性。即找不到相应的能使其育性恢复的恢复源。育性恢复的恢复源。67核不育型核不育型 不育性由核基因控制。不育性由核基因控制。 一对隐性基因（一对隐性基因（msmsmsms）控制。）控制。 一对显性基因控制。一对显性基因控制。 番茄花粉败育基因番茄花粉败育基因GeGe、大白菜的雄性不育基因、大白菜的雄性不育基因SpSp等。等。 复等位基因控制。复等位基因控制。68 一对隐性基因控制的不育性一对隐性基因控制的不育性 不育基因：不育基因：ms ；可育基因：；可育基因：Ms 不育株基因型：不育株基因型：msms可育株基因型：可育株基因型：MsMs、 Msms符合孟德尔遗传规

38、律符合孟德尔遗传规律msmsMsMsMsms（可育）（可育）MsMsMsmsMsMs + Msms （全可育）（全可育）msmsMsmsMsms（可育）（可育）+ msms（不育）（不育） 可育基因型可育基因型“Msms”又是不育基因型的保持基因型。又是不育基因型的保持基因型。 （甲型两用系甲型两用系）69 一对显性基因控制的不育性一对显性基因控制的不育性不育基因：不育基因：Ms,Ms,杂合不育株：杂合不育株：MsmsMsms; ;纯合不育株：纯合不育株：M MsMssMs不存在。不存在。 MsmsMsms（不育）（不育）msmsmsms（可育）（可育）MsmsMsms（不育）（不育）+ ms

39、ms+ msms（可育）（可育） 该系统不育株与可育株各占该系统不育株与可育株各占50%50%，为，为乙型乙型“两用系两用系”。Van der MeorVan der Meor（19871987）培育）培育的大白菜雄性不育材料就的大白菜雄性不育材料就属此类型。属此类型。70 复等位基因控制的不育性复等位基因控制的不育性 观点：在控制育性的位点上有观点：在控制育性的位点上有MsMsf、MsMs和和msms三三个复等位基因，个复等位基因，MsMsf为显性恢复基因，为显性恢复基因，MsMs显性不育显性不育基因，基因，msms为隐性可育基因，三者之间的显隐性关为隐性可育基因，三者之间的显隐性关系为系为

40、MsMsfMsmsMsms。 不育株不育株: MsMs, Msms: MsMs, Msms 可育株可育株: Ms: MsfMsMsf， MsMsfMsMs， MsMsfms, msmsms, msms。71核质互作不育型核质互作不育型 不育性由核不育基因（不育性由核不育基因（msmsmsms）和细胞质不育基因（）和细胞质不育基因（S S）共同控制。）共同控制。核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。 S S：细胞质中的不育因子；：细胞质中的不育因子；N N：细胞质中正常的可育因子：细胞质中正常的可育因子不育基因型：不育基因

41、型：S S（msmsmsms）可育基因型：可育基因型：N N（MsMsMsMs）、）、N N（MsmsMsms）、）、N N（msmsmsms）S S（MsMsMsMs）、）、S S（MsmsMsms）S S（msmsmsms）N N（msmsmsms）SS（msmsmsms）即即 N N（msmsmsms）为雄性不育保持系。）为雄性不育保持系。S S（msmsmsms）N N（MsMsMsMs）或）或S S（MsMsMsMs）SS（MsmsMsms）即即 N N（MsMsMsMs）、）、S S（MsMsMsMs）为雄性不育恢复系。）为雄性不育恢复系。72省去了人工去雄省去了人工去雄提高杂种一

42、代种子质量提高杂种一代种子质量为一些因花器小，人工去雄困难的十字为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径种优势利用开辟了新途径73利用自然变异利用自然变异远缘杂交远缘杂交人工诱变人工诱变自交和品种间杂交自交和品种间杂交引种和转育引种和转育1 寻找不育源寻找不育源四）雄性不育系的选育四）雄性不育系的选育742. 不育材料的临时保存不育材料的临时保存 无性繁殖无性繁殖 测交保种测交保种 用不育株相邻的同品种（或品系）的可育用不育株相邻的同品种（或品系）的可育株若干与不育株分别交配，分别留种。株若干与不育株分别交配，

43、分别留种。753 3GMSGMS的选育和利用的选育和利用GMSGMS两用系的概念两用系的概念 受一对核基因支配的受一对核基因支配的GMSGMS经选育可获得一经选育可获得一个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系统统, ,叫两用系，包括甲型两用系和乙型两用系。叫两用系，包括甲型两用系和乙型两用系。76原始不育株msms1msms : 1MsMs : 2Msms全可育淘汰育性分离 50不育株 50可育株 msms Msms1msms1Msms两用系多代兄妹交GMS系选育示意图系选育示意图同品种可育株MsMs Msms 全部可育Msms育性分离 50不育株 5

44、0可育株多代兄妹交1msms1Msms两用系msms Msms乙型：可育株的基因型只有msms，不育，不育MSms77GMSGMS系的转育系的转育 用现有用现有A A品种两用系的不育株作母本，用品种两用系的不育株作母本，用综合农艺性状好、配合力强的综合农艺性状好、配合力强的B B品种作父本，品种作父本，进行杂交，后代表现全可育，再进行自交，进行杂交，后代表现全可育，再进行自交，分离出的不育株与分离出的不育株与B B品种回交，经过品种回交，经过4-64-6代饱代饱和回交，就可获得和回交，就可获得B B品种两用系。品种两用系。 回交自交交替法回交自交交替法7879 在回交自交交替法的基础上，每回交

45、两次，在回交自交交替法的基础上，每回交两次，再自交一次，其转育程序与前一种完全一样。再自交一次，其转育程序与前一种完全一样。 优点：较回交自交交替法节约一半自交时间。优点：较回交自交交替法节约一半自交时间。 二次回交一次自交交替法二次回交一次自交交替法80 先用不育株与父本杂交，然后与父本连续回交先用不育株与父本杂交，然后与父本连续回交4-64-6代，代，再将回交种子自交一代。再将回交种子自交一代。 自交后代育性分离状况：自交后代育性分离状况：a.a.全可育，其植株基因型为全可育，其植株基因型为MsMsMsMs，这种植株分离不出，这种植株分离不出两用系两用系(msms(msms，MsmsMsm

46、s) )，淘汰这种株系；，淘汰这种株系；b.b.3131的育性分离，其植株基因型为的育性分离，其植株基因型为MsmsMsms。这时，以。这时，以不育株作母本，可育株作父本，进行兄妹交，其后代又有不育株作母本，可育株作父本，进行兄妹交，其后代又有两种情况：一种是全不育，淘汰这一组合；另一种是出现两种情况：一种是全不育，淘汰这一组合；另一种是出现了了1111育性分离株系，该株系就是具有原父本优良性状的育性分离株系，该株系就是具有原父本优良性状的新的两用系。新的两用系。 连续回交再自交法连续回交再自交法81 选育优良的两用系作母本配制杂种一代，是利用选育优良的两用系作母本配制杂种一代，是利用GMSG

47、MS的的唯一有效方法。唯一有效方法。 两用系中一半是可育株，在授粉前必须拔除。若拔除不两用系中一半是可育株，在授粉前必须拔除。若拔除不干净，会造成假杂种。利用苗期标记性状除去可育株。干净，会造成假杂种。利用苗期标记性状除去可育株。 对于还没有育成切实可用的对于还没有育成切实可用的CMSCMS系的作物种类，系的作物种类，GMSGMS系具系具有重要利用价值。有重要利用价值。 GMSGMS系已在白菜、番茄、辣系已在白菜、番茄、辣( (甜甜) )椒等作物杂种优势育种椒等作物杂种优势育种中得到广泛应用。中得到广泛应用。 GMSGMS系的利用系的利用824 4CMSCMS系的选育和利用系的选育和利用 既能

48、筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。较理想的不育类型。 当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。831 1）概）概 念念 雄性不育系（简称不育系或雄性不育系（简称不育系或A A系）系） 指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。 雄性不育保持系（简称保持系或雄性不育保持系（简称保持系或B B系）系） 用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保用来给雄性不育系授粉

49、，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。持着雄性不育特性的纯合自交系。 雄性不育恢复系（简称恢复系或雄性不育恢复系（简称恢复系或C C系）系） 用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。842 2）CMSCMS系不育系和保持系的选育系不育系和保持系的选育A. 测交筛选保持系测交筛选保持系测交筛选保持系的程序测交筛选保持系的程序: : 在获得原始雄性不育株的在获得原始雄性不育株的品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良好

50、的植株，分别作两种交配，一是好的植株，分别作两种交配，一是测交测交，测定各个，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交自交，繁殖后代。，繁殖后代。85测交筛选保持系示意图测交筛选保持系示意图 父父 本本母本母本自交后代育性分离自交后代育性分离 父本株（父本株（S0代）代）原始不育株原始不育株 S (msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs） 2S(Msms) 1S(msms) (1)S (msms)全是不育株（该全是不育株（该F1为雄性不育系。为雄性不育系。父本为保持系）。父本为保持系）。（

51、3）1S (Msms) 1S (msms)育性分离织育性分离织(继继续筛选）续筛选）（2）S (Msms)全部是可育全部是可育株 的 组 合株 的 组 合（淘汰）（淘汰）S1代群体代群体N（msms） N（MsMs）S（MsMs） (BC1代代) S (msms)不育系不育系N (msms)保持系保持系 S (Msms) 全可育全可育 N (MsMs)全可育全可育全可育全可育育性分离育性分离 S S1 1全可育全可育S (msms)N (msms)S (msms)N (MsMs)S (msms)N (Msms)N（Msms） S（Msms）选杂交育性分离的不育株与选杂交育性分离的不育株与自交后

52、代全可育的可育株杂交自交后代全可育的可育株杂交自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系自交和杂交后代全部是可育株，自交和杂交后代全部是可育株，淘汰淘汰自交后代全部是可育株自交后代全部是可育株恢复系恢复系N（MsMs）、）、S（MsMs）86B.B.人工合成保持系人工合成保持系 人工合成保持系人工合成保持系: : 采用人工杂交的方法，把不育采用人工杂交的方法，把不育株株S(msmsS(msms) )的核基因转移到恢复系的核基因转移到恢复系N(MsMsN(MsMs) )的可育的可育细胞质中，即人工合成出保持系细胞质中，即人工合成出保持系N(msmsN(msms)

53、 )。 87S1代群体代群体N（MsMs）S（Msms）S (Msms)全可育父本株（父本株（S0代）代）原始不育株原始不育株 S (msms)N（MsMs） N（MsMs）S (Msms)N（MsMs）N(Msms）S（Msms） S（msms）1S(msms）2S( (Msms)1S( (MsMs) )S (msms)不育系不育系1S (Msms) 1S (msms)N(msms)保持系保持系 N(MsMs） 1N（msms）2N( (Msms)1N( (MsMs) ) 全可育全可育恢复系恢复系N（MsMs）S(msms)-N(MsMs)- N (msms)88选经济性状好、配合力选经济性

54、状好、配合力高的品种与不育系高的品种与不育系测交测交，从中筛选对不育性保持从中筛选对不育性保持能力高的植株（即异型能力高的植株（即异型保持系）。然后用获得保持系）。然后用获得的不育株与异型保持系的不育株与异型保持系反复回交，使异型保持反复回交，使异型保持系成为同型保持系。系成为同型保持系。 甲品种不育系甲品种不育系 S (msms)乙品种保持系测交乙品种保持系测交N（msms）S (msms)N（msms）S (msms)N（msms）乙品种A系乙品种B系饱和回交3 3）CMSCMS系雄性不育系的转育系雄性不育系的转育89 杂种一代制种区杂种一代制种区两用系与父本按两用系与父本按4-54-5行

55、行1 1行种植。两用系行种植。两用系栽植密度应大一倍，因两用系中要拔除栽植密度应大一倍，因两用系中要拔除50%50%的的可育株。从不育株上收获杂种一代种子。父本可育株。从不育株上收获杂种一代种子。父本盛花后拔除，以防种子机械混杂。盛花后拔除，以防种子机械混杂。五）雄性不育系制种的方法五）雄性不育系制种的方法1. GMS1. GMS系制种法（两系）系制种法（两系）每年需设三个隔离区：杂种一代制种区、每年需设三个隔离区：杂种一代制种区、两用系繁殖区、父本系繁殖区。两用系繁殖区、父本系繁殖区。90 两用系繁殖区两用系繁殖区系统内系统内msmsmsmsMsmsMsms=1=11 1，从不育株上收获，从

56、不育株上收获两用系种子。两用系种子。MsmsMsms植株盛花后拔除（因为可能植株盛花后拔除（因为可能有自交现象而出现有自交现象而出现MsMsMsMs）。）。 父本繁殖区父本繁殖区 采用隔离区自然授粉法进行。采用隔离区自然授粉法进行。91A A不育系和保持系繁殖区不育系和保持系繁殖区 区内栽植不育系和保持系，从不育系上所收获区内栽植不育系和保持系，从不育系上所收获的种子除大量供播种下一年制种用外，少量供播种的种子除大量供播种下一年制种用外，少量供播种下一年不育系繁殖用，从保持系行上收获的种子仍下一年不育系繁殖用，从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供播种下一年保持系之用。为保持系，可供播种下一年

57、保持系之用。 2.CMS2.CMS系制种法（三系）系制种法（三系） 每年至少设两个隔离区：即不育系和保持每年至少设两个隔离区：即不育系和保持系繁殖区、杂种一代制种区。系繁殖区、杂种一代制种区。92B. B. 杂种一代制种区杂种一代制种区区内栽植不育系和父本系。不育系和父本系区内栽植不育系和父本系。不育系和父本系栽植：在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减栽植：在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减少父本系，少父本系，两者的栽植行一般为两者的栽植行一般为12124 4行。行。 从不育系上收获的种子为杂种一代，从父本从不育系上收获的种子为杂种一代，从父本系行上收获的种子仍为父本系，可供播种下一年系行上

58、收获的种子仍为父本系，可供播种下一年制种区内父本行之用。制种区内父本行之用。 父本系的选用：以果实或种子为产品的父本父本系的选用：以果实或种子为产品的父本系必须是恢复系，以营养器官为产品的不必是恢系必须是恢复系，以营养器官为产品的不必是恢复系。复系。93CMSCMS两区三系制种法两区三系制种法杂交一代制种区杂交一代制种区不育系繁殖区不育系繁殖区杂种一代种子杂种一代种子恢复系恢复系不育系不育系保持系保持系不育系种子不育系种子恢复系种子恢复系种子 部分部分保持系种子保持系种子 部分部分保持系种子保持系种子 部分部分不育系种子不育系种子恢复系种子恢复系种子 部分部分杂种一代种子杂种一代种子94指两性

59、花植物，雌雄性器官指两性花植物，雌雄性器官，在不同基因型的株间授粉能正常结在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是籽，但是结籽或结籽结籽或结籽率率的特性。的特性。self-incompatible line通过连续多代自交选择，可育成具通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。传的自交系。95二二) ) 利用自交不亲和的意义利用自交不亲和的意义 自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。 利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量获得高质量F F1 1种子

60、。同时，正确选育正反交一致种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F F1 1种种子产量，降低成本。子产量，降低成本。9697异型不亲和示意图异型不亲和示意图-二形花柱二形花柱98异型不亲和示意图异型不亲和示意图-三形花柱三形花柱99四）自交不亲和性的遗传机制四）自交不亲和性的遗传机制 控制自交不亲和性的遗传基因位点有：控制自交不亲和性的遗传基因位点有： 一位点二基因、一位点多基因、二位点二基一位点二基因、一位点多基因、二位点二基因、二位点多基因等。因、二位点多基因等。 大多数经济作物的不亲和性受大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因一位点多基