第七章 植物生长物质1

1、第七章第七章 植物生长物质植物生长物质第一节第一节 植物生长物质的概念和研究方法植物生长物质的概念和研究方法一、植物生长物质的概念及其种类一、植物生长物质的概念及其种类 部分激素异常导致的症状：部分激素异常导致的症状：巨人症侏儒症呆小症巨人症侏儒症呆小症 甲亢肢端肥大症甲亢肢端肥大症 大脖子病大脖子病植物生长物质植物生长物质(plant growth substances)(plant growth substances)是指是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能植物激素、植物生长调节剂和植物体内其它能调节植物生长发育的微量有机物。调节植物生长发育的微量有机物。植物激素植物激素(plan

2、t hormones)(plant hormones)是指在植物体合成的、是指在植物体合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的微量有机物。发育具有显著调节作用的微量有机物。植物生长调节剂植物生长调节剂(plant growth regulators)(plant growth regulators)。即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发即凡是外用的，在微量条件下对植物的生长发育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。育具有调节控制的有机物叫植物生长调节剂。 植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素和植物生长调节

3、剂这两个名词常易混淆。植物激素特点植物激素特点 1)1)内生的；内生的； 2)2)能从合成部位运往作用部位；能从合成部位运往作用部位； 3)3)在极低浓度在极低浓度( (1mol/kg1mol/kg) )下可调节植物的生理过程。下可调节植物的生理过程。 植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来植物生长调节剂是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。并施用于其它植物的天然植物激素。 此外，生长调节剂与除草剂和农药之间也没有截然此外，生长调节剂与除草剂和农药之间也没有截然的界限。例如，有些化合物的界限。例如，有些化合物( (如如2 2，4-D4-D、2 2，4 4，5-T5

4、-T等等) )在在高浓度时起除草作用，但在低浓度时有调节植物生理过高浓度时起除草作用，但在低浓度时有调节植物生理过程的活性；有些杀虫剂程的活性；有些杀虫剂( (如西维因如西维因) )和杀菌剂和杀菌剂( (如甲基氨基如甲基氨基甲酰甲酰) )也有类似生长调节剂的活性。所以，植物生长调节也有类似生长调节剂的活性。所以，植物生长调节剂是由多种多样化合物组成的并无明确范围的一类化合剂是由多种多样化合物组成的并无明确范围的一类化合物，只是因为当它们以极低浓度施用于植物时，具有调物，只是因为当它们以极低浓度施用于植物时，具有调节植物生理过程的活性，才被人们叫做生长调节剂。节植物生理过程的活性，才被人们叫做生

5、长调节剂。 目前公认的植物激素认的植物激素: : 生长素类生长素类赤霉素类赤霉素类细胞分裂素细胞分裂素乙烯乙烯脱落酸脱落酸促进生长促进生长促进器官成熟促进器官成熟抑制生长发育抑制生长发育Function of Plant Hormone二、研究植物生长物质的方法二、研究植物生长物质的方法 (一一)生物测定法生物测定法生物测定法是通过测定激素作用于植株或离体器官后所生物测定法是通过测定激素作用于植株或离体器官后所产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的产生的生理生化效应的强度，从而推算植物激素含量的方法。方法。 (二二)物理和化学方法物理和化学方法 薄层层析薄层层析(thin layer

6、 chromatography,TLC)、气相色谱气相色谱(gas chromatography,GC)、高效液相层析高效液相层析(high performance liquid chromatography, HPLC) 质谱分析质谱分析(mass spectrography,MS)原理大都是基于不同物质在不同介质中有不原理大都是基于不同物质在不同介质中有不同的分配系数同的分配系数 (三三)免疫分析法免疫分析法 第二节第二节 生长素类生长素类一、生长素的发现和种类一、生长素的发现和种类 1 1、生长素的研究历史和化学性质：、生长素的研究历史和化学性质：生长素生长素AuxinAuxin是最早发

7、现的一种植物激素。是最早发现的一种植物激素。达尔文达尔文 18801880（研究金丝雀（研究金丝雀虉虉草草Phalaris canariensis 的的向光性向光性） 丹麦人丹麦人 P. Boysen-Jensen 1913 (P. Boysen-Jensen 1913 (燕麦）燕麦）荷兰荷兰 Frits Went (Frits Went (燕麦燕麦) 1928 ) 1928 命名命名auxin, auxin, 来自希腊字来自希腊字auxein,auxein,意生长意生长, ,荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离荷兰科学家从玉米油、根霉、麦芽等分离出吲哚乙酸出吲哚乙酸(IAA) 1934(IA

8、A) 1934现已证明，植物体中生长素类物质以现已证明，植物体中生长素类物质以IAA最普遍，细菌、最普遍，细菌、真菌、藻类、蕨类、和种子植物中都有。除真菌、藻类、蕨类、和种子植物中都有。除IAA外，植物外，植物体内还有其他生长素类物质体内还有其他生长素类物质明胶明胶云母云母锡箔锡箔锡箔帽锡箔帽透明帽透明帽生长素发现的一些关键实验生长素发现的一些关键实验有关向光性的早期实验生长素发现的一些关键实验生长素发现的一些关键实验Went 的实验模拟了胚芽鞘的向光弯曲，他将这种促进生长的物质命名为生长素。向光性生长是由于生长素的不均匀分布所致，背光侧的植物细胞因生长素导致细胞伸长加快，向光弯曲。具有生长素

9、活性的生长物质具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质和抗生长素类物质(B) 二、生长素的代谢二、生长素的代谢（一）生长素的分布与运输（一）生长素的分布与运输 1.分布分布 含量很低，一般每克鲜重为含量很低，一般每克鲜重为10100ng。各种器官中都。各种器官中都有生长素的分布，集中在生长旺盛的部位。有生长素的分布，集中在生长旺盛的部位。 黄化燕麦幼苗中生长素的分布黄化燕麦幼苗中生长素的分布 2.运输运输 生长素只能从植物的形态学上端向下端运输。生长素只能从植物的形态学上端向下端运输。生长素极性运输的速度和通道生长素极性运输的速度和通道 速度速度: :生长素在不同植物体内的运输速度不尽相

10、生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同，一般为同，一般为0.50.51.51.5厘米厘米/ /小时。小时。 通道通道: :生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的过程。因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的过程。因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的运输速度运输速度(50(50100100厘米厘米/ /小时小时) )慢得多，再加之生长素慢得多，再加之生长素在茎尖是向下运输的，而光合产物在茎尖则是向上运在茎尖是向下运输的，而光合产物在茎尖则是向上运输的，所以，生长素不象是通过筛管进行运输的。木输的，所以，生长素不象是通过筛管进行运输的。木质部也不象是生长素极性

11、运输的通道，因为在这里的质部也不象是生长素极性运输的通道，因为在这里的液流是向上的，而生长素的运输是向下的，且无生命液流是向上的，而生长素的运输是向下的，且无生命的木质部也不可能为生长素的极性运输提供能量。通的木质部也不可能为生长素的极性运输提供能量。通过过1414C-IAAC-IAA实验证明，实验证明，生长素在植物体内的极性运输通生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。道主要是形成层。人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。极性运输，且活性越强，极性运输也越强。 (二二)生长素的代谢生长素的代谢

12、1.生长素的生物合成生长素的生物合成 色氨酸色氨酸(tryptophan)转变来的。转变来的。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应。等反应。 主要代谢途径主要代谢途径3.3.生长素的代谢生长素的代谢3.1 3.1 生长素的生物合成生长素的生物合成 合成前体合成前体: :生长素生物合成的前体是色氨酸。生长素生物合成的前体是色氨酸。 吲哚乙醛吲哚乙醛 合成途径合成途径: : 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸( (大多数植物大多数植物) ) 吲哚乙腈吲哚乙腈( (十字花科植物十字花科植物) ) 合成部位合成部位: :植物的茎端分生组织、禾本科

13、植物的芽鞘植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在扩展的叶等是尖端、胚和正在扩展的叶等是IAAIAA的主要合的主要合 成部位。用离体根的组织培养证明根尖也成部位。用离体根的组织培养证明根尖也 能合成能合成IAAIAA。 3.2 3.2 生长素在植物体内的结合与生长素在植物体内的结合与降解降解 植物体内具活性的生长素植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素对多余的生长素(IAA)(IAA)，一般，一般是通过结合是通过结合( (钝化钝化) )和降解进行和降解进行自动处理。自动处理。a.a.生长素在植物体内的结合生长素在植物体内的结合

14、植物体内生物合成的植物体内生物合成的IAAIAA可与细胞内的有机化合物进行可与细胞内的有机化合物进行结合而形成束缚型的生长素。结合而形成束缚型的生长素。约占总量的约占总量的50%50%90%90%。无生理。无生理活性，没有极性运输。活性，没有极性运输。 束缚型生长素束缚型生长素IAA-IAA-葡萄糖葡萄糖和和IAA-IAA-肌醇是肌醇是IAAIAA的暂时贮藏的暂时贮藏形式，形式，IAA-IAA-天冬氨酸是天冬氨酸是IAAIAA的的长期贮藏形式。长期贮藏形式。IAA可与细胞内的可与细胞内的糖、氨基酸等结合糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长而形成束缚型生长素素(bound auxin)束束缚型生长素

15、在植物缚型生长素在植物体内的作用可能有体内的作用可能有下列几个方面：下列几个方面：作为贮藏形式作为贮藏形式 作为运输形式作为运输形式解毒作用解毒作用 防止氧化防止氧化 调节游离型生长调节游离型生长素含量素含量 b.b.生长素在植物体内的降解生长素在植物体内的降解 两条途径两条途径 酶氧化降解酶氧化降解是是IAAIAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含一种含FeFe的血红蛋白。的血红蛋白。IAAIAA经经IAAIAA氧化酶催化降解的主要产物氧化酶催化降解的主要产物是是3-3-亚甲基氧代吲哚，有时也通过另一条途径产生吲哚醛。亚甲基氧代吲哚，有时也通过另一条途径产

16、生吲哚醛。IAAIAA的酶促氧化包括释放的酶促氧化包括释放COCO2 2和消耗等摩尔的和消耗等摩尔的O O2 2。IAAIAA氧化酶氧化酶的活性需要两个辅助因子，即的活性需要两个辅助因子，即MnMn2+2+和一元酚化合物。植物体和一元酚化合物。植物体内天然的内天然的IAAIAA氧化酶辅助因子有对氧化酶辅助因子有对- -香豆酸、香豆酸、4-4-羟苯甲酸和堪羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。 IAAIAA的光氧化的光氧化产物和酶氧化产物相同。但产物和酶氧化产物相同。但IAAIAA的光氧化的光氧化过程需要相对较大的光剂量。光氧

17、化的生理意义没有酶氧化过程需要相对较大的光剂量。光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制的大，但在配制IAAIAA水溶液或从植物体提取水溶液或从植物体提取IAAIAA时要注意光氧时要注意光氧化问题。水溶液中的化问题。水溶液中的IAAIAA照光很快分解，在有天然色素照光很快分解，在有天然色素( (可能可能是核黄素或紫黄质是核黄素或紫黄质) )或合成色素存在的情况下，其光氧化作或合成色素存在的情况下，其光氧化作用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了体内的色素吸收光能促进了IAAIAA的氧化。的氧化。三、生长素

18、的生理效应三、生长素的生理效应 影响细胞的伸长、分裂和分化（细胞水平）影响细胞的伸长、分裂和分化（细胞水平） 与生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的年龄与生长素的浓度、植物种类、器官、细胞的年龄等因素有关。等因素有关。 影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老（器影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老（器官水平）官水平） 与向性、顶芽优势、果实发育有关。与向性、顶芽优势、果实发育有关。 促进作用促进作用 细胞分裂、茎伸长、雌花增加等细胞分裂、茎伸长、雌花增加等抑制作用抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝形成、叶衰老等抑制花朵脱落、侧枝形成、叶衰老等(一一) 促进生长促进生长 生长素对生长的作用有三个

19、特点：生长素对生长的作用有三个特点：1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。度时则抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感程度不同不同器官对生长素的敏感程度不同 根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达，茎最不敏感，其最适浓度高达210-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。浓度稍高就超最适浓度而起抑

20、制作用。3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。而对整株植株效果不太好。(二二) 促进插条不定根的形成促进插条不定根的形成 （三）对养分的调运作用（三）对养分的调运作用 生长素具有很强的调生长素具有很强的调运养分的效应，因而运养分的效应，因而可作为创造可作为创造“库库”的的工具。天竺葵叶片进工具。天竺葵叶片进行的试验证明了生长行的试验证明了生长素的这种效应。从图素的这种效应。从图中可以看出，中可以看出，14C标标记的葡萄糖向着记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。浓度高的地方移动。IAAIAA对草莓对草莓“果实果实”的影响

21、的影响A.A.草莓的草莓的“果实果实”实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内的实际是一个膨大的花柱，其膨大是由其内的“种子种子”生成的生长素调生成的生长素调节的，这些节的，这些“种子种子”其实是瘦果其实是瘦果真正的果实。真正的果实。B.B.当将瘦果去除时，花柱就不能正当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育。常发育。C.C.用用IAAIAA喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。喷施没有瘦果的花柱时，其又能膨大。 (四四) 生长素的其它效应生长素的其它效应 促进菠萝开花、引起顶端优势促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化诱导雌花分化(但效果不如乙烯但效果不如

22、乙烯)、促进形成层细胞向木质、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放开放 生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长 四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理（一）酸生长理论（一）酸生长理论 1970年，雷利和克莱兰年，雷利和克莱兰(Rayle和和Cleland) 提出酸生长理论。其要点如下：提出酸生长理论。其要点如下：1.原生质膜上存在着非活化的质子原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵泵(H+-ATP酶酶)，生长素，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；作为泵的变构效

23、应剂，与泵蛋白结合后使其活化；2.活化了的质子泵消耗能量活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子将细胞内的氢离子(H+)泵到细泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；下降；3.在酸性条件下，在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下细胞壁变软后

24、，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。 由于生长素与由于生长素与H+-ATP酶的结合和酶的结合和H+的分泌都需要一定的时的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期间，所以生长素所引起伸长的滞后期(1015分钟分钟)比酸所引起伸比酸所引起伸长的滞后期长的滞后期(1分钟分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。个需能过程，只有对活细胞才有效。 IAA的极性运输和酸生长假说的极性运输和酸生长假说细胞壁环境酸化后，一些细胞壁中的酶被激活细胞

25、壁环境酸化后，一些细胞壁中的酶被激活在酸性环境中，对酸不稳定的键（在酸性环境中，对酸不稳定的键（H键）易断裂键）易断裂细胞壁多糖分子间交织点破裂，联系松弛，细胞细胞壁多糖分子间交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。壁可塑性增加。 1) 1) 受体受体 2) 2) 信号转导信号转导IP3 ， Ca2-CaM是生长素信号转导系统的组成是生长素信号转导系统的组成 3) 3) 促进核酸、蛋白质的合成促进核酸、蛋白质的合成（二）基因活化学说（二）基因活化学说生长素对双子叶植物生长作用模式图 综上所述，生长素一方面活化质膜上的综上所述，生长素一方面活化质膜上的ATPATP酶，促使细胞壁环境酶，促使细胞壁

26、环境酸化，增加可塑性，从而增加细胞渗透吸水的能力，液泡不断增大，酸化，增加可塑性，从而增加细胞渗透吸水的能力，液泡不断增大，细胞体积也加大；另一方面，生长素促进细胞体积也加大；另一方面，生长素促进RNARNA和蛋白质的合成，为和蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持永久性生长。原生质体和细胞壁的合成提供原料，保持永久性生长。 生长素对细胞伸展的影响生长素对细胞伸展的影响促进插枝生根：IBA、NAA、2,4-D阻止器官脱落：NAA、2,4-D促进结实： 2,4-D促进菠萝开花：NAA、2,4-D第三节赤霉素类第三节赤霉素类一、赤霉素的发现及其种类一、赤霉素的发现及其种类 赤霉素赤霉

27、素(gibberellin,GA) ，它是指具有赤霉烷骨架，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。 赤赤霉霉素素的的结结构构 赤霉素的发现赤霉素的发现 赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。 二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病的是二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病的是一

28、种真菌（赤霉菌）。一种真菌（赤霉菌）。19351935年日本科学家薮田从产生恶年日本科学家薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。并称之为赤霉素。19381938年薮田和住木又从赤霉菌培养基年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名为为“赤霉素赤霉素A”A”和和“赤霉素赤霉素B”B”。 19541954年英、美的科学家年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，

29、称之为赤霉酸或赤霉素之为赤霉酸或赤霉素X X。后来发现赤霉素广泛分布于植物。后来发现赤霉素广泛分布于植物界。到界。到19981998年为止，已发现年为止，已发现121121种赤霉素，并按其发现的种赤霉素，并按其发现的先后次序将其写为先后次序将其写为GAGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA121121。因此，赤霉。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。素是植物激素中种类最多的一种激素。（二）赤霉素的种类和化学结构（二）赤霉素的种类和化学结构赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界 被子植物、被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细

30、菌中都裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素。发现有赤霉素。 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。为骨架的衍生物。 赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如图个环，其碳原子的编号如图 A A、B B、C C、D D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。有有活性的赤

31、霉素的第七位碳均为羧基。二、赤霉素的生物合成与运输二、赤霉素的生物合成与运输( (一一) )生物合成生物合成合成前体合成前体:GA:GA的生物合成前体为甲瓦龙酸的生物合成前体为甲瓦龙酸(mevalonic acid ,MVA)(mevalonic acid ,MVA)，也叫甲羟戊酸。，也叫甲羟戊酸。 合成途径合成途径:MVA:MVA经过一系列中间过程经过一系列中间过程( (包括环化包括环化) )形成贝壳杉烯；后者经形成贝壳杉烯；后者经GA12-GA12-醛转化生成一系列不醛转化生成一系列不同的同的GAGA。各种。各种GAGA相互之间还可转化，所以大部分植相互之间还可转化，所以大部分植物体内都含

32、有多种赤霉素。物体内都含有多种赤霉素。 合成场所合成场所: :顶端幼嫩部分，正在发育的种子是顶端幼嫩部分，正在发育的种子是GAGA的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的GAGA比营比营养器官中的高。养器官中的高。 1. 从异戊烯焦磷酸从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段阶段 2.从贝壳杉烯到从贝壳杉烯到GA12醛醛(GA12-aldehyde)阶段阶段 3.由由GA12醛转化成其它醛转化成其它GA的阶段的阶段 植物体内合成植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，的

33、场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，也包括生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是也包括生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。的丰富来源。 （二）运输（二）运输 GA在植物体内的在植物体内的运输没有极性运输没有极性，可以双向运输。，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50100厘米/小时。 GA合成以后在体内的合成以后在体内的降解很慢降解很慢，然而却很容易转，然而却很容易转变成无生物活性的变成无生物活性的束缚型束缚型GA(conjugated gibberellin)。束缚型束缚型GA主要有主要有G

34、A-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。葡萄糖苷等。束缚型束缚型GA是是GA的贮藏和运输形式的贮藏和运输形式 三、赤霉素的生理效应三、赤霉素的生理效应（一）促进茎的伸长生长（一）促进茎的伸长生长 促进细胞的伸长促进细胞的伸长 1.1.促进整株植物生长促进整株植物生长 尤其是对矮生突变品种的效果特别明尤其是对矮生突变品种的效果特别明 。 GA GA3 3对矮生豌豆的影响对矮生豌豆的影响图中左为矮生突变体，右图中左为矮生突变体，右为施用为施用GA3植株长高至正植株长高至正常植株的高度常植株的高度 2. 2. 促进节间的伸长促进节间的伸长3.3.不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用

35、 4.4.不同植物种和品种对不同植物种和品种对GAGA的反应有很大的差异的反应有很大的差异 在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作物上使用物上使用GAGA，可获得高产，可获得高产 （二）诱导开花（二）诱导开花 （三）打破休眠（三）打破休眠 莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可可代替光照和低温打破休眠，这是因为代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导可诱导-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。内贮藏物质的降解，以

36、供胚的生长发育所需。 （四）促进雄花分化（四）促进雄花分化 （五）其它生理效应（五）其它生理效应 GA还可加强还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老。果和单性结实、延缓叶片衰老。 四、赤霉素的作用机理四、赤霉素的作用机理（一）（一）GA与酶的合成与酶的合成 GA诱导禾谷类种子诱导禾谷类种子-淀粉酶淀粉酶的形成。的形成。 GAGA对大麦糊粉层产生对大麦糊粉层产生的的-淀粉酶的影响淀粉酶的影响 糊粉层糊粉层小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GAGA的关系的关系 （二）（二）GAGA调节调节IAA

37、IAA水平水平 GA可使内源可使内源IAA的水平增高的水平增高（1）GA降低了降低了IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性，（2）GA促进蛋白质水解，促进蛋白质水解，IAA的合成前体的合成前体(色氨酸色氨酸)增多。增多。（3）GA还促进束缚型还促进束缚型IAA释放出游离型释放出游离型IAA。 第四节细胞分裂素类第四节细胞分裂素类一、细胞分裂素的发现和种类一、细胞分裂素的发现和种类 细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素细胞分裂素类则是以促进细胞分裂为主的一类植物激素 (一一)细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现 组织培养中发现有促进细胞分裂的物质。组织培养中发现有促进细胞分裂的物质。细胞分裂素

38、细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物细胞分裂素都为腺嘌呤的衍生物 （二）细胞分裂素的种类和结构特点（二）细胞分裂素的种类和结构特点 一类为游离态细胞分裂素；一类为游离态细胞分裂素； 另一类为结合态细胞分裂素；另一类为结合态细胞分裂素； 二、细胞分裂素的运输与代谢二、细胞分裂素的运输与代谢（一）含量与运输（一）含量与运输 在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种裂的部位，如茎

39、尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。子和生长着的果实等。 细胞分裂素的合成部位是根尖。细胞分裂素的合成部位是根尖。 柯达柯达(Koda)等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和等在培养石刁柏茎顶端时，发现培养基和茎中的细胞分裂素总量有所增加。茎中的细胞分裂素总量有所增加。 （二）细胞分裂素的代谢（二）细胞分裂素的代谢 细胞分裂素常常通过细胞分裂素常常通过糖基化、乙酰基糖基化、乙酰基化化等方式转化为结合态形式。细胞分裂等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或素的结合态形式较为稳定，适于贮藏或运输。运输。 三、细胞分裂素的生理效应三、细胞分裂素的生理效应 （一

40、）促进细胞分裂（一）促进细胞分裂 （二）促进芽的分化（二）促进芽的分化 细胞分裂素细胞分裂素(激动素激动素)和生长素的相互作用控制着愈伤组和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。织根、芽的形成。当培养基中当培养基中CTK/IAA的比值高的比值高时，愈伤组时，愈伤组织织形成芽形成芽；当当CTK/IAA的比值低的比值低时，愈伤组织时，愈伤组织形成根形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化； （三）促进细胞扩大（三）促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大

41、或叶圆片扩大 。细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用细胞分裂素对萝卜子叶膨大的作用本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。本实验描述了光和细胞分裂素的作用是加性的。T0表示实验开始之前萌发的萝卜表示实验开始之前萌发的萝卜幼苗，离体的子叶在加或不加幼苗，离体的子叶在加或不加2.5mM玉米素的情况下在暗中或光下培养三天玉米素的情况下在暗中或光下培养三天（T3）。结果表明，在暗中或光下，玉米素处理的子叶都比对照子叶明显膨大。）。结果表明，在暗中或光下，玉米素处理的子叶都比对照子叶明显膨大。 （四）促进侧芽发育，消除顶端优势（四）促进侧芽发育，消除顶端优势 细胞分裂素刺激侧枝的形成（五）延缓叶片衰老（五）

42、延缓叶片衰老 激动素的保绿作用及对物质运输的影响激动素的保绿作用及对物质运输的影响 (六六) 打破种子休眠打破种子休眠 四、细胞分裂素的作用机理四、细胞分裂素的作用机理（一）细胞分裂素结合蛋白（一）细胞分裂素结合蛋白 高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白高度专一性和高亲和力的细胞分裂素结合蛋白 （二）细胞分裂素对转录和翻译的控制（二）细胞分裂素对转录和翻译的控制 1、激动素能与染色质结合，调节基因活性，促进、激动素能与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成。合成。2、细胞分裂素有可能通过它在、细胞分裂素有可能通过它在tRNA上的功能，在翻译上的功能，在翻译水平发挥调节作用。水平发挥调节作

43、用。3、细胞分裂素还存在于核糖体上，促进核糖体与、细胞分裂素还存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的结合，形成多核糖体，加快翻译速度，形成新的蛋白质蛋白质 （三）细胞分裂素与钙信使的关系（三）细胞分裂素与钙信使的关系 细胞分裂素的作用可能与钙密切相关细胞分裂素的作用可能与钙密切相关 ，钙与细胞分裂，钙与细胞分裂素表现相似的或相互增强的效果。素表现相似的或相互增强的效果。 第五节第五节 脱落酸脱落酸 19651965年确定其化学结构，年确定其化学结构，19671967年统一称之为脱落酸。年统一称之为脱落酸。一、脱落酸的发现和性质一、脱落酸的发现和性质（一）

44、脱落酸的发现（一）脱落酸的发现 脱落酸脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。 （二）（二）ABA的结构特点的结构特点 ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸。是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸。 (三三) ABA的分布与运输的分布与运输 脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。物和蕨类植物。在将要脱落或进入休眠的在将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条器官和组织中较多，在逆境条件件下下ABA含量

45、会迅速增多。含量会迅速增多。脱落酸运输不具有极性。脱落酸运输不具有极性。 二、脱落酸的代谢二、脱落酸的代谢脱落酸的合成部位主要是根冠脱落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落花和果等器官中也能合成脱落酸。酸。 （一）（一）ABAABA的生物合成的生物合成1.类萜途径类萜途径(terpenoid pathway) 2.类胡萝卜素途径类胡萝卜素途径(carotenoid pathway) （二）（二）ABA的钝化的钝化 ABA可与细胞内单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。可与细胞内单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。 （三）（三）ABA

46、的氧化的氧化 ABA的氧化产物是红花菜豆酸的氧化产物是红花菜豆酸(phaseic acid)和二氢红花菜和二氢红花菜豆酸豆酸(dihydrophaseic acid)。 三、脱落酸的生理效应三、脱落酸的生理效应 （一）促进休眠（一）促进休眠 （一）促进休眠（一）促进休眠 （一）促进休眠（一）促进休眠 （二）促进气孔关闭（二）促进气孔关闭 ABA可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是可引起气孔关闭，降低蒸腾，这是ABA最重要的最重要的生理效应之一生理效应之一 。ABAABA促进气孔的关闭促进气孔的关闭A.培养在缓冲液中的蚕豆表皮培养在缓冲液中的蚕豆表皮B.缓冲液中加入缓冲液中加入ABA后几分钟内气孔就关

47、闭后几分钟内气孔就关闭 （三）抑制生长（三）抑制生长 能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发发 ，具有可逆性。，具有可逆性。（四）促进脱落（四）促进脱落 (五五) 增加抗逆性增加抗逆性 干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。迅速增加，同时抗逆性增强。增加叶绿体的热稳定性；增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性冷性、抗涝性和抗盐性 。 四、脱落酸的作用机理四、脱落酸的

48、作用机理 ABA不仅存在多种抑制效应，还有多种促进效应。不仅存在多种抑制效应，还有多种促进效应。与组织与细胞的与组织与细胞的ABA受体的性质与数量的有关。受体的性质与数量的有关。 （一）脱落酸结合蛋白（一）脱落酸结合蛋白 气孔保卫细胞内气孔保卫细胞内ABA结合蛋白质具有受体功能结合蛋白质具有受体功能 。（二）（二）ABA与与Ca2+CaM系统的系统的关系关系 1、ABA促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用促进鸭跖草气孔关闭有赖于可利用Ca2+的存在。的存在。2、ABA引起胞液引起胞液Ca2+浓度的下降与质膜浓度的下降与质膜Ca2+浓度浓度ATP酶酶的活化有关。的活化有关。 （三）（三）ABA对基因表

49、达的调控对基因表达的调控 ABA能抑制大麦糊粉层中能抑制大麦糊粉层中-淀粉酶的合成，这与淀粉酶的合成，这与RNA合成抑制剂合成抑制剂放线菌素放线菌素D的抑制情况相似的抑制情况相似 。脱落酸及放线菌素脱落酸及放线菌素D对大麦糊粉层对大麦糊粉层-淀粉酶合成的抑制作用淀粉酶合成的抑制作用 第六节乙烯第六节乙烯一、乙烯的发现与结构特点一、乙烯的发现与结构特点 乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。乙烯是一种简单的不饱和碳氢化合物。 1901年，俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植年，俄国植物生理学家发现照明气中的乙烯能够调节植物的生长。物的生长。 英国英国Cane证明，乙烯是植物的天然产物。气相色

50、谱技术的发证明，乙烯是植物的天然产物。气相色谱技术的发展，推动了乙烯的研究。展，推动了乙烯的研究。 Burgz 1965年提出乙烯是植物激素后得到公认。可以人工合年提出乙烯是植物激素后得到公认。可以人工合成成二、乙烯的生物合成及运输二、乙烯的生物合成及运输（一）生物合成及其调节（一）生物合成及其调节 1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸(ACC) 5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)IAA 乙烯的生物合成前体为蛋氨酸乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸甲硫氨酸)，其，其直接前体为直接前体为1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)。蛋氨。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷(MTA)和和1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)，前者通过循环，前者通过循环再生蛋氨酸，而再生蛋氨酸，而ACC则在则在ACC氧化酶的催化下氧化酶的催化下氧化生成乙烯。氧化生成乙烯。 生物合成的调节生物合成的调节 促进乙烯的产生的物质促进乙烯的产生的物质: IAA、乙烯、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物质