第六章-基因表达调控

1、第六章第六章 基因表达调控基因表达调控 （Regulation of Gene Expression） 本章主要内容本章主要内容v 基本概念与原理基本概念与原理v 原核生物基因转录调控原核生物基因转录调控v 真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控第一节第一节 基因表达调控基本概念与原理基因表达调控基本概念与原理 一、一、 基因表达的概念基因表达的概念 二、二、 基因表达的特异性基因表达的特异性 三、三、 基因表达的方式基因表达的方式 四、四、 基因表达调控的生物学意义基因表达调控的生物学意义 五、五、 基因转录激活调节的基本要素基因转录激活调节的基本要素 一、基因表达的概念一、基因表达的概念

2、 基因表达基因表达 是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信是指生物体基因组种结构基因所携带的遗传信息经过息经过转录及翻译转录及翻译等一系列过程，合成特定的蛋白等一系列过程，合成特定的蛋白质，进而发挥其特定生物学功能的全过程。质，进而发挥其特定生物学功能的全过程。 基因表达产物基因表达产物 各种各种RNA(tRNARNA(tRNA、mRNAmRNA和和rRNArRNA) )以及蛋白质、多肽。以及蛋白质、多肽。 二、基因表达的特异性二、基因表达的特异性 （一）时间特异性（一）时间特异性 按功能需要，某一特定基因的表达严格按特按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的

3、定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间特异性时间特异性(temporal specificity)。 多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段阶段特异性特异性(stage specificity)。6二、基因表达的特异性二、基因表达的特异性 （二）空间特异性（二）空间特异性 在个体生长全过程，某种基因产物在个体按在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的空间特空间特异性异性(spatial specificity)。 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分

4、布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，所以空间特异性又称空间特异性又称细胞或组织特异性细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。三、基因表达的方式三、基因表达的方式 （一）组成性表达（一）组成性表达 管家基因管家基因 在生命全过程都是必需的、且在一个生物个体的几乎所在生命全过程都是必需的、且在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达的基因。有细胞中持续表达的基因。 组成性基因表达组成性基因表达 无论表达水平高低，管家基因无论表达水平高低，管家基因较少受环境因素影响较少受环境因素影响，而，而是在个体各个生长阶段的大多数或

5、几乎全部组织中持续表达，是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。区别于其他基因，这类基因表达被视为或变化很小。区别于其他基因，这类基因表达被视为组成性组成性基因表达基因表达(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)。按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：（二）诱导和阻遏表达（二）诱导和阻遏表达诱导表达诱导表达 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达产物增加，这种基因称为基因表达产物增加，这种基因称为可诱导

6、基因可诱导基因。可。可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导诱导(induction)。阻遏表达阻遏表达 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是是可阻遏基因可阻遏基因。可阻遏基因表达产物水平降低的过。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为程称为阻遏阻遏(repression)(repression)。（三）协调表达（三）协调表达 协调表达协调表达 在一定机制控制下，功能上相关的一组在一定机制控制下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致、共同表达，即为

7、致、共同表达，即为协调表达协调表达(coordinate (coordinate expression)expression)，这种调节称为协调调节这种调节称为协调调节(coordinate regulation)(coordinate regulation)。四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境变化、维持细胞增殖、分化（一）适应环境变化、维持细胞增殖、分化（二）维持个体生长、发育（二）维持个体生长、发育 五、基因转录激活调节基本要素五、基因转录激活调节基本要素 （一）（一） 特异特异DNADNA序列序列 （二）（二） 调节蛋白调节蛋白 （三）（三） RNAR

8、NA聚合酶聚合酶基因基因激活激活蛋白质降解等蛋白质降解等蛋白质翻译蛋白质翻译翻译后加工修饰翻译后加工修饰转录起始转录起始1.1. 原核生物的特异原核生物的特异DNADNA序列序列 原核生物的基因表达与调控是通过操纵子机制原核生物的基因表达与调控是通过操纵子机制实现的。实现的。 操纵子操纵子 是由功能上相关联的多个编码序列（是由功能上相关联的多个编码序列（2 2个以上）个以上）及其上游的调控序列（包括操纵序列、启动序列和及其上游的调控序列（包括操纵序列、启动序列和调节序列）等成簇串联在一起，构成的一个转录协调节序列）等成簇串联在一起，构成的一个转录协调单位。调单位。 （一）特异（一）特异DNAD

9、NA序列序列 操纵子操纵子调节序列调节序列 启动序列启动序列 操纵序列操纵序列 编码序列编码序列 表达表达 转录转录ICAPPOZYA阻遏蛋白阻遏蛋白结合部位结合部位RNARNA聚合酶聚合酶结合部位结合部位 编码序列编码序列 规定蛋白质结构，又称结构基因；规定蛋白质结构，又称结构基因；多顺反子多顺反子mRNAmRNA 由多个结构基因串联在一起，受同一个启动序列调控，转由多个结构基因串联在一起，受同一个启动序列调控，转录生成一个录生成一个mRNA, mRNA, 翻译生成多个蛋白质翻译生成多个蛋白质, ,称此为多顺反子称此为多顺反子mRNA.mRNA.多顺反子多顺反子mRNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋

10、白1）启动序列）启动序列(启动子启动子)： 在距离转录起始点在距离转录起始点10区和区和35区往往含有一些重要的区往往含有一些重要的保守保守序列（共有序列）序列（共有序列）。 10区区：含：含TATAAT序列，又称序列，又称TA盒子盒子。 35区区：含：含TTGACA序列。序列。RNARNA聚合酶结合部位聚合酶结合部位 决定转录起始点决定转录起始点15共有序列共有序列(consensus sequence) 决定启动决定启动序列的转录活性大小。序列的转录活性大小。某些特异因子（蛋白质）某些特异因子（蛋白质）决定决定RNA聚合聚合酶酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结对一个或一套启动序列的特异

11、性识别和结合能力。合能力。162 2 操纵序列操纵序列 阻遏蛋白阻遏蛋白(repressor)的结合位点的结合位点当操纵序列结合有当操纵序列结合有阻遏蛋白阻遏蛋白时，会阻碍时，会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合，或是聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚聚合酶不能沿合酶不能沿DNA向前移动向前移动 ，阻碍转录。，阻碍转录。启动序列启动序列编码序列编码序列操纵序列操纵序列pol阻遏蛋白阻遏蛋白173) 3) 其他调节序列、调节蛋白其他调节序列、调节蛋白例如例如激活蛋白激活蛋白(activator)可结合启动序列邻近可结合启动序列邻近的的DNA序列，促进序列，促进RNA聚合酶与启动序列的聚合酶与启动

12、序列的结合，增强结合，增强RNA聚合酶活性。聚合酶活性。有些基因在没有激活蛋白存在时，有些基因在没有激活蛋白存在时，RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。聚合酶很少或完全不能结合启动序列。2.2.真核生物的特异真核生物的特异DNADNA序列序列 真核生物基因组中含有可以调控自身基因表达真核生物基因组中含有可以调控自身基因表达活性的特异活性的特异DNADNA序列，称为序列，称为顺式调控元件顺式调控元件。 顺式调控元件能够被转录调节蛋白特异识别和顺式调控元件能够被转录调节蛋白特异识别和结合，从而影响基因表达活性。结合，从而影响基因表达活性。 启动子启动子(promoter) 顺式作用元件顺式作用

13、元件又分又分 增强子增强子(enhancer) 沉默子沉默子(silencer) （1）启动子启动子 是是RNARNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录调聚合酶结合位点及其周围的一组转录调控组件（控组件（包括转录起始点以及典型的包括转录起始点以及典型的TATATATA盒盒）。）。 （2 2）增强子）增强子 是增强启动子转录活性的是增强启动子转录活性的DNADNA序列，并决定组序列，并决定组织特异性表达。织特异性表达。 （3 3）沉默子）沉默子 能够对基因转录起阻遏作用的能够对基因转录起阻遏作用的DNA片段，属于片段，属于负性调控元件。负性调控元件。 20 不同真核生物的顺式作用元件中也会发不同真

14、核生物的顺式作用元件中也会发现一些共有序列现一些共有序列 ，如，如TATA盒、盒、CAAT盒等，盒等，这些共有序列是这些共有序列是RNA聚合酶或特异转录因聚合酶或特异转录因子的结合位点。子的结合位点。（二）调节蛋白（二）调节蛋白1. 原核生物的调节蛋白原核生物的调节蛋白（3类）类）特异因子特异因子 决定决定RNARNA聚合酶对启动序列的特异识别和结合能力；聚合酶对启动序列的特异识别和结合能力； ( (RNARNA聚合酶的聚合酶的 因子因子) )阻遏蛋白阻遏蛋白 通过与操纵序列结合，阻遏基因转录；通过与操纵序列结合，阻遏基因转录；（由调节基因表达的阻遏蛋白由调节基因表达的阻遏蛋白）激活蛋白激活蛋

15、白 与启动子上游与启动子上游DNADNA序列结合，促进序列结合，促进RNARNA聚合酶与启动序列聚合酶与启动序列 结合，促进基因转录。（结合，促进基因转录。（CAPCAP分解代谢物基因活化蛋白分解代谢物基因活化蛋白） 2. 2. 真核生物的调节蛋白真核生物的调节蛋白 反式作用因子反式作用因子 能直接或间接与顺式作用元件相互作用，进而调能直接或间接与顺式作用元件相互作用，进而调控基因转录的一类调节蛋白，统称为控基因转录的一类调节蛋白，统称为反式作用因子反式作用因子。 还有蛋白质因子可特异识别、结合自身基因还有蛋白质因子可特异识别、结合自身基因的调节序列的调节序列，调节自身基因的表达，称调节自身基

16、因的表达，称顺式作用顺式作用。这种调节作用称为这种调节作用称为反式作用反式作用。 24cDNAaDNA反式调节反式调节C顺式调节顺式调节 mRNA C蛋白质蛋白质CBA mRNA蛋白质蛋白质AA反式作用因子与顺式作用元件之间的特反式作用因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。通常是非共价结合，被识别异识别及结合。通常是非共价结合，被识别的的DNA结合位点通常呈对称、或不完全对称结合位点通常呈对称、或不完全对称结构。结构。绝大多数调节蛋白质结合绝大多数调节蛋白质结合DNA前，需通前，需通过蛋白质过蛋白质-蛋白质相互作用，形成蛋白质相互作用，形成二聚体二聚体(dimer)或或多聚体多聚体(poly

17、mer)。2627反式作用因子按其功能不同，常有以下反式作用因子按其功能不同，常有以下三类：三类： 基本转录因子基本转录因子 转录调节因子：转录调节因子：DNA-蛋白质蛋白质 共调节因子：蛋白质共调节因子：蛋白质-蛋白质蛋白质（1 1）基本）基本转录因子转录因子 是指能够直接或间接与启动子核心序列是指能够直接或间接与启动子核心序列TATATATA盒特异结合、盒特异结合、并启动转录的一类调节蛋白。并启动转录的一类调节蛋白。 （参与构成基础转录装置所需的一类通用转录因子参与构成基础转录装置所需的一类通用转录因子） 真核生物真核生物 RNARNA聚合酶聚合酶（ RNApolRNApol ）识别启动子

18、所需）识别启动子所需的转录因子（的转录因子（TFTF）有多种亚类：）有多种亚类： TFATFA，TFBTFB，TFDTFD，TFETFE，TFFTFF，TF-ITF-I等。等。 其中其中TFDTFD最先、最直接与启动子最先、最直接与启动子TATATATA盒结合的转录因盒结合的转录因子子，然后按一定时空顺序依次结合，然后按一定时空顺序依次结合RNApolRNApol 和其他转录因子，形成一个和其他转录因子，形成一个转录前起始复合物（转录前起始复合物（PICPIC）。）。 转录前起始复合体的组装（转录前起始复合体的组装（PIC)转录前起始复合物（转录前起始复合物（PICPIC）(2) (2) 转录

19、调节因子转录调节因子 这类调节蛋白能识别并结合转录起始点的上游激活序列这类调节蛋白能识别并结合转录起始点的上游激活序列和远端的增强子元件，通过和远端的增强子元件，通过DNADNA蛋白质相互作用而调节转录蛋白质相互作用而调节转录活性。活性。 起激活转录作用起激活转录作用转录激活因子；转录激活因子； 阻遏转录作用阻遏转录作用转录阻遏因子。转录阻遏因子。（3 3） 共调节因子共调节因子 首先与转录因子或转录调节因子发生蛋白蛋白相互作首先与转录因子或转录调节因子发生蛋白蛋白相互作用，进而影响它们的分子构象，以调节转录活性。用，进而影响它们的分子构象，以调节转录活性。 如果与转录激活因子有协同作用如果与

20、转录激活因子有协同作用共激活因子；共激活因子； 与转录阻遏因子有协同作用与转录阻遏因子有协同作用共阻遏因子。共阻遏因子。 反式作用因子的特殊功能域反式作用因子的特殊功能域 DNADNA结合域；转录激活域；结合其他蛋白质的功能域。结合域；转录激活域；结合其他蛋白质的功能域。 锌指结构锌指结构 亮氨酸拉链结构亮氨酸拉链结构 ( (三三) RNA) RNA聚合酶聚合酶 1. 1. 启动子与启动子与RNARNA聚合酶活性聚合酶活性 启动子核苷酸序列启动子核苷酸序列影响与影响与RNARNA聚合酶的亲和力。聚合酶的亲和力。 2. 2. 调节蛋白与调节蛋白与RNARNA聚合酶的活性聚合酶的活性 调节蛋白通过

21、调节蛋白通过DNA-DNA-蛋白质蛋白质相互作用、相互作用、蛋白质蛋白质- -蛋白蛋白质质相互作用影响相互作用影响RNARNA酶活性。酶活性。六、基因表达的多级调控六、基因表达的多级调控 基因结构活化基因结构活化 转录水平转录水平 转录起始转录起始 转录后加工转录后加工 转录后水平转录后水平 转录产物的转运转录产物的转运 翻译调控翻译调控 翻译水平翻译水平 翻译后加工翻译后加工 第二节第二节 原核生物基因转录调控原核生物基因转录调控一、乳糖操纵子调节机制一、乳糖操纵子调节机制控制区控制区信息区信息区结构基因结构基因(S)操纵序列（操纵序列（O）启动序列（启动序列（P P）调节基因调节基因（I）

22、CPA一、乳糖操纵子调节机制一、乳糖操纵子调节机制（一一）乳糖操纵子乳糖操纵子(lac operon)的结构的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶ZYAOPDNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时（二二）阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖 -半乳糖苷酶半乳糖苷酶+ + + + + + + + 转录

23、转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时（三三）CAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP当培养基中当培养基中乳糖浓度降低乳糖浓度降低而而葡萄糖浓度升高葡萄糖浓度升高时时 细胞中细胞中cAMPcAMP浓度降低浓度降低 缺乏乳糖与阻遏蛋白结合缺乏乳糖与阻遏蛋白结合 CAPCAP失活失活 阻抑蛋白与操纵基因结合阻抑蛋白与操纵基因结合 CAPCAP及及RNARNA聚合酶不能与启动基因结合聚合酶不能与启动基因结合 基因转录基因转录被阻遏被阻遏 阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节 当培养基中当培养基中乳糖浓度升高乳

24、糖浓度升高而而葡萄糖浓度降低葡萄糖浓度降低时时 细胞中细胞中cAMPcAMP浓度升高浓度升高 乳糖作为诱导剂与阻抑蛋白结合乳糖作为诱导剂与阻抑蛋白结合 cAMPcAMP与与CAPCAP结合并使之激活结合并使之激活 促使阻抑蛋白与操纵基因分离促使阻抑蛋白与操纵基因分离 CAPCAP与启动基因结合并促使与启动基因结合并促使RNARNA聚合酶与启动基因结合聚合酶与启动基因结合 基因转录基因转录激活激活 CAPCAP的正性调节的正性调节41（四四）协调调节协调调节当阻遏蛋白封闭转录时，当阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用；不发挥作用；如无如无CAP存在，即使无阻遏蛋白与操纵序列存在，即使无阻遏蛋白与

25、操纵序列结合，操纵子仍无转录活性。结合，操纵子仍无转录活性。单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称操纵子的阻遏作用称分解代分解代谢阻遏谢阻遏(catabolic repression)。 42mRNA低半乳糖时低半乳糖时高半乳糖时高半乳糖时 葡萄糖低葡萄糖低 cAMP浓度高浓度高 葡萄糖高葡萄糖高cAMP浓度低浓度低RNA-polOOOO二、色氨酸操纵子的调节机制二、色氨酸操纵子的调节机制 v色氨酸操纵子色氨

26、酸操纵子（trp operontrp operon）：v阻遏型操纵子；阻遏型操纵子；v主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白主要参与调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。的转录合成。v当细胞内当细胞内缺乏缺乏色氨酸时，此操纵子色氨酸时，此操纵子开放开放；v而当细胞内合成的色氨酸而当细胞内合成的色氨酸过多过多时，此操纵子被时，此操纵子被关闭关闭。 44Trp Trp 高时高时 Trp 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNARNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶 （一一）转录衰减转录衰减色氨酸操纵子色氨酸操纵子O 阻遏蛋白阻遏蛋白 mRNATr

27、p trpRPtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA前导前导序列（序列（L L）衰减子衰减子（结构基因关闭结构基因关闭）调节区调节区 在高浓度色氨酸存在下，通过形成特殊的在高浓度色氨酸存在下，通过形成特殊的“衰减子衰减子”结构，对转录进行更精细的调控。结构，对转录进行更精细的调控。 色氨酸的负性调控作用色氨酸的负性调控作用 有活性有活性46UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构 第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子密码子 终止密码子终止密码子 14aa14aa

28、前导肽编码区前导肽编码区: 包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力强弱：形成发夹结构能力强弱： 序列序列1/21/2序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子 UUUUTrpTrp操纵子的操纵子的trpEtrpE基因基因5 5 端端“前导序列前导序列” 衰减子衰减子 结构结构 10、 1148UUUU34UUUU 334核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA1. 1.当色氨酸浓度高时当色氨酸浓度高时 转录衰减机制转录衰减机制 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构就是终止子就是终止子可使转录可使转录前导前导DNA UUUU 3 RNARNA聚合酶聚合酶

29、 终止终止49UUUU342423UUUU核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA 15 trp 密码子密码子 结构基因结构基因前导前导DNA RNARNA聚合酶聚合酶 2. 2.当色氨酸浓度低时当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰减子结构形成衰减子结构 50（二二）SOS反应反应 SOS基因基因紫外线紫外线激活激活Rec ALex A阻遏蛋白阻遏蛋白 与与DNA 损伤修复有损伤修复有关的酶和蛋白质关的酶和蛋白质基因基因表达表达Lex A阻遏蛋白阻遏蛋白操纵序列操纵序列DNA三、原核生物基因表达调控的特点三、原核

30、生物基因表达调控的特点 主要在转录水平进行调节主要在转录水平进行调节1 1） 因子的特异启动作用因子的特异启动作用 2 2） 操纵子调控机制具有普遍性操纵子调控机制具有普遍性3 3） 结构基因进行多顺反子转录结构基因进行多顺反子转录4 4） 阻遏蛋白阻遏转录具有普遍性阻遏蛋白阻遏转录具有普遍性5 5） 以负性调控为主以负性调控为主, ,正性调控为辅正性调控为辅第三节第三节 真核生物基因表达调控真核生物基因表达调控一、真核生物基因组特点一、真核生物基因组特点 （一）（一）基因组结构庞大基因组结构庞大 人类的单倍体基因组由人类的单倍体基因组由 3X103X109 9 的核苷酸组成，的核苷酸组成，含

31、有大约含有大约2.6 2.6 3.93.9万个基因。万个基因。（二）（二）形成染色体结构形成染色体结构 真核生物的基因组是以真核生物的基因组是以DNADNA和蛋白质结合形成染和蛋白质结合形成染色体结构形式而存在于细胞核。色体结构形式而存在于细胞核。（三）（三）单顺反子单顺反子 真核基因的转录产物一般是单顺反子真核基因的转录产物一般是单顺反子 。 单顺反子单顺反子 一个编码基因转录生成一个一个编码基因转录生成一个mRNAmRNA分子，并指导翻译一条分子，并指导翻译一条多肽链。多肽链。（四）（四）重复序列重复序列 真核生物基因普遍存在重复序列。真核生物基因普遍存在重复序列。 根据重复频率不同，根据

32、重复频率不同，分为以下分为以下3 3类：类： 高度重复序列高度重复序列（106 次）次） 中度重复序列中度重复序列（103 104次）次） 单拷贝重复序列单拷贝重复序列（一次或数次）（一次或数次） 反向重复序列（回文序列）反向重复序列（回文序列）1. 1. 高度重复序列高度重复序列 重复数百万次，序列简单序列，不到重复数百万次，序列简单序列，不到10bp;10bp;称为卫星称为卫星DNADNA；2. 2. 中度重复序列中度重复序列 重复上千次，序列由几百个重复上千次，序列由几百个bpbp构成；构成；3. 3. 单拷贝序列单拷贝序列 只出现只出现1 1次或几次。真核生物极大多数为单一基因；次或几

33、次。真核生物极大多数为单一基因；4.4.反向重复序列反向重复序列 是指在是指在DNADNA链某些区域，出现反向排列的碱基序列。如：链某些区域，出现反向排列的碱基序列。如： “ “CGTACCCGTACC-/-/-CCATGCCCATGC-”, -”, 又称又称“回文结构回文结构”。 （五）断裂基因（五）断裂基因 外显子外显子 具有实际编码意义的结构基因序列；具有实际编码意义的结构基因序列；内含子内含子 不具有编码意义的碱基序列不具有编码意义的碱基序列 ，又称插入序列。，又称插入序列。（六）大多数为非编码区（六）大多数为非编码区（95左右左右）（一）（一）DNADNA、染色体水平的变化特点、染色体水平的变化特点二、真核基因二、真核基因表达表达调控的特点调控的特点 1 1对核酸酶极度敏感对核酸酶极度敏感2 2DNADNA拓朴结构变化拓朴结构变化 天然双链天然双链DNADNA几乎均以负