第十三章 糖酵解

1、第十三章、糖酵解第十三章、糖酵解 糖酵解的概念糖酵解的概念 糖酵解的糖酵解的10步反应步反应 糖酵解途径的调控糖酵解途径的调控 糖酵解的化学计量糖酵解的化学计量 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义 丙酮酸的去路丙酮酸的去路1. 糖酵解的概念糖酵解的概念 指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮指葡萄糖通过一系列步骤，降解成丙酮酸并生成酸并生成ATP的过程。的过程。糖酵解糖酵解GlycolysisEMP途径途径 （Embden-Meyerhof Parnas pathway） 乳酸（动物）乙醇（微生物）丙酮酸葡萄糖糖酵解彻底氧化分解氧气不足发酵 COCO2 2 + H+ H2 2O O其它有机物反应

2、部位：反应部位：细胞质细胞质第一阶段：耗能过程，第一阶段：耗能过程，是磷酸丙糖生成过程是磷酸丙糖生成过程G G G3P G3P：4-54-5步反应步反应第二阶段：产能过程，第二阶段：产能过程，是丙酮酸生成阶段是丙酮酸生成阶段G3PPyrG3PPyr：5 5步反应步反应2 糖酵解的糖酵解的10步反应步反应 磷酸化：磷酸化：GG6PGG6P 第一阶段己糖激酶己糖激酶EMP途径中第一个途径中第一个限速酶限速酶已糖激酶已糖激酶：催化从：催化从ATPATP转移转移磷酸基团至各种磷酸基团至各种六碳糖六碳糖上去上去的酶。的酶。激酶都需要激酶都需要MgMg2+2+作为辅助因作为辅助因子。子。 第一阶段1、催化

3、不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节 4、常是在整条途径中催化初 始反应的酶5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向限速酶 第一阶段 异构化：异构化：G6P F6PG6P F6P 第一阶段 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 第一阶段磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶 磷酸化：磷酸化：F6P FDPF6P FDP 第一阶段 第一阶段PFKPFK是第二个是第二个限速酶限速酶，也是，也是EMPEMP途径途径的的关键酶关键酶，其活，其活性大小控制着整个途径的进程。性大小控制着整个途径的进程。磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种别构酶，是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因

4、此被认为是糖酵解作用最重要的限速酶。 裂解（裂解（FBP DHAP + G3PFBP DHAP + G3P） 第一阶段阶段醛缩酶醛缩酶 第一阶段 异构化（异构化（DHAP G3PDHAP G3P）1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛上述上述5步反应完成了糖酵解的准备阶段。步反应完成了糖酵解的准备阶段。包括包括两个磷酸化步骤，两个磷酸化步骤，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为最后都转变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却却消耗了两个消耗了

5、两个ATP分子分子。以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化-还原反应、磷酸化反应。这些还原反应、磷酸化反应。这些反应正是反应正是从从3-磷酸甘油醛提取能量形成磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子分子。 第二阶段 氧化（氧化（G3P 1,3-BPG）EMPEMP第一次产生第一次产生高能磷酸键；高能磷酸键；EMPEMP中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂中唯一的脱氢反应，并产生了还原剂NADH。该酶是巯基酶，所以它可被该酶是巯基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸不可逆地抑制，所以不可逆地抑制，所以 碘乙酸能抑制糖酵解。碘乙酸能抑制糖酵解。 高能高能磷酸键磷酸键 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 第二阶

6、段 转化（转化（ 1,3-BPG 3PG ） 第二阶段EMP中第一次底物水平磷酸化反应中第一次底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化：直接：直接利用代谢中间物氧化释放利用代谢中间物氧化释放的能量产生的能量产生ATPATP的磷酸化类型。的磷酸化类型。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二二磷酸甘油酸）上的磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移磷酸基团的转移相偶联。相偶联。 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也是糖步反应，也是糖酵解过程酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中产生了的阶段。在此过程中产生了第一

7、第一个个ATPATP。 第二阶段 转化（转化（3PG 2PG）Mg2+ 脱水（脱水（2PG PEP2PG PEP）这一步其实是分子内的氧化还原，使分这一步其实是分子内的氧化还原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第子中的能量重新分布，使能量集中，第二次产生了二次产生了高能磷酸键高能磷酸键。 第二阶段氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性Mg2+ 第二阶段 转变（转变（PEPPyrPEPPyr）Mg2+ 或 K+第三个第三个限速酶限速酶第二次第二次底物水平磷酸化底物水平磷酸化P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+OOHOHCH2CH2

8、OHOPP异构6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH3 糖酵解的调控糖酵解的调控1. 1. 控制部位控制部位 三个不可逆反应三个不可逆反应处，也叫处，也叫“三个限

9、速步三个限速步”，由，由关关键性酶键性酶控制。控制。E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 2. 2. 调控方式调控方式 EMPEMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构别构酶酶，可通过能量和物质作用产生，可通过能量和物质作用产生别构效应别构效应来调节来调节酶活性。酶活性。E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘

10、油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 4 糖酵解的化学计量糖酵解的化学计量1. 1. 糖酵解过程中糖酵解过程中ATPATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反

11、 应应 ATP -1-12 1净净 生生 成成2ATP2.2.从从GPyrGPyr的总反应式的总反应式G + 2Pi + 2ADP + 2NADG + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ + 2Pyr 2Pyr + 2+ 2ATP + 2NADH + 2HATP + 2NADH + 2H+ + + 2H + 2H2 2O O淀粉淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙

12、酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成磷酸G变位酶1.1. 在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能在生物体内普遍存在，有氧、无氧条件下都能进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要进行；在生物缺氧情况下，是产生能量的重要途径；途径；2.2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料糖酵解的中间物为生物合成提供原料 如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮可合成甘油。甘油。3. 3. 为糖异生作用提供了基本途径为糖异生作用提供了基本途径

13、5 糖酵解的生物学意义糖酵解的生物学意义1. 全过程：三个阶段，全过程：三个阶段，1010步反应，需步反应，需1010种酶种酶2. 三个关键酶，不可逆反应！三个关键酶，不可逆反应！己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶. 意义：意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸和甘油等酸和甘油等. 底物水平的底物水平的磷酸化磷酸化 6 Pyr的去路的去路( (一一) )PyrPyr的的无氧无氧降解（发酵）降解（发酵）1.1. 反应部位：在反应部位：在胞液胞液中进行中进行2.2. 去路：随生物、条件不同，有所差异去路：随生物、条件不同，有所差异（1 1）酒精发酵）酒精发酵：在：在酵母酵母和一些微生物中和一些微生物中利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺酒精发酵酒精发酵(2) (2) 乳酸乳酸发酵：在发酵：在动物动物和许多微生物中和许多微生物中许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧许多微生物常进行这种过程。此外，高等动物在氧不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时不充足时，也可进行这条途径，如肌肉强烈运动时即产生大量乳酸。即产生大量乳酸。( (二二) )