第二章 细胞的生物电现象

1、第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象本节要求本节要求u 掌握静息电位、动作电位的概念及产生原理掌握静息电位、动作电位的概念及产生原理；阈下；阈下 刺激与局部反应；细胞兴奋和兴奋性；刺激与局部反应；细胞兴奋和兴奋性；u 熟悉熟悉动作电位的传导；刺激引起兴奋的条件；动作电位的传导；刺激引起兴奋的条件；u 了解了解生物电现象的观察和记录方法。生物电现象的观察和记录方法。公元前三百多年公元前三百多年古希腊古希腊亚里士多亚里士多德（德（Aristotle）观察到：电鳐使观察到：电鳐使人发麻。人发麻。电鳗，放电能力最强的淡水鱼，电鳗，放电能力最强的淡水鱼，300800伏，甚至伏，甚至1000伏伏

2、 已发现有已发现有500多种具有发电能力多种具有发电能力的鱼类的鱼类一、生物电现的概述一、生物电现的概述18世纪，意大利人世纪，意大利人Galvani进行的的进行的的“凉台实验凉台实验”是研究生物电的开端，发现动物电是研究生物电的开端，发现动物电uAlessandroVolta在在1792年成功地重复了年成功地重复了Galvani的实验，但他的实验，但他不赞成不赞成Galvani的解释。的解释。Volta认为：引起肌肉收缩的电流来自两认为：引起肌肉收缩的电流来自两种金属接触产生的电位差，而肌肉在其中只起导体的作用。种金属接触产生的电位差，而肌肉在其中只起导体的作用。科学史上的大争辩科学史上的大

3、争辩uGalvani认为：肌肉内外带有不同性质的电荷，可以放电，金属导线认为：肌肉内外带有不同性质的电荷，可以放电，金属导线只起接通的作用，肌肉放电可以引起肌肉收缩。只起接通的作用，肌肉放电可以引起肌肉收缩。uVolta进行了一系列的实验，建立了进行了一系列的实验，建立了金属接触电动势理金属接触电动势理论论， 发明了铜锌伏特电池，就是现在人人都在使用的干发明了铜锌伏特电池，就是现在人人都在使用的干电池。电池。Galvani“无金属收缩实验无金属收缩实验”uGalvani证明证明:引起蛙腿肌引起蛙腿肌肉收缩的电刺激可以仅仅来肉收缩的电刺激可以仅仅来自动物本身，生物电从此得自动物本身，生物电从此得

4、到确认。到确认。u1901年，荷兰生理学家爱因托芬发明年，荷兰生理学家爱因托芬发明弦线电流计弦线电流计，可以记录到微弱的电流变化。可以记录到微弱的电流变化。Einthoven发明心电记录发明心电记录器，采用器，采用P、Q、R、S、T等字母标出心电图上的各波等字母标出心电图上的各波，选择双手与左脚安放电极板，组成，选择双手与左脚安放电极板，组成3种标准导联。种标准导联。u1922年，美国人年，美国人Gasser和和Erlanger用用阴极射线示波器阴极射线示波器来记来记录神经纤维电脉冲，并发现不同的神经纤维是以不同的速录神经纤维电脉冲，并发现不同的神经纤维是以不同的速度来传导冲动，传导的速度与纤

5、维的粗细成正比，这一研度来传导冲动，传导的速度与纤维的粗细成正比，这一研究极大地推动了生物电的发展，具有划时代的意义。究极大地推动了生物电的发展，具有划时代的意义。电生理的发展及记录方法电生理的发展及记录方法u1939年，英国人生理学家，生物学家年，英国人生理学家，生物学家Hodgkin和和Huxley首次将玻璃微电极刺入枪乌贼巨大神经轴突，实现了首次将玻璃微电极刺入枪乌贼巨大神经轴突，实现了静静息电位息电位和和动作电位动作电位的的胞内记录胞内记录，证实并发展了，证实并发展了Bernstine关于静息电位关于静息电位膜学说的同时，提出动作电位的钠学说。膜学说的同时，提出动作电位的钠学说。枪乌贼

6、巨大神经轴突枪乌贼巨大神经轴突u1976年，年，Neher和和Sakmann ，首次在，首次在肌细胞上记录到肌细胞上记录到ACh激活激活nAChR的的离子通道电流，证离子通道电流，证实了离子通道的存实了离子通道的存在和功能，使电生在和功能，使电生理技术进入到分子理技术进入到分子水平水平。u生物电生物电（bioc-lectricity） ：是指一切：是指一切活活细胞细胞无论处于无论处于静息状态静息状态还是还是活动状态活动状态都存都存在的电现象。在的电现象。u两种表现形式两种表现形式：安静时具有的：安静时具有的静息电位静息电位和和受刺激时产生的受刺激时产生的动作电位动作电位。 1.1.概念：概念：

7、细胞细胞安静安静时，存在于时，存在于细胞膜内外两侧细胞膜内外两侧的的电位差电位差称为称为静静息电位息电位跨膜电位：跨膜电位：存在于细胞膜内外的电位差。存在于细胞膜内外的电位差。二、静息电位及其产生机制二、静息电位及其产生机制甲：电极甲：电极A A与与B B均置于细胞外表面，未均置于细胞外表面，未测出它们之间有电位差。测出它们之间有电位差。乙：电极乙：电极A A置于细胞外，电极置于细胞外，电极B B插入细胞内，记录到细胞内外插入细胞内，记录到细胞内外 的电位差。的电位差。2.2.静息电位的静息电位的测量：测量：u 微电极尖未插入膜内时，微电极尖未插入膜内时，细胞外部表面各点都是等电位的，无电位细

8、胞外部表面各点都是等电位的，无电位变化变化u 在微电极尖刚插入膜内的瞬间在微电极尖刚插入膜内的瞬间, ,显示器现一个突然的电位跃变；显示器现一个突然的电位跃变；u 静息电位是一个稳定的直流电；静息电位是一个稳定的直流电；u 范围范围:-10mV :-10mV -100mV(-100mV(随细胞种类而不同随细胞种类而不同) )，参考电极接地，膜外，参考电极接地，膜外电位为电位为0mV0mV，膜内电位比膜外低，所以膜外为正，膜内为负。，膜内电位比膜外低，所以膜外为正，膜内为负。 不同细胞静息电位水平不同（不同细胞静息电位水平不同（ -10mV -100mV）u极化极化(polarization):

9、(polarization):把静息电位时细胞膜电位把静息电位时细胞膜电位外正内负的状态外正内负的状态称为称为膜的极化。膜的极化。u去极化去极化(depolarization):RP(depolarization):RP的绝对值减小的绝对值减小u超极化超极化( (hyperpolarizationhyperpolarization):RP):RP的绝对值值增大的绝对值值增大3.3.膜电位的几个相关概念膜电位的几个相关概念u反极化反极化( (reversepolarizationreversepolarization):):去极到正值去极到正值u超射超射(overshoot):(overshoo

10、t):膜电位高于膜电位高于0 0电位部分电位部分u复极化复极化( (repolarizationrepolarization):):去极去极后向后向RPRP恢复恢复4.4.静息电位的产生机制静息电位的产生机制(1)产生基础：产生基础： K K+ +在细胞内外的不均衡分布，胞内胞外在细胞内外的不均衡分布，胞内胞外 静息状态下，膜对静息状态下，膜对K K+ +离子有选择通透性，离子有选择通透性，K K+ +外流外流细胞内、外液主要离子的浓度和电位细胞内、外液主要离子的浓度和电位（2）静息电位的产生机制）静息电位的产生机制膜两侧膜两侧K K+ +浓度差浓度差膜主要对膜主要对K K+ +通透通透细胞内

11、外细胞内外K K+ +势能差势能差K K+ +经通道易化扩散经通道易化扩散扩散出的扩散出的K K+ +形成电场力形成电场力阻碍阻碍K K+ +继续扩散继续扩散K K+ +的浓度差动力的浓度差动力电场力阻力电场力阻力K K+ +净移动为净移动为0 0K K+ +平衡电位，平衡电位，RPRP接近于接近于E Ek k 静息状态下，膜对离子有选择通透性，静息状态下，膜对离子有选择通透性，K K+ + Na+K K+ +E Ek k值根据值根据NernstNernst公式计算公式计算( (环境温度为环境温度为2727时时) )经计算，经计算，枪乌贼轴突钾平衡电位枪乌贼轴突钾平衡电位-75mv，测定值约，

12、测定值约-60mv，略小于计算值？略小于计算值？u安静时，膜对安静时，膜对Na+有一定的通透性有一定的通透性,有少量有少量Na+内流。内流。uNernst公式计算公式计算EkRPu影响影响RP的因素：改变膜外的的因素：改变膜外的K+,一定范围一定范围,胞外胞外K+RPuK+通道阻断剂四乙胺（通道阻断剂四乙胺（TEA）可以阻断钾通道，）可以阻断钾通道，RP或消失或消失如何证实如何证实RP是是K+平衡电位平衡电位三、动作三、动作电位及其产生机制电位及其产生机制（1 1）动作电位概念及意义）动作电位概念及意义u动作电位动作电位（action potential，AP）：指可兴奋细胞：指可兴奋细胞受到

13、有效刺激时受到有效刺激时, ,细胞膜在细胞膜在RPRP基础上发生一次基础上发生一次迅速而短迅速而短暂暂的、的、可可向周围向周围传播传播的的电位波动电位波动。u意义：细胞兴奋的标志。意义：细胞兴奋的标志。构成：构成：AP=AP=峰电位峰电位+ +后电位后电位u峰电位上升支峰电位上升支( (去极化去极化+ +反极化，反极化，-70-700 0+35mv)+35mv)u峰电位下降支峰电位下降支（复极化，（复极化，+35+350 0-70mv-70mv）u后电位（负后电位后电位（负后电位+ +正后电位）正后电位）（2 2）动作电位的记录和观察动作电位的记录和观察实质：实质：是膜电位在是膜电位在RPRP

14、基础上发生的一次可基础上发生的一次可扩布的、快速的扩布的、快速的倒转和复原倒转和复原；是细胞兴奋；是细胞兴奋的本质表现。的本质表现。 （3 3）动作电位的特点动作电位的特点“全或无定律全或无定律”：只要刺激达到足够的强度，只要刺激达到足够的强度，APAP幅度不随刺幅度不随刺激强度增加而增大。激强度增加而增大。不减衰传导：不减衰传导：APAP不仅出现在受刺激的局部，它可向周围传播，不仅出现在受刺激的局部，它可向周围传播，并且大小不随传播距离改变并且大小不随传播距离改变( (幅度波形不变幅度波形不变) )。有不应期有不应期: :因而锋电位之间因而锋电位之间不不发生发生融合或叠加融合或叠加。“全或无

15、全或无”现象（现象（all or noneall or none）：在同一细胞上）：在同一细胞上APAP大小大小不随刺不随刺激强度和传播距离激强度和传播距离而改变的现象。而改变的现象。（2 2）动作电位的产生机制动作电位的产生机制备用备用电压门控性电压门控性Na+通道通道; ;pNa+通道开放的正反馈通道开放的正反馈pNa+通道的电压门控特性通道的电压门控特性pNa+通道激活快，失活也快通道激活快，失活也快如何证明如何证明AP是是ENaAP超射值与超射值与Nernst公式计算的公式计算的ENa值相近值相近人工地改变细胞外液，使人工地改变细胞外液，使Na+浓度浓度，AP幅度幅度用河豚毒阻断（用河

16、豚毒阻断（TTX）Na+通道后，通道后，AP幅度幅度或消失或消失电压钳和膜片钳测膜电导变化电压钳和膜片钳测膜电导变化细胞外液细胞外液Na+浓度浓度 ，AP幅度幅度u 上升支上升支:Na:Na+ +内流；内流；u 下降支下降支:K:K+ +外流；外流；u 负后电位负后电位( (后去极化后去极化,after depolarization):,after depolarization):复极复极 时外流的时外流的K K+ +蓄积在膜外蓄积在膜外, ,阻碍了阻碍了K K+ +外流；外流；u 正后电位正后电位( (后超极化后超极化,after ,after hyperpolarizationhyperp

17、olarization):):生生 电性钠泵作用的结果电性钠泵作用的结果 小结小结APAP的形成的离子基础的形成的离子基础二、兴奋的引起和在同一细胞上的传导二、兴奋的引起和在同一细胞上的传导（一）（一）刺激引起刺激引起兴奋的兴奋的条件条件刺激：刺激：能引起细胞、组织或机体发生反应的内、外环境变化。能引起细胞、组织或机体发生反应的内、外环境变化。1.1.剌激的种类剌激的种类: :机械、温度、化学、声、光、电机械、温度、化学、声、光、电2.2. 剌激的构成剌激的构成: : 剌激三要素剌激三要素强度、持续时间、强度强度、持续时间、强度- -时间变化率时间变化率u基强度：刺激的持续时间足够长的条件下，

18、引起组织发生兴奋的最小剌激基强度：刺激的持续时间足够长的条件下，引起组织发生兴奋的最小剌激强度。强度。u利用时利用时:用基强度刺激用基强度刺激,引起组织发生兴奋的最短作用时间。引起组织发生兴奋的最短作用时间。u阈强度阈强度(threshold intensity) ：在刺激作用时间和强度：在刺激作用时间和强度-时间变化率都固定不时间变化率都固定不变的条件下，能引起变的条件下，能引起活组织细胞兴奋活组织细胞兴奋所需的所需的最小刺激强度最小刺激强度。u阈刺激：阈刺激：达到达到阈阈强度的刺激。强度的刺激。u阈下刺激阈下刺激：强度小于阈值的刺激，不能引起组织兴奋：强度小于阈值的刺激，不能引起组织兴奋.

19、u阈上刺激：阈上刺激：强度大于阈值的刺激，引起组织兴奋。强度大于阈值的刺激，引起组织兴奋。阈值阈值越越大大，组织兴奋性，组织兴奋性越越低低阈值越阈值越小小，组织组织兴奋性兴奋性越高越高（二）阈（二）阈刺激与阈电位刺激与阈电位u阈电位阈电位（ threshold potentialthreshold potential，TPTP）：）：细胞膜去极化细胞膜去极化引引起膜上起膜上Na+ 通道突然大量开放，大量通道突然大量开放，大量Na+内流而内流而产生动作电产生动作电位位的的临界膜电位值临界膜电位值。 阈电位一般比阈电位一般比RPRP小小10 10 20mV20mV。 如神经细胞如神经细胞RP=-7

20、0mVRP=-70mV，TP-55mVTP-55mVu达到阈电位后达到阈电位后, ,APAP波形固定波形固定，与与外加外加刺激有无刺激有无、强度无关强度无关。u阈刺激阈刺激刚好能使细胞膜电位达到刚好能使细胞膜电位达到阈电位阈电位而产生而产生动作电位。动作电位。（三）阈下（三）阈下刺激与局部反应刺激与局部反应(1)(1)局部反应及其与动作电位局部反应及其与动作电位 阈下刺激阈下刺激少量少量NaNa+ +通道开放通道开放少量少量NaNa+ +内流内流去极化去极化（膜电位轻度去极化）（膜电位轻度去极化）局部反应局部反应 (local response)(local response)。 因此，局部反

21、应是阈下刺激在膜的局部引起的一个较小因此，局部反应是阈下刺激在膜的局部引起的一个较小的去极化反应。的去极化反应。刺激强度增加刺激强度增加较多较多NaNa+ +通道开放通道开放, ,较多较多NaNa+ +内流内流当刺激强度使膜当刺激强度使膜去极化程度达去极化程度达某一临界膜电位某一临界膜电位( (阈电位阈电位) )时时NaNa+ +内流内流KK+ +外流外流膜膜发生更强的去极化发生更强的去极化从而使更多从而使更多NaNa+ +通道开放和通道开放和NaNa+ +内流内流( (形成形成NaNa+ +通道开放的正反馈通道开放的正反馈) )直至接近直至接近E ENaNa APAPu无无“全或无全或无”式

22、式（反应的幅度与刺激强度正相关）（反应的幅度与刺激强度正相关）u不能做远距离传播不能做远距离传播（随传播距离增加而衰减）（随传播距离增加而衰减）u无不应期无不应期u可以总和（时间总和、空间总和）可以总和（时间总和、空间总和）（2） 局部反应的特点：局部反应的特点：局部兴奋及其总和局部兴奋及其总和（四）兴奋性的周期性变化（四）兴奋性的周期性变化1.1.绝对不应期绝对不应期(absolute refractory period):(absolute refractory period):当细胞接受有效刺激而发生兴当细胞接受有效刺激而发生兴奋后的很短时期内，奋后的很短时期内，任何强大的刺激都不能任何强大的刺激都不能使其再次兴奋，这一时期称为绝对使其再次兴奋，这一时期称为绝对不应期。不应期。2.2.相对不应期相对不应期( (relative refractory period):relative refractory period):在绝对不应期之后的一段时间在绝对不应期之后的一段时间内，内，大于阈强度大于阈强度的刺激才能使细胞产生兴奋，称为的刺激才能使