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文档简介
1、8. 叶绿体与光合作用8.1 叶绿体的来源、形态与分布8.1.1 叶绿体与质体8.1.2 叶绿体的形态大小、数量和分布8.2 叶绿体的结构与化学组成8.2.1 叶绿体被膜的结构及特性8.2.2 类囊体8.2.3 叶绿体蛋白的定位8.2.4 叶绿体组分的分离8.3 光合作用的光反应8.3.1 光合作用概述8.3.2 光吸收8.3.3 电子传递8.3.4 光合磷酸化8.4 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成8.4.1 C3途径: 卡尔文循环8.4.2 光呼吸和C4 植物8.5 叶绿体遗传8.5.1 叶绿体遗传8.5.2 叶绿体的发生和起源8.5.3 叶绿体与线粒体结构与功能的比较 学习指导
2、录像 叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器(图8-1), 其功能是进行光合作用, 即利用光能同化二氧化碳和水, 生成糖, 同时产生分子氧。图8-1 叶绿体的结构域功能俯瞰 8.1 叶绿体的来源、形态与分布 8.1.1 叶绿体与质体叶绿体是质体的一种, 由光诱导前质体而来。 前质体(proplastid)前质体的直径约为1m,或更小一些,它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度,分化成功能各异的质体(plastid)。 质体(plastid)是植物细胞中一类膜结合
3、细胞器的总称,这类细胞器都是由共同的前体:前质体分化发育而来(图8-2)。图8-2 前质体分化途径 白色体(etioplast)质体的一种,不含色素, 具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。这类质体是由于前质体在发育分化过程中一直处于黑暗中,发育的顺序发生了改变,使内部的膜结构形成了片层体。 有色体(chromoplast)有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素,不含叶绿素, 无类囊体结构。分布于高等植物的某些器官, 如花瓣、果实和根细胞中, 使其呈现黄色或桔黄色。不进行光合作用, 功能是富集淀粉和脂类。 光诱导前质体分化成叶绿体叶绿体是惟一含有类囊体膜结
4、构的质体, 是前质体在光照条件下诱导发育而来。 (图8-3)。 叶绿体是怎样形成的? 与其他质体的主要差异是什么?图8-3 光诱导前质体分化成叶绿体的过程8.1.2 叶绿体的形态大小、数量和分布 形态大小 形态:高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形,为双凹面。有些叶绿体呈棒状,中央区较细小而两端膨大(图8-4)。图8-4 植物叶细胞中的叶绿体 大小叶绿体的大小变化很大, 高等植物叶绿体通常宽为25m,长510m。对于特定的细胞类型来说,叶绿体的大小相对稳定, 但受遗传和环境的影响。例如多倍体细胞内的叶绿体就比单倍体细胞的要大些。 数量和分布 数量不同植物中叶绿体的数目相对稳定,
5、 大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体, 可占细胞质体积的40%。 分布叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的,但有时也常集聚在核的附近, 或者靠近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布和排列因光能量的不同而有所变化。叶绿体可随植物细胞的胞质环流而改变位置和形状。 8.2 叶绿体的结构与化学组成叶绿体是由叶绿体膜(chloroplast membrane或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成(图8-5)。叶绿体的结构比较特殊, 它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的区室(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。图8-
6、5 叶绿体的膜与区室 8.2.1 叶绿体被膜的结构及特性叶绿体是由外膜、内膜和类囊体膜等3种不同类型的膜将其内部分隔成3个不同的区室: 膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔。因此,叶绿体是一种特别的膜结合细胞器。 叶绿体膜的结构与化学组成 被膜: 叶绿体的外膜和内膜合称为被膜(membrane envelope)。每层膜的厚度为68nm, 内外两膜间有1020nm宽的间隙, 称为膜间隙。叶绿体的内膜并不向内折成嵴, 但在某些植物中,内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构,称为周质网(peripheral reticulum)。这种结构的形成可增加内膜的表面积。叶绿体内膜含有较多的
7、膜整合蛋白, 因此内膜的蛋白与脂的比值比外膜高(表8-1)。表8-1 菠菜叶绿体膜的脂含量总脂的百分数脂 外膜 内膜 类囊体膜 糖脂 单半乳糖二乙酰甘油 17 55 40 二半乳糖二乙酰甘油 29 29 19 硫醌二乙酰甘油 6 5 5 磷脂 磷脂酰甘油 10 9 5 磷脂酰胆碱 32 0 0 磷脂酰肌醇 5 1 1 光吸收色素 叶绿素 0 0 20 类胡萝卜素 1 1 6 醌 0 0 3 蛋白质/脂的比值 0.35 0.9 1.5 内膜参与脂的合成内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所,也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。这一点与动物
8、细胞有很大的不同,在动物细胞中,脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。 膜间隙叶绿体膜间隙将叶绿体的内外膜分开,间隔约为210nm。由于外膜的通透性大,所以膜间隙的成分几乎同胞质溶胶的一样。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白的存在。 叶绿体被膜的通透性与内膜转运蛋白 外膜的通透性叶绿体外膜上也有孔蛋白的存在,不过与线粒体外膜中的孔蛋白稍有不同, 叶绿体孔蛋白的通道孔径要大一些,最大可允许相对分子质量在1000013000道尔顿的分子通过。由于胞质溶胶中的大多数分子都能通过孔蛋白,所以叶绿体膜间隙的环境与细胞质中的环境相差无几。 内膜的通透性叶绿体内膜的通透性较差,是叶绿体的界膜。除了叶绿
9、体功能必需的三种分子,即氧、水和二氧化碳能自由通过内膜外,其他都不能自由通过。 转运蛋白(translocator)与磷酸交换载体(phosphate exchange carrier)在叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白。叶绿体中转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的,叶绿体内膜中的转运蛋白-磷酸交换载体能够通过交换将细胞质膜中的无机Pi转运到叶绿体基质,并将叶绿体基质中形成的3PGAL释放到细胞质(图8-6)。图8-6 叶绿体内膜中Pi-3PGAL转运蛋白 二羧酸转运载体(dicarboxylate exchange carrier)这种运输蛋白的主要功能是参与各种穿梭活动。叶绿
10、体基质和细胞质间NADP的电子传递就是靠这种穿梭作用进行的,主要是将叶绿体基质中的苹果酸和细胞质中的延胡索酸进行交换,将叶绿体膜两侧的反应结合起来就形成了NADP的氧化和还原的反应对(图8-7)。图8-7 叶绿体内膜中苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白苹果酸/延胡索酸穿梭转运蛋白是典型的二羧酸交换载体。通过穿梭交换含有两个羧基的不同有机酸,并且是一对一的交换。交换的结果是将叶绿体基质中的高能电子转运到细胞质膜中。叶绿体内膜中还有其他一些转运载体和穿梭转运载体(表8-2)。表8-2 叶绿体内膜中的运输系统载体 功能 ADP/ATP交换载体 进行细胞质和叶绿体基质间的ADP/ATP交换 二羧酸交换载体
11、进行细胞质和叶绿体基质间二羧酸的交换 葡萄糖载体 将叶绿体基质中的葡萄糖运输到胞质溶胶 乙醇酸载体 将叶绿体基质中的乙醇酸运输到胞质溶胶 磷酸交换载体 将细胞质中的无机磷与叶绿体基质中的三碳糖进行交换 什么是交换载体? 运输时有什么特点?8.2.2 类囊体(thylakoid)与线粒体不同,叶绿体基质中有第三种膜结构系统,称为类囊体,是由内膜发展而来的, 由单位膜封闭而成的扁平小囊。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素, 是光合作用的光反应场所。 类囊体的结构叶绿体中的类囊体有两种类型基粒类囊体(granum thylakoid)和基质类囊体(stroma thylak
12、oid)(图8-8)。基本上,所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体、以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白都定位在类囊体膜上。图8-8 基粒和基质类囊体立体结构(a) 切开的叶绿体模式图; (b) 两种类型的类囊体模式图由类囊体膜封闭的区室称为类囊体腔(thylakoid lumen),类囊体腔与叶绿体基质是分隔的,它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。在光反应过程中,由光驱动的电子传递释放出的能量将氢质子泵进类囊体腔从而建立氢质子梯度。 类囊体膜的化学组成 类囊体膜脂 主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂类色素,而磷脂只占5%20
13、%(线粒体中为90%, 内质网中为80%)。叶绿体膜脂中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸, 约占87%, 因此,类囊体膜的脂双层流动性特别大。 类囊体膜膜蛋白类囊体膜上的蛋白质与脂的比值很高(表8-1)。类囊体的蛋白分为内在蛋白和外周蛋白两类。外周蛋白在类囊体膜的向叶绿体基质面的较多。内在蛋白镶嵌在脂双层中, 如质体兰素、细胞色素等。 叶绿体基质(stroma)叶绿体内膜与类囊体之间的区室,称为叶绿体基质。基质中含有大量的可溶性蛋白, 其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外,基质中还含有CO2固定反应的所有酶类。叶绿体基质中还有核糖体、DNA和RNA等。叶绿体的DNA大约编码
14、100种多肽,涉及叶绿体DNA的复制、转录、遗传信息的翻译。基质是光合作用固定CO2的场所。 8.2.3 叶绿体蛋白的定位构成叶绿体的蛋白质,大约有90%是由核基因编码的,10%是叶绿体DNA编码的。所有叶绿体DNA编码的蛋白质都是在叶绿体基质中合成后再运送到目的地。而核基因编码的蛋白质则是在细胞质中合成后,通过与线粒体蛋白类似的转运方式运入叶绿体。 叶绿体基质蛋白的转运 Rubisc的分子组成核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类,总共有16个亚基
15、,其中8个大亚基含有催化位点,8个小亚基是全酶活性所必需的。Rubisco的小亚基由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。 Rubisc的信号肽结构小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,作为定位运输的信号; Rubisc小亚基蛋白转运受体在Rubisco小亚基蛋白运输中, 与通道形成和打开有关的受体蛋白有三种:Toc86主要是识别信号序列, Toc75是通道蛋白, Toc34是调节蛋白, 与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开(图8-9)。 Rubisc小亚基蛋白转运的能量与线粒体基质蛋白转运不同的是, 叶绿体基质蛋白转运的能量仅仅是AT
16、P, 不需要电化学梯度的驱动。图8-9 Rubisco小亚基蛋白的转运及全酶装配举例说明叶绿体基质蛋白定位的机理与特点。 类囊体蛋白的定位定位于类囊体膜或腔的蛋白质除了要有叶绿体基质引导序列外,还须有插入类囊体膜或跨过类囊体膜的引导序列。类囊体蛋白的转运需要两个导肽, 进入叶绿体基质后切除一个, 另一个引导肽进入类囊体。已知有四种转运方式, 图8-10 给出了两种,其中质体蓝素(plastocyanin,PC)一直保持非折叠状态, 直到进入类囊体腔。而金属结合蛋白(metal-binding protein)进入叶绿体基质后要进行折叠, 然后以折叠的方式进入类囊体腔。图8-10 质
17、体蓝素和金属结合蛋白在类囊体腔中的定位过程 8.2.4 叶绿体组分的分离为了更好地研究和了解叶绿体的结构和功能,分离叶绿体的各个结构组分是必要的。已经发展了几种方法从植物细胞中分离叶绿体及其各部分结构。请你设计一种方法分离叶绿体的各个组分(被膜、类囊体、基质), 并简要说明原理?8.3 光合作用的光反应叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthesis),它是绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能,然后固定CO2,并与H2O同化成有机物,同时释放出氧的反应过程。 8.3.1 光合作用概述18世纪末就已经知道光合作用能够将水和CO2转变成有机物和氧,并很快确定了光合作用的
18、反应式6CO2 + 6H2O+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化学能(674000千卡)。早在1905年,F.Blackman就提出光合作用可分为两个不同的阶段,即光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction)。光反应是对光的吸收,并产生氧。暗反应涉及到CO2的固定(图8-11)。图8-11 光反应与暗反应间的关系光合作用利用光能和动物释放的废气CO2合成糖作为其他反应的能源和结构分子, 光合作用释放的O2则是好氧生物生存的基本条件。据估计,地球上的植物每年将600×1012公斤的CO2转变成糖, 同时释放400×1012公斤的O2。8.
19、3.2 光吸收(light absorption) 概念光吸收又称原初反应, 指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程,包括光能的吸收、传递和转换。即光能被聚光色素分子吸收, 并传递至作用中心, 在作用中心发生最初的光化学反应, 使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。 光子(photon)光吸收就是固定光子, 光子是光线中携带能量的粒子。一个光子能量的多少与波长相关, 波长越短, 能量越高。 基态(ground state)与激发态(exited state)当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道,具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发态。激发态的
20、分子是不稳定的,推测只能维持10-9秒。这样,由于环境的不同,激发的电子会有几种不同的结果。以叶绿素为例,如果激发态的叶绿素分子的电子又回到低能轨道,它就必须释放所吸收的能量。如果能量是以热或光(荧光)的形式被释放,叶绿素分子就会恢复到原始的基态,那么吸收光子的能量就没有被利用。实际上,叶绿素分子由激发态变为基态时,它的高能电子并没有回落到低能轨道,而是在叶绿素分子回落到基态之前被传递给了受体,时间约为10-12秒。这实际上将吸收的光子的光能转变成了电能。 光合作用色素色素(pigments)是含有特定化学基团的分子,这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光,能够吸收光的色素称为
21、捕光色素(light-harvesting pigment)或光吸收色素(light-absorbing pigment),此类色素位于类囊体的膜上,只具有吸收聚集光能的作用, 而无光化学活性, 故此又称为天线色素。 叶绿素(chlorophylls)植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素(图8-12a),它是一类含脂的色素家族,位于类囊体膜,并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光,它在光合作用的光吸收中起核心作用。 类胡萝卜素(carotenoids)类胡萝卜素(图6-12b) 也是一个含脂的分子家族, 类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光(400500nm), 它可帮助叶绿素提
22、高对光吸收的效应。 藻胆素(phycobillins)藻胆素(图8-12c),存在于红藻和蓝细菌中。图8-12 叶绿素、类胡萝卜素和胆红素的结构类胡萝卜素和藻胆素吸收了一些叶绿素不能吸收的杂色光, 起了过滤作用(图8-13), 同时, 这些色素吸收的光能也能转移给叶绿素, 从而帮助叶绿素提高了光吸收效应。图8-13 光合作用的作用光谱图中的作用光谱是指不同波长光对植物叶光合作用的影响;吸收光谱是三种色素联合起来的吸收光谱,三种不同色素的吸收光谱用不同的线表示。 光合作用单位和反应中心 叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用于固定CO2实验发现叶绿体在光合作用中,每固定一个CO2
23、分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素分子,也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定,后来发现每固定一分子CO2,需要消耗8个光子,由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素(2500÷8300),为什么说在进行光合作用时,叶绿素分子必须组成功能单位? 光系统(photosystem)进行光吸收的功能单位称为光系统, 是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分捕光复合物(light -harvesting complex)和光反应中心复合物(reaction-center complex)。光系统中的光吸收
24、色素的功能像是一种天线,将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子,并进入光合作用的电子传递链。 捕光复合物典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时, 就有一个电子被激活,激发状态从一个色素向另一个色素传递,直到传递给反应中心:一对特别的叶绿素a (图8-14)。捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能的传递,这种能称为共振能(resonance energy) 。 光反应中心复合物反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽,以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作
25、用是作为电子供体和受体。图8-14 天线色素和反应中心叶绿素间的关系 光能吸收、传递与转变光的吸收和光能的传递是由光系统完成的, 整个过程如图8-15所示。图8-15 光系统对光能的吸收、传递与转变(a)反应中心的起始过程。一对特别的叶绿素分子紧紧地与色素-蛋白复合物结合在一起, 左右两侧分别是低电动势和高电动势的供体和受体。一旦叶绿素中的电子被光能激发,就能传递到电子受体,并作为高能电子被稳定下来。带正电荷的叶绿素分子很快从供体中获取一个低能电子,从而回复到静息状态。整个反应不到10-6秒。(b)从低能电子到形成高能电子过程。在此过程中使整个反应中心回复到静息状态,其中需从水中获
26、得低能电子并使之成为类囊体膜中的高能电子。8.3.3 电子传递电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光吸收产生的高能电子的自由能贮备起来, 同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子, 回复静息状态。在电子传递过程中, 涉及水的光解、还涉及两对偶联氧还对: O2-H2O、NADP+-NADPH。其中H2O作为原初电子供体, NADP+作为最终电子受体。水被光解释放电子的同时还释放O2和H+,因此伴随电子传递的同时也会建立H+质子电化学梯度,以供ATP的合成。 电子载体和电子传递复合物光合作用的电子传递是通过光合作用电子传递链(photosynthetic elec
27、tron transfer chain)传递的。该传递链是由一系列的电子载体构成的,同线粒体呼吸链中电子载体的作用基本相似。光合作用的电子传递链与氧化磷酸化作用的电子传递链有什么异同? 电子载体象线粒体的呼吸链一样,光合作用的电子传递链中的电子载体也是细胞色素、铁氧还蛋白、黄素蛋白和醌等。细胞色素 植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光合作用的电子传递。其中主要的两种: 细胞色素b6和细胞色素f的吸收波长都已非常清楚,一个是563nm,另一个为553nm。细胞色素f是细胞色素c的一种, 中等电位型;细胞色素b6是下等电位型。铁氧还蛋白 铁氧还蛋白(ferredoxin)含有一个氧化-还原的位点,该
28、位点有两个同硫结合的铁原子。如同其它的铁硫蛋白,铁氧还蛋白也是通过Fe3+ Fe2+的循环传递电子。在氧化状态,对波长在420nm和463nm的光有较强的吸收作用, 能够增强NADP+的还原能力。NADP+还原酶(NADP+ reductase) NADP+还原酶是参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白,这是一种含有FAD的酶,催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。质体蓝素(plastocyanin, PC) 一种含铜的蛋白质, 氧化型呈蓝色, 吸收光谱为600nm。在还原状态时蓝色消失;传递电子时靠Cu2+ Cu+ 的状态循环。质体醌(plastoquinone, PQ): 质子和电子载体,同线
29、粒体的电子传递链的泛醌一样,也是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子,不过质体醌与泛醌的结构是不同的(图8-16)。NADP+ 是光合作用中的最后一个电子受体,是NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。图8-16 质体醌的氧化和还原状态 电子传递复合物在光合作用的电子传递链上有三种复合物,其中两种是光系统(光系统和光系统)的组成部分, 另一种是细胞色素b6/f复合物。细胞色素b/f复合物(cytochrome b6-f complex)是类囊体膜上可分离出来的复合物, 由四个多肽组成: 即细胞色素f、细胞色素b6、一个铁硫蛋白和一个相对分子质量为17kDa的多肽。前三个都
30、是电子载体。细胞色素f也是c型的细胞色素,与线粒体的细胞色素c1关系密切。该复合物位于基质面, 功能是参与电子传递。 光系统复合物的结构及功能光系统(photosystem complex, PScomplex)是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PS的捕光复合物称为LHC, 而将PS的光反应中心色素称为P680, 这是由于PS反应中心色素(pigment,P)吸收波长为680nm的光。PS的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度(图8-17)。图8-
31、17 光系统的功能结构PS是怎样进行光能吸收、转换和电子传递的? 水裂解反应与电子向PS的传递 水裂解反应(water-splitting reaction) 在实验条件下裂解水需要极强的电流或近乎2000的高温,而植物细胞对水的裂解仅仅是利用可见光的能量。PS在光反应中, 反应中心色素被氧化成P680+, 这是一个很好的氧化剂, 它的氧还电位为+1.1V, 足以将水裂解 (水的氧还电位是+0.82V)。水裂解反应(water-splitting reaction)中, 每裂解两分子的H2O, 释放4个电子、1分子O2和4个H+ 质子: 2H2O O2 + 4H+ + 4e- ,
32、这一反应又称为水的光解作用(photolysis)。 水裂解释放的电子传递值得注意的是水的光解释放出了4个电子,而P680+一次只能接受一个电子,如何解释这种现象? 可能的机制是(图8-18): 图8-18 Mn的电子传递与水的光解。S表示Mn集团的正电荷数水光解中释放的四个电子是如何被传递的? 光系统复合物的结构及电子传递光系统复合物(photosystem complex, PScomplex)含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PS的捕光复合物称为LCH, 而将PS的光反应中心色素称为P700, 这是由于PS反应中心色素吸收波长为700 nm的光。PS的功能是将电子从质体
33、蓝素传递给铁氧还蛋白(ferredoxin), 一种与类囊体膜表面松散结合的小分子蛋白。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的,需要光能去驱动(图8-19)。图8-19 光系统的功能结构PS是怎样进行电子传递的? 电子从PS向PS传递上面讨论了电子从水传递到PQH2,以及从PC传递给铁氧还蛋白,那么电子是如何从PS传递到PS的呢?PQH2是一种脂溶性的分子, 在脂双层中通过扩散, 将PQH2中的电子传递给细胞色素b6/f复合物,同时将氢质子释放到类囊体的腔,由于PQH2的氢质子来源于叶绿体基质,所以这一过程实际上是将H+进行了跨膜转运,有利于质子梯度的建立。细胞色素b6/
34、f复合物接受电子后,经Cyt b6FeSCyt f,再传递给另一个可动的水溶性的电子载体质体蓝素, 这是一种含铜的蛋白,位于类囊体膜的腔面,然后再传递给PS的P700+(图8-20)。图8-20 电子在PS与PSI之间的传递 电子传递的两种途径:非循环式与循环式由于在光合作用的电子传递链中有两个光系统,它们都能吸收光能进行光反应,所以会形成两个高峰(hill),通常用Z形图来表示电子传递过程。根据电子的最后去向,分为两种方式:非循环式电子传递途径(noncyclic electron transfer pathway)和循环式电子传递途径(cyclic electron trans
35、fer pathway)。 非循环式电子传递 在这种方式中,电子从水开始,经PS、质体Q、PC、复合物b6/f、PS、Fd,最后传递给NADP+(图6-21), 这种方式又称为线性电子流, 或Z型路线。可以将线性电子流分为四个阶段:电子从PS的P680传递给PQ,生成PQH2;水光解释放的电子经Mn传递给PS的P680+;电子从PQH2经复合物b6/f传递给质体蓝素(PC),即电子从PS传递给PS;电子经P700+传递给铁氧还蛋白(Fd),最后在铁氧还蛋白-NADP+还原酶的作用下,电子被NADP+接收。图8-21 光合作用中线性电子传递Z形图在非循环式电子传递途径中,电子的最终受体是NADP
36、+, 有两个原初受体Pheo和A0。电子供体是来自光解的水。什么是非循环式电子传递?可分为几个阶段? 循环式电子传递途径在循环式电子传递途径中,被传递的电子经PS传递给Fd之后,不是进一步传递给NADP+,而是重新传递给细胞色素b6/f复合物,再经PC又回到PS,形成了闭路循环(图8-22)。图8-22 循环式电子流电子传递到Fd之后,又重新传递给Cys b6/f,再经PC传递给PS的P700+,形成回路。什么是非循环式电子传递? 对光合作用有什么意义?8.3.4 光合磷酸化(photophosphorylation)在光合作用的光反应中,除了将一部分光能转移到NADPH中暂时储存外,还要利用
37、另外一部分光能合成ATP,将光合作用与ADP的磷酸化偶联起来,这就是光合磷酸化。光合磷酸化同样需要建立电化学质子梯度、ATP合酶,其机理也可用化学渗透假说来解释。 电子传递与H+质子电化学梯度的建立在叶绿体进行的光反应中,类囊体的膜在进行电子传递的同时,会在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。类囊体膜两侧H+质子梯度的建立,主要有三种因素:首先是水的光解,释放4个H+;Cyt b6/f复合物具有质子泵的作用,当P680将电子传递给PQ时,则要从基质中摄取四个H+,并全被泵入类囊体的腔;当电子最后传递给NADP+时,需从基质中摄取两个H+质子将NADP+还原成NADPH,这样又降低了基质中
38、的H+质子的浓度(图8-23)。图8-23 类囊体膜进行的电子传递与H+梯度的建立 CF0-CF1 ATP合酶 结构组成和功能光合磷酸化的能量转换单位是ATP酶复合体(CF1-CF0 -ATPase complex),或称ATP合酶,位于基粒和基质类囊体膜上,朝向叶绿体基质(图8-24),简称CF1颗粒,C代表叶绿体,以便与线粒体ATP合酶相区别。同线粒体的F1颗粒一样, CF1颗粒也是由两部分组成, 即头部(CF1)和膜部(CF0)。CF1有五种亚基: 、, 相对分子质量分别是59、56、37、17、13kDa.在、亚基上有ATP、ADP结合和催化位点。亚基与CF0结合。亚基控制
39、质子流动。CF0 至少有四种亚基,分别称为、。CF1, CF0 要提供H+质子通道。ATP合酶的激活与线粒体的不同,需要-SH化合物,同时还要Mg2+。另外, F1ATP合酶只要通过两个H+就可以合成一个ATP,而CF1需要通过三个H+才能合成一分子ATP。图8-24 基粒和基质类囊体膜中CF1ATP合酶及其它复合物的分布 CF1-CF0功能的离体鉴定通过对分离的类囊体的研究, 证明了CF1颗粒就是ATP合酶,是偶联光合磷酸化的装置。另外,通过体外实验, 还证明了CF1ATP合酶在类囊体膜中合成ATP时,除了需要ADP和Pi,还需要pH梯度。请设计一个实验证明类囊体的CF1颗粒能够在pH梯度驱
40、动下合成ATP。 电子传递与光合磷酸化由于伴随电子传递在类囊体膜两侧建立了pH梯度(H+质子梯度),同时在类囊体膜中有ATP合成装置,这样,H+质子电化学梯度有了将自由能转变成ATP,即光合磷酸化的基本条件。 非循环式光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 在线性电子传递中,光驱动的电子经两个光系统最后传递给NADP+,并在电子传递过程中建立H+质子梯度,驱使ADP磷酸化产生ATP。非循环式电子传递和光合磷酸化的最终产物有ATP、NADPH、分子氧(图8-25)。图8-25 电子传递与光合磷酸化(非循环式) 循环式光合磷酸化(cyclic ph
41、otophosphorylation) 在循环式电子传递中,光驱动的电子从PS传递给铁氧化还原蛋白后不是进一步传递给NADP+,而是传递给细胞色素b6/f复合物,再经由质体蓝素(PC)而流回到PS(图8-22)。在此过程中, 电子循环流动,同样促进质子梯度的建立,并与磷酸化相偶联,产生ATP,故称为循环式光合磷酸化。图8-26是典型的紫细菌的循环式光合磷酸化。图8-26 紫细菌中的循环式光合磷酸化, 细菌中每通过4个H+合成一分子ATP什么是循环式光合磷酸化?产物是什么?对光合作用有什么意义? 8.4 二氧化碳的固定和碳水化合物的合成光合作用的第二阶段是进行CO2的固定,合成碳水化合
42、物。叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能, 将CO2还原合成糖。由于这一过程不需要光, 故称为暗反应(dark reaction),暗反应在叶绿体基质中进行。 8.4.1 C3途径: 卡尔文循环(Calvin cycle) 卡尔文循环的发现二次世界大战之后,美国加州大学贝克利分校的 Melvin Calvin和他的同事们用14C示踪和双向纸层析技术,研究Chlorella藻在光合作用中怎样固定CO2的实验中发现了C3途径。由于该途径是一中循环途径, 并且是卡尔文发现的, 所以称为卡尔文循环(图8-27)。什么是卡尔文循环? 是如何发现的(实验要点)?图8-27 卡尔文循环
43、 CO2的羧化(carboxylation)CO2的受体是一个5碳糖:核酮糖1,5二磷酸(RuBP), CO2 在被还原之前,在RuBP羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase)的催化下,以RuBP作为CO2受体,首先被固定形成羧基,然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸(图8-28)。图8-28 RuBP羧化酶催化固定CO2 还原阶段3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油酸激酶的催化下被ATP磷酸化形成1,3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中合成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。还原反应是光反
44、应和暗反应的连接点,一旦CO2 被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用便完成了贮能过程。 RuBP的再生利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖,然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP,再消耗一个ATP。综上所述, 三碳循环是靠光反应形成的ATP及NADPH作为能源,推动CO2的固定、还原, 每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子: 6CO2 + 18ATP + 12NADPH C6H12O6 + 18ADP + 18P 8.4.2 光呼吸和C4植物 光呼吸与乙醇酸途径 光呼吸(photorespirat
45、ion)1920年,德国生化学家Otto Warburg最先注意到提高O2的浓度会抑制CO2的固定,这种抑制作用是光呼吸引起的。光呼吸是一种依靠光来消耗O2,放出CO2的作用。在光存在下,光呼吸降低了光合作用的效率,因为它氧化光合作用中产生的还原型的碳原子,同时消耗了大量的能量。 Rubisco 加氧酶活性及磷酸乙醇酸的产生Rubisco除了作为羧化酶催化将CO2添加到核酮糖1,5二磷酸,生成两分子3-磷酸甘油酸外,也可作为加氧酶,利用分子氧催化核酮糖1,5二磷酸裂解成3-磷酸甘油和磷酸乙醇酸(phosphoglycolate,图8-29)。图8-29 核酮糖1,5二磷酸的氧化裂解由于磷酸乙醇
46、酸不能被卡尔文循环利用,所以是碳同化的废物。磷酸乙醇酸合成,不仅浪费能源和碳源, 磷酸乙醇酸的积累可能杀死植物本身,因为这种物质能够抑制丙糖磷酸异构酶(triose-phosphate isomerase)的活性,从而破坏了叶绿体基质中甘油醛-3-磷酸与二羟丙酮(dihydroxyacetone)的平衡。什么是光呼吸?它对植物的光合作用有什么影响? 乙醇酸途径(glycolate pathway)在所有进行光合作用的植物中,由rubisco氧化作用产生的磷酸乙醇酸都会经过乙醇酸途径(glycolate pathway),将磷酸乙醇酸中75%的还原碳以3-磷酸甘油酸的形式进入卡尔文循环。乙醇酸途
47、径涉及三种细胞器:叶绿体、过氧化物酶体和线粒体(图8-30)。图8-30 光呼吸过程当Rubisco以O2作为底物将RuBP氧化成磷酸乙醇酸和3分子PGA后,PGA进入卡尔文循环,而磷酸乙醇酸通过叶绿体、过氧化物酶体和线粒体的协同作用重新转变成PGA进入卡尔文循环。 C4植物与C4途径1965年,Hugo Kortschak报道,用14CO2加到甘蔗中,发现放射性首先出现在四碳骨架中,而不是出现在PGA中。进一步分析发现,这些四碳物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果,因此发现了CO2固定的第二种途径: 简称C4途径,利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物。 C4植物
48、的叶肉细胞和维管束鞘细胞C3植物叶中的光合作用发生在叶肉细胞。与C3植物不同的是, C4植物的叶中有两种不同类型的光合作用细胞:叶肉细胞(mesophyll cells)和维管束鞘细胞(bundle sheath cells)。C4植物中CO2的固定是在叶肉细胞中进行的,被固定的CO2在维管束鞘细胞中释放,这种细胞位于叶组织的内层,卡尔文循环系统位于维管束鞘细胞中(图8-31)。 图8-31 C3和C4植物叶细胞结构的差异(a)在C3植物中,卡尔文循环发生在叶肉细胞;(b)在C4植物中,卡尔文循环发生在维管束鞘细胞,位于组织的内层。C4植物利用叶肉细胞固定CO2,然后在维管束鞘细胞中释放,保证
49、了CO2的高浓度进入卡尔文循环。 C4途径(C4pathway)在C4植物中,CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解成CO2和丙酮酸,CO2在维管束鞘细胞中进入卡尔文循环。由于PEP羧化酶的活性很高,所以转运到叶肉细胞中的CO2的浓度很高,大约是空气中的十倍。这样,即使在恶劣的环境中,也可保证高CO2浓度, 降低光呼吸作用对光合作用的影响(图8-32)。图8-32 CO
50、2固定并向卡尔文循环传递的C4途径 CAM植物在C4植物中,由PEP羧化酶在一种类型的细胞中固定CO2,然后在另一种类型的细胞中将固定的CO2释放出来供卡尔文循环时再固定。某些生长在干热环境中的植物,用直接的方式提高CO2固定效率,而不需要两种不同类型的细胞参与。什么CAM植物?它是如何提高CO2固定效率的? 叶绿体同线粒体一样,也是半自主性细胞器(semiautonomous organelles)。叶绿体也有自己的DNA,它的生长和增殖受核基因组和自身的基因组两套遗传系统的控制。 8.5.1 叶绿体遗传 叶绿体基因组叶绿体基因组呈环状。不同植物的叶绿体基因组的大小变化很大,高等植物的叶绿体通常为20kb160kb,绿藻的基因组较小,长为85kb。在高等植物中,叶绿体基因组是多拷贝的,通常可达2040。叶绿体基因组的主要特点是大多数植物含有反向重复序列(inverted r
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