竞赛第三定律课件!

1、香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验.花色：花色： 紫花紫花(P) 对对 红花红花(p) 为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状： 长花粉粒长花粉粒(L) 对对 圆花粉粒圆花粉粒(l) 为显性。为显性。1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.结果：结果：F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本相差很大，并且两亲本性状组

2、合类型性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。结果：结果：F1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本相差很大，并且两亲本性状组合类型性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于理论数。的实际数少于理论数。l连锁遗传现

3、象连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。遗传现象。遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁传递的现象称为连锁.相引组相引组(coupling phase)与相斥组与相斥组(repulsion phase).描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花

4、粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐) 长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐) 长花粉粒(显)相引相相斥相性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+390=1728紫花(显)226+9

5、5=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=96花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状3:13:13:13:1YESF2不符合不符合9:3:3:1的比例的比例F1形成的四种配子的数量不相等形成的四种配子的数量不相等NO验证验证l测交法：测定杂种测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例产生配子的种类和比例l赫钦森赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验玉米测交试验l籽粒颜色：籽粒颜色： 有色有色(C)、无色无色（c）l籽粒饱满程度：饱满籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷凹陷(sh)相引相测交试验；相引相测交试验；相斥相测交

6、试验。相斥相测交试验。l试验结果分析：试验结果分析：u F1产生的四种类型配子比例不等于产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；u 亲本型配子比例高于亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于，重组型配子比例低于50；1. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。亲本表现型亲本基因型F1表 现 型F1基 因 型Ft表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷Ft基 因 型CcShshCcshshccShshccshshFt个 体 数6382137921096672比 例(%)1.548.848.21.5有色饱满CcShsh有色凹陷无

7、色饱满CCshshccShSh1、基因在染色体上呈直线排列。、基因在染色体上呈直线排列。2、某一基因、某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它个成员上，它们的位置相当，呈对称排列。们的位置相当，呈对称排列。3、同源染色体上有、同源染色体上有2对不同的基因时，它们处在不同的位点上。对不同的基因时，它们处在不同的位点上。4、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制。、染色体经过复制，形成两条染色单体，上面的基因也随着复制。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。减数分裂前期同源染色体配对后，形成四合体。5、交换只涉及到两条非姊妹染色单

8、体。先在两基因位点之间某一、交换只涉及到两条非姊妹染色单体。先在两基因位点之间某一位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间重新连结起来，随着染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。染色体节段的互换，基因也随着得到了交换。6、交换后形成的四种基因组合的染色单体，通过两次细胞分裂，、交换后形成的四种基因组合的染色单体，通过两次细胞分裂，分配到分配到4个子细胞（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括个子细胞（即孢子）中去，以后发育成四种配子，包括2个个亲本和亲本和2个新组合。个新组合。l交换值交换值(cross-over value)，也称重

9、组率也称重组率/重组值，重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：是指重组型配子占总配子的百分率。即：总配子数重组型配子数交换值100(%)亲本型配子+重组型配子(一一)、测交法、测交法测交后代测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反的表现型的种类和比例直接反映被测个体映被测个体(如如F1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：相引相与相斥相的测交结果：lC-Sh相引相的交换值为相引相的交换值为3.6%；lC-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%。l设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：的比例分别为：a,

10、b, c, d；则有：则有：a+b+c+d=1a=d, b=cP L(a)P l(b)*pL(c)*pl(d)P L(a)P l(b)*pL(c)*pl(d)lF2的的4种表现型种表现型(9种基因型种基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll, Ppll) ：b2+2bdppL_ (ppLL, ppLl) ：c2+2cdppll ： d2d2l而而F2中双隐性个体中双隐性个体(ppll)的实际数目是可的实际数目是可出直接观测得到的出直接观测得到的(本例中为本例中为1338)，其比，

11、其比例也可出直接计算得到例也可出直接计算得到(1338/6952)，因，因此有：此有：%1212. 006. 006. 006. 02)(144. 044. 0192. 0%2 .19%100695213382cbLPdacbdadpld间交换值：两种重组型配子的比例：两种亲本型配子的比例配子的比例：l相斥相的分析：相斥相的分析：451. 02)(1%8 . 9098. 0049. 0049. 0049. 0049. 000239. 0%239. 0%10041912dacbdaLPdadpldppll：两种亲本型配子的比例间交换值：两种重组型配子的比例配子的百分率：的百分率：双隐性个体l1.

12、 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；l2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。连锁强度越大，交换值就越小。l3. 通常用交换值通常用交换值/重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，也，也称为称为

13、遗传距离遗传距离(genetic distance)。通常以通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单遗传单位。位。l完全连锁完全连锁 (complete linkage)：如果如果连锁基因的连锁基因的杂种杂种F1(双杂合体双杂合体)只产生两种只产生两种亲本类型的配子，而亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁就称为完全连锁。即同一染色体上非等位基因。即同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。不发生分离而被一起传递到下一代的现象。不完全连锁不完全连锁 (incomplete linkage)：指指连锁基因

14、的杂种连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全连锁。连锁。A Ba bl基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。因在染色体上的相对位置和排列次序。基因连锁分析的主要方法：基因连锁分析的主要方法：l(一一)、两点测验、两点测验(two-point testcross)通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三其遗

15、传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。个遗传距离推断三对基因间的排列次序。l(二二)、三点测验、三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测一次测验验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。获得三对基因间的距离并确定其排列次序。1. 通过三次通过三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交，杂种，杂种F1与双隐性亲本与双隐性亲本测交，测交，考察测交子代的类型与比例考察测交子代的类型与比例。例：玉米例：玉米第第9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜

16、色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度：饱满饱满(SH)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh) F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh) F1 wxwxshsh(3).(WxWxCCwxwxcc) F1wxwxcc2. 计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值估计基因间的估计基因间的遗传距离遗传距离。3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh

17、: 3.6 Wx-Sh: 20Wx-C: 221. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。测验的准确性就不够高。仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析三对基因连锁分析为例，为例，在描述在描述时用时用“+”代表各代表各基因对应的基因对应的显性基因。显性基因。1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非

18、糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh + + + wxwx cc F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色 + wx c2708凹陷、非糯、有色 sh + +2538饱满、非糯、无色 + + c626凹陷、糯性、有色 sh wx +601凹陷、非糯、无色sh + c113饱满、糯性、有色 + wx +116饱满、非糯、有色

19、 + + +4凹陷、糯性、无色 sh wx c2总 数6708亲本型单交换单交换双交换2. 2. 考察考察测交后代的表现型测交后代的表现型、进行、进行分类统计。分类统计。 3. 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；组；4. 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；5. 确定三对基因在染色体上的确定三对基因在染色体上的排列顺序排列顺序。l用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间

20、于中间。如：如：+ wx c与与sh wx c相比只有相比只有sh位点不同，因此可以位点不同，因此可以断定断定sh位点位于位点位于wx和和c之间；之间；同理，同理，sh + +与与+ + +相比也只有相比也只有sh位点不同，也表明位点不同，也表明sh位点位于位点位于wx和和c之间。之间。6. 计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。够正确地反映实际发生的交换频率。7. 绘制连锁遗传图。绘制

21、连锁遗传图。Sh位于位于wx与与c之间；之间；wx-sh: 18.4sh-c: 3.5wx-c:21.9。*两个思考问题：两个思考问题：1.三点测验考虑到了三点测验考虑到了wx与与c之间的双交换值，应该比两点测之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？1. 理论双交换值理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，

22、任何连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生独立发生，那么，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换理论双交换值值)应该是两个区域交换频率应该是两个区域交换频率(交换值交换值)的乘积。的乘积。例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换值基因间理论双交换值应为：应为：0.1840.035=0.64

23、%。2. 干扰干扰(interference)：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wx和和c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.09，低于理论，低于理论双交换值，这是由于双交换值，这是由于wx-sh间或间或sh-c间一旦发生间一旦发生一一次次交换后就会影响另一个交换后就会影响另一个区域区域交换的发生，使双交交换的发生，使双交换的频率下降。换的频率下降。这种现象称为这种现象称为干扰干扰(interference)，或干涉：或干涉：一个交换发生后，它往往会一个交换发生后，它往往会影响影响其邻近交换的发生。其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值其结果是使实际双交换值不等于不等于理

24、论双交换值。理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。系数的概念。l符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的互影响的性质和程度性质和程度。l例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.l符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0, 1正干扰；正干扰；*某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1，称为，称为负干扰负干扰。连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱遗传图谱(genetic map)。遗传作图遗传作图(m

25、apping).连锁群连锁群(linkage group)；连锁群的数目连锁群的数目.遗传作图的过程与说明。遗传作图的过程与说明。连锁遗传图绘制的基本过程；连锁遗传图绘制的基本过程；大于大于50个遗传单位的遗传距离说明什么？个遗传单位的遗传距离说明什么？l要求要求能够读懂连锁遗传图的信息能够读懂连锁遗传图的信息。一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1. 基因与染色体的关系基因与染色体的关系(基因论基因论)2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要的理论解释之一3. 连锁遗传作图的理论基础连锁遗传作图的理论基础二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础)1. 育种目标是否

26、可能达到育种目标是否可能达到2. 育种目标实现可能性大小育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小确定分离选择群体的大小)3. 间接选择间接选择性连锁（伴性遗传）：性染色体上基因性连锁（伴性遗传）：性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。的现象。(一一)、性染色体、性染色体l性染色体性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。体。成对性染色体往往是成对性染色体往往是异型异型的：形态、结构、大小、功的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。能上都有所不同

27、。l常染色体常染色体(autosome, A)同源染色体是同源染色体是同型同型的。的。l例：果蝇例：果蝇(Drosophila melangaster, 2n=8)染色体组成与性染色体组成与性染色体。染色体。雄杂合型雄杂合型(XY型型)：l两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y；l雄性雄性个体的性染色体组成为个体的性染色体组成为XY(异配子性别异配子性别)，产生两，产生两种类型的配子，分别含种类型的配子，分别含X和和Y染色体；染色体；l雌性雌性个体则为个体则为XX(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含X染染色体。色体。l性比一般是性比一般是1:1。2.雌杂合型雌杂合型(Z

28、W型型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为Z、W染色体；染色体；雌性雌性个体性染色体组成为个体性染色体组成为ZW(异配子性别异配子性别)，产生两种，产生两种类型的配子，分别含类型的配子，分别含Z和和W染色体；染色体；雄性雄性个体则为个体则为ZZ(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含Z染色染色体。体。性比一般是性比一般是1:1。性别分化与环境条件性别分化与环境条件l环境对性别决定的作用主要表现在环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用遗传作用的的基础上的基础上的修饰性作用修饰性作用；例如：；例如：蜂王蜂王()与工蜂形成的差异；与工蜂形成的差异；牝牝(pn)鸡司晨现象；鸡司晨现

29、象；雌雄同株异花植物的花芽分化；等。雌雄同株异花植物的花芽分化；等。l少数情况下，环境也会少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性超越遗传作用而决定性别别：有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在型：蝌蚪在20以下环境以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在发育时性别由其性染色体决定；但在30条件下条件下XX和和XY个体均会发育成雄性个体。个体均会发育成雄性个体。l蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。数性，并受到环境影响。雄蜂为雄蜂为单倍体单倍体，孤雌，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；雌蜂雌蜂(蜂王蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆期得到足够的蜂王浆(5天天)；如果幼虫期仅得到；如果幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则发育为工蜂。天蜂王浆则发育为工蜂。l1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制基因控制(红眼对紫眼显红眼对紫眼显性性)；还受另一对基因还受另一对基因W/w控制控制(红眼对白眼为显性红眼对白眼为显