生物化学第二生物膜

1、 脂类（脂类（lipid） 是生物体内一大类不溶于水而是生物体内一大类不溶于水而易溶于非极性有机溶剂易溶于非极性有机溶剂( (脂溶性溶剂，如乙醚、氯脂溶性溶剂，如乙醚、氯仿、苯等仿、苯等) )的有机化合物，的有机化合物，油脂和类脂的总称。油脂和类脂的总称。一一. . 脂质的概念脂质的概念(1) (1) 是生物细胞能量的储存物质是生物细胞能量的储存物质。在高等动物体中，。在高等动物体中，甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的甘油三酯主要积累在皮下组织、肠间膜内等，动物的血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂血液、淋巴液、肝脏、骨髓等中也都储藏一定量的脂肪。植物的甘油三酯多存在于种

2、子和果实中，一些油肪。植物的甘油三酯多存在于种子和果实中，一些油料作物种子的含油量高达料作物种子的含油量高达3030 50%50%。甘油脂通过氧化可。甘油脂通过氧化可以供给人类及动植物生命过程所需的热能。以供给人类及动植物生命过程所需的热能。1g1g甘油脂甘油脂在体内氧化可产生在体内氧化可产生39 kJ39 kJ的热量，比碳水化合物和蛋的热量，比碳水化合物和蛋白质在同样条件下的热量约高一倍；白质在同样条件下的热量约高一倍； 脂质的生物学功能脂质的生物学功能(2) 是生物细胞的结构物质。是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞其中的磷脂是构成细胞生物膜（生物膜（Biomembrane）的重要结

3、构物质。现代研）的重要结构物质。现代研究表明，细胞质膜（究表明，细胞质膜（plasma membrane）是细胞的）是细胞的界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞界膜，控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与质膜上各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有细胞的识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别密切关系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别重要的作用；重要的作用； 二二. 脂质的生物学功能脂质的生物学功能A topological model o

4、f the A. thaliana monosaccharide transporter (3) 许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。许多脂类物质行使着各种重要特殊的生理功能。这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合这些物质包括某些维生素和激素等。例如，萜类化合物中包含着维生素物中包含着维生素A、维生素、维生素D、维生素、维生素E和维生素和维生素K，它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质它们是调节生理代谢重要的活性物质。还有定位在质膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、膜上磷脂化合物，如磷脂酰肌醇、N-磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺等是调节细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。等是调节

5、细胞生长发育、抗逆境反应的脂质信号分子。 二二. 脂质的生物学功能脂质的生物学功能1. 1. 三酰甘油（甘油三酯）三酰甘油（甘油三酯）（一）单纯脂（简单脂）（一）单纯脂（简单脂） 脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典型的为甘油三酯。脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典型的为甘油三酯。分脂、油及蜡分脂、油及蜡3小类。小类。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能| 单纯甘油酯单纯甘油酯RR相同（甘油三单脂）相同（甘油三单脂）| 混合甘油酯混合甘油酯RR不同（甘油三杂脂）不同（甘油三杂脂） 植物油：不饱和脂肪酸含量高于植物油：不饱和脂肪酸含量高于70%70% 动物脂：不饱和脂肪酸含量低动物脂：不饱和脂肪酸

6、含量低三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能脂肪酸脂肪酸饱和脂肪酸饱和脂肪酸：软脂酸（：软脂酸（16C16C）、硬脂酸（）、硬脂酸（18C18C）。）。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸含含1 1个双键（油酸）个双键（油酸）含含2 2个双键（亚油酸）个双键（亚油酸）含含3 3个双键（亚麻酸）个双键（亚麻酸）含含4 4个双键（花生四烯酸）个双键（花生四烯酸） 自然界存在的脂酸皆为含双数碳的脂酸，已知者有自然界存在的脂酸皆为含双数碳的脂酸，已知者有C C4 4C C2828的各种脂酸，分饱和脂酸、不饱和脂酸、羟酸和环酸四类，的各种脂酸，分饱和脂酸、不饱和脂酸、羟酸和环酸四类，饱和与不饱和脂酸为主体，羟

7、酸和环酸仅存在于个别动植物饱和与不饱和脂酸为主体，羟酸和环酸仅存在于个别动植物体中。不饱和脂酸皆为体中。不饱和脂酸皆为C C1818到到C C2222的脂酸的脂酸1.4 1.4 脂肪酸脂肪酸（1 1）分类）分类三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能 2. 2. 天然脂肪酸的特点：天然脂肪酸的特点：（1）多为偶数碳原子；多为偶数碳原子；奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态）奶油中脂肪酸种类多且低碳脂肪酸多（半固态）陆地动、植物脂肪较多陆地动、植物脂肪较多16、18碳碳水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数水产动物中不饱和脂肪酸占绝大多数，其中淡水，其中淡水18碳多，碳多，海水海水20、22多

8、。多。（2 2）高等动植物不饱和脂肪酸一般都是）高等动植物不饱和脂肪酸一般都是顺式结构顺式结构ciscis；（3 3）双键一般在）双键一般在9-109-10，12-1312-13，15-1615-16。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能 简写法：简写法：（1 1）写出碳原子数目）写出碳原子数目（2 2）写出双键数目）写出双键数目（3 3）表明双键位置）表明双键位置例如：软脂酸例如：软脂酸1616：0 0；硬脂酸；硬脂酸1818：0 0；油酸；油酸1818：1 1（9 9）或者）或者1818：1 19 9；花生四烯酸；花生四烯酸2020：4 4（5 5，8 8，1111，14.14.3

9、.3.脂肪酸的表示方法脂肪酸的表示方法三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能2. 2. 蜡蜡 蜡是高级脂酸与高级蜡是高级脂酸与高级一元醇一元醇所生成的酯。不溶于水，熔点较所生成的酯。不溶于水，熔点较脂肪高，一般为固体，不易水解。脂肪高，一般为固体，不易水解。 在动物体内多存在于在动物体内多存在于分泌物分泌物中，中，主要起保护作用。蜂巢、昆虫卵主要起保护作用。蜂巢、昆虫卵壳、羊毛、鲸油皆含有蜡。我国壳、羊毛、鲸油皆含有蜡。我国出产的蜡主要为出产的蜡主要为蜂蜡蜂蜡、虫蜡虫蜡和和羊羊毛蜡毛蜡，是经济价值较高的农业副，是经济价值较高的农业副产品产品. .三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功

10、能（二）复合脂（复脂）（二）复合脂（复脂） 除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，如磷酸、含氮化除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其衍生物等。磷脂磷脂糖脂糖脂甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能 磷酸甘油磷酸甘油酯酯，又称甘油磷，又称甘油磷脂脂，是最具有代表性的复合脂，广，是最具有代表性的复合脂，广泛存在于动物、植物和微生物。泛存在于动物、植物和微生物。磷脂甘油脂是细胞膜结构重要的磷脂甘油脂是细胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾组分之一，在动物的脑、心、肾、肝、骨髓、卵以及

11、植物的种子、肝、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。和果实中含量较为丰富。1. 1. 磷酸甘油脂磷酸甘油脂 GlycerophospholipidsGlycerophospholipids三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能l主要是主要是磷酸甘油二脂磷酸甘油二脂。甘油中。甘油中第第1 1，2 2位碳原子与脂肪酸酯基位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含（主要是含1616碳的软脂酸和碳的软脂酸和1818碳的油酸）相连，第碳的油酸）相连，第3 3位碳原位碳原子则与子则与磷酸酯基磷酸酯基相连。不同的相连。不同的磷脂，其磷脂，其磷酸酯基磷酸酯基组成也不相组成也不相同。同。1. 1. 磷酸甘油脂

12、磷酸甘油脂 GlycerophospholipidsGlycerophospholipids三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能C CH H2 2O OC CC CH HC CH H2 2O OO OC CR R1 1R R2 2O OO OP PO OO OH HO OX XO OH H2 2C CC CH HC CH H2 2O OO OC CO OC CR R3 3R R4 4O O P PO OO O- -O OP PO O- -O OC CH H2 2C CH HC CH H2 2O OO OH HX X= = H HX X= = C CH H2 2C CH H2 2N N(

13、 (C CH H3 3) )2 2X X= = C CH H2 2C CH H2 2N NH H2 2X X= = C CH H2 2C CH H( (O OH H) )C CH HO OH HX X= = C CH H2 2C CH H( (N NH H2 2) )C CO OO O- -X X= =X X= =OHOHOHOHOH磷脂酸磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇二磷脂酰甘油脂l磷脂分子中含有磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基亲水性的磷酸酯基和和亲脂性的亲脂性的脂肪酸链脂肪酸链，是优良的两亲性分子。，是优良的两亲性分子。l磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用

14、，能磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成够形成双层脂膜结构双层脂膜结构或或微团结构微团结构。磷酸甘油二。磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成脂在水溶液中主要是形成双层脂膜双层脂膜。l脂肪脂肪酸碳链一般为偶数，包括饱和和不饱和脂酸碳链一般为偶数，包括饱和和不饱和脂肪酸。肪酸。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能生物化学 主讲 吴石金 生物与环境工程学院 2003/2004学年第1学期l亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子酸链，是优良的两亲性分子2.2.鞘磷脂（鞘磷脂（sphingomyelin)sphingomyelin)l非甘油磷脂，含

15、有非甘油磷脂，含有磷酸磷酸、胆碱胆碱、神经鞘氨醇神经鞘氨醇、二、二氢神经鞘氨醇及氢神经鞘氨醇及脂肪酸脂肪酸。l鞘氨醇是鞘磷脂的主链骨架，是含有鞘氨醇是鞘磷脂的主链骨架，是含有2 2个羟基的个羟基的1818碳胺类。碳胺类。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能鞘氨醇鞘氨醇植物鞘氨醇植物鞘氨醇神经酰胺神经酰胺神经酰胺神经酰胺胆碱鞘磷脂胆碱鞘磷脂葡萄糖苷神经葡萄糖苷神经酰胺酰胺乳糖苷神经酰乳糖苷神经酰胺胺神经节苷脂神经节苷脂3.3.糖脂糖脂 GlycosphingolipidsGlycosphingolipidsl糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。l通过其半缩醛羟

16、基以通过其半缩醛羟基以糖苷键糖苷键与脂质连接起来的化与脂质连接起来的化合物。合物。l糖脂主要分布在糖脂主要分布在细胞膜外侧细胞膜外侧的单分子层中。的单分子层中。l动物细胞膜所含的糖脂主要是动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂脑苷脂。l结构为：结构为：OOHCH2OHOOHOH半乳糖半乳糖CH2CHNHCHCH=CHOH(CH2)12CH3神经鞘氨醇R:脂肪酸COR三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能1.1.萜类（萜类（terpene)terpene)l由二个以上异戊二烯构成的化合物。如胡萝卜素、由二个以上异戊二烯构成的化合物。如胡萝卜素、叶绿醇。叶绿醇。（三）衍生脂质（三）衍生脂质 为一类

17、为一类不含有脂肪酸不含有脂肪酸、非皂化的脂，包括、非皂化的脂，包括萜类萜类、前列腺素类前列腺素类和和甾类化合物甾类化合物等。等。 三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能萜萜 类类异异 戊戊 二二 烯烯三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能2.2.类固醇（类固醇（steroid)steroid)l含有含有环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲母核的一类醇、酸及其衍生物。母核的一类醇、酸及其衍生物。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能2.2.类固醇（类固醇（steroid)steroid)l包括：包括： 固醇：固醇：环戊烷多氢菲的衍生物。如环戊烷多氢菲的衍生物。如胆固醇胆固醇( (动物动物固

18、醇固醇) )和和麦角固醇麦角固醇( (植物固醇植物固醇) )。为激素和维生素。为激素和维生素D D的的前体物。前体物。 类固醇：类固醇：氧化程度较高的固醇。如胆酸、甾类氧化程度较高的固醇。如胆酸、甾类激素（如一些性激素和皮质激素）、蜕皮激素等。激素（如一些性激素和皮质激素）、蜕皮激素等。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能2.2.类固醇（类固醇（steroid)steroid) 胆固醇胆固醇l胆固醇是一种类脂胆固醇是一种类脂化合物化合物, , 在生物膜在生物膜中含量较多。中含量较多。胆固醇以中性脂的形式分布在胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中双层脂膜内，对生物膜中脂类的脂

19、类的物理状态有一定的调节作用物理状态有一定的调节作用，有有利于保持膜的流动性和降低相变利于保持膜的流动性和降低相变温度温度。三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能2.2.类固醇（类固醇（steroid)steroid) 麦角固醇麦角固醇CH3CH3HO78CHCHCHCHCHCH3CH32223CH3CH3ergosterol三三. 脂的化学结构和功能脂的化学结构和功能l 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。界环境分开。l 另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞

20、器。组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。l 例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜生物膜。构成生物膜的主要物质构成生物膜的主要物质l内在蛋白约占膜蛋白的内在蛋白约占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白，蛋白部分或全部部分或全部嵌在双层嵌在双层脂膜的疏水层中。脂膜的疏水层中。l这类蛋白的特征是这类蛋白的特征是不溶于水不溶于水，主要靠，主要靠疏水键疏水键与膜脂相结合，与膜脂相结合，而且而且不容易从膜中分离出来不容易从膜中分离出来。l内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分

21、，由于没有水分子的内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以以 - -螺旋和螺旋和 - -折叠折叠形式存在，其中又以形式存在，其中又以 - -螺旋螺旋更普遍。更普遍。l 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。少数与膜脂结合。l 糖类在膜上的糖类在膜上的分布是不对称分布是不对称的，全部都的，全部都处于细胞膜的外处于细胞膜的外侧侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半

22、乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。l 生物膜中的糖类化合物在生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别信息传递和相互识别方面具有方面具有重重要作用。要作用。 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜l双层脂分子构成（双层脂分子构成（E. Gorter, F.Grendel, 1925)l三明治式结构模型三明治式结构模型(H.Davson, J.F.Danielli, 1935)l单位膜模型单位膜模型(J.D.Robertson, 1959)l流动镶嵌模型流动镶嵌模型(S.J.Singer, G.Nicolso

23、n, 1972)膜的结构膜的结构l生物膜的“流动镶嵌模型”主要特点有序性流动性不对称性生物膜具有流动性生物膜具有流动性 生物膜具有保护、转运、能量转换、生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。信息传递、运动和免疫等生物功能。l在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。成为具有特殊功能的独立个体。l生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形界环境因素改变的影响，保持

24、它们原有的形状和完整结构状和完整结构。l细胞或细胞器需要细胞或细胞器需要经常与外界进行物经常与外界进行物质交换以维持其正质交换以维持其正常的功能。常的功能。l细胞或细胞器通过细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选生物膜，从膜外选择性地吸收所需要择性地吸收所需要的养料，同时也要的养料，同时也要排出不需要的物质。排出不需要的物质。l在各种物质跨膜转在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜运过程中，细胞膜起着重要的调控作起着重要的调控作用。用。l 物质从高浓度的一侧，物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另通过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度一侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方（膜两边的浓度差）的方

25、向跨膜转运的过程。向跨膜转运的过程。l 这类转运是通过被转这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进运物质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加行的，是一个不需要外加能量的自发过程。能量的自发过程。l 许多物质的被动转运许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体过程需要特殊的蛋白载体帮助。帮助。l 也称促进扩散（也称促进扩散（facilitated diffusionfacilitated diffusion）, ,指指小分子物质在特异的膜蛋白协助下沿浓度梯度小分子物质在特异的膜蛋白协助下沿浓度梯度( (或电或电化学梯度化学梯度) )减小的方向的跨膜转运。减小的方向的跨膜转运。l 特点：特点： 比

26、自由扩散比自由扩散转运速率高；转运速率高； 运输速运输速率同物质浓度成非线性率同物质浓度成非线性关系，存在最大运转速关系，存在最大运转速率；率； 特异性；细胞特异性；细胞膜上存在膜转运蛋白，膜上存在膜转运蛋白，饱和性。饱和性。 l 膜转运蛋白：载体蛋膜转运蛋白：载体蛋白（或离子载体）和通白（或离子载体）和通道蛋白两种类型。道蛋白两种类型。l 主动转运是在主动转运是在外加能量驱动下进外加能量驱动下进行的物质跨膜转运行的物质跨膜转运过程。过程。l 主动转运的物主动转运的物质，可以是离子、质，可以是离子、小分子化合物，也小分子化合物，也可以是复杂的大分可以是复杂的大分子物质，如某些蛋子物质，如某些蛋

27、白或酶等。白或酶等。l 这一过程一般这一过程一般都与都与ATPATP的释能反的释能反应相偶联。应相偶联。l 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性这是由于物质的主动转运需要载体蛋白的参与。这是由于物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能转载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。运一种或一类物质。l 方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进行转运。如细胞为了保持膜内、外的行转运。如细胞为了保持膜内、外的K K+ +和和NaNa+ +离子离子的浓度梯度以维持正常的

28、生理活动需要，细胞通的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通过主动转运方式，向内泵入过主动转运方式，向内泵入K K+ +，而向外泵出，而向外泵出 NaNa+ +。l 主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。l 主动转运所需的能量一般由主动转运所需的能量一般由ATPATP提供。提供。l 真核细胞通过真核细胞通过胞吞作用（胞吞作用（endocytosisendocytosis）和和胞吐作胞吐作用（用（exocytosisexocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，在转运过程

29、中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称因此又称膜泡运输膜泡运输。这种运输方式可同时转运一种或一。这种运输方式可同时转运一种或一种以上数量不等的大分子和颗粒性物质，因此也称之为种以上数量不等的大分子和颗粒性物质，因此也称之为批量运输，属于主动运输。细胞的内吞和外排活动总称批量运输，属于主动运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用（为吞排作用（cytosiscytosis）。）。 l 胞吞作用是通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡，胞吞作用是通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡，将外界物质裹进并输入细胞的过程。根据形成的胞吞泡的将外界物质裹进并输入细胞的过程。根据形成的胞吞泡的大小和胞吞物质，可

30、分为两种类型：胞饮作用和吞噬作用。大小和胞吞物质，可分为两种类型：胞饮作用和吞噬作用。A. A. 胞饮作用与吞噬作用胞饮作用与吞噬作用 细胞内吞较大的固细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬细胞碎片等，称为吞噬作用。作用。l 细胞吞入液体或极细胞吞入液体或极小的颗粒物质称为胞饮小的颗粒物质称为胞饮作用。胞饮作用形成的作用。胞饮作用形成的胞吞泡又称胞饮泡，吞胞吞泡又称胞饮泡，吞噬作用形成的胞吞泡称噬作用形成的胞吞泡称吞噬泡。吞噬泡。B.B.胞吐作用胞吐作用l 包含大分子物质的包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。将物质排出细胞之外。l氧化磷酸化氧化磷酸化：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成转变成生物能，即将化学能转换成ATPA