逆境条件对植物光合生理影响的研究_刘兴洋

1、河北农业科学,2008,12(7:12-14,17J ou rnal ofH eb eiAgri cu lt u ral Sciences责任编辑 胡焕焕逆境条件对植物光合生理影响的研究刘兴洋,毛雪飞(河南新乡学院生物系,河南新乡 453000摘要:综述了光照、温度、气体、水分以及矿质元素等因素造成的逆境条件对植物光合生理的影响,并对该领域的研究前景进行了展望。关键词:逆境;光合作用;植物中图分类号:Q 945 11 文献标识码:A 文章编号:1008-1631(200807-0012-03St udy on t he E ffect of Adversity on P lant Photos

2、ynt hetic Physiology LIU X i ng -yang ,MAO Xue -fei(Depart m e nt of A ppli cati on Biology ,X i nx i ang Colle ge of He nan ,X i nxiang 453000,Chi naAbstract :T he i nfl ue nces of so m e environ m ental factors such as illu m i nat i on ,te mperature ,gas ,w ater a nd m i neral ele -m e nt on the

3、plant photosynthet i c physi o l ogy w ere summarized The researc h trend i n this field was prospectedK ey words :Adversity ;Photosynt hesis ;P lant 收稿日期:2008-03-25作者简介:刘兴洋(1980-,男,河南新乡人,助教,硕士研究生,主要从事植物学方面研究。自然界95%以上的有机物来自光合作用,其中绝大部分来自植物的光合,可以说植物光合作用是提供地球有机物的基本源泉。当植物生长条件如光照、CO 2浓度、O 2含量、温度、水分和矿质营养与

4、植物的正常需求发生矛盾时,植物的光合作用就会受到很大的影响。目前,由于自然界的变化及人类对自然的干涉,多数植物的光合作用受到环境变化的制约,因此,研究逆境条件对植物光合作用的影响具有重要意义。1 光照逆境影响光照逆境主要是指不合乎植物生育期要求的光强和光质条件。对光合机构的直接伤害表现在:(1把最终电子受体完全还原;(2过剩光导致PS 中D 1、D 2多肽变性,PS 损伤。间接伤害在于导致活性氧的产生从而引起光抑制(部分原因1。1 1 光强逆境自然条件下瞬时光强变化、昼夜光暗变化、光强日变化、季节变化均会构成植物的光强逆境。在一定光强范围内,光合速率随光强增加呈线性增加,但光强超过一定范围后,

5、光合速率的增加变慢;当达到光饱和点时,光合速率达到最大并不再随光强的增加而增加;在光饱和点以下,光合速率随光强减弱而下降,当降至光补偿点时净光合速率为01。傅春霞等2发现,水稻在25 条件下,在低光强 136 E /(m 2s 照光2h 的初期,倒3叶的光合速率保持相对较高的稳定速度,以后慢慢下降。在高光强 1680 E /(m 2s下,功能叶和剑叶的光合速率从较高水平迅速下降,约80m i n 后下降到0,以后逐渐恢复。张长芹等3发现不同光强对喜半阴的露珠杜鹃有明显影响。光强<20 m ol/(m 2 s时,光合速率受抑制;光强>25 mo l/(m 2s时,光合速率随光强的增加

6、而增高;当光强增至1000 m ol/(m 2s时,由于光呼吸而导致光合速率较低。露珠杜鹃由于对原产地生境适应的原因,以在青灰色塑料薄膜覆盖下 光强579 mol /(m 2s光合速率达到最高 6 174 m ol/(m 2s 。林植芳等4以气体交换和叶绿素荧光测定相结合的方法研究亚热带自然林乔木荷树、黧蒴和林下灌木九节、罗伞幼苗的光合电子传递及激发能利用的分配对生长光强适应特性,结果表明,乔木与灌木皆可通过提高激发热能耗散比例和提高光合电子传递向光呼吸的比例来适应高光强条件。光强逆境对光合反应影响主要表现为:(1光强过高引起碳同化降低,在光合电子传递假环式的电子传递过程中,NADP H 大量

7、积累而缺乏NADP +,生成氧化力极强的O -等,对植物体造成危害;(2破坏原初电子供体P680和可能结合在D 2蛋白上的Pheo 分子5,6,进而引起PS 反应中心复合物在680nm处的吸收值和圆二色性(CD 信号的降低7,8。侯建敏等5,6进一步研究发现,Pheo 的光照破坏和PS 原初电子供体P680的破坏是依次进行的,首先被破坏的是Pheo 分子,还证实了Pheo 的光破坏是单线态氧的作用结果,与高等植物PS 受体侧受阻的光抑制密切相关。1 2 光质逆境不同波长光的光合效率不一样。菜豆在橙光和红光下光合速率最高,其次是蓝紫光,绿光最差。蓝紫光能量高于红光,可促进叶绿素分子中的电子跃迁到

8、E 2;而红光波长长、能量小,只能使其跃迁到E 11。2 气体逆境影响植物光合作用对气体成分尤其是用以作为原料(CO 2、产物(O 2的浓度有一定的要求,超出植物光合作用所能忍受的范围则构成气体逆境光合生理。第7期刘兴洋等:逆境条件对植物光合生理影响的研究2 1 CO2逆境一般所说的植物光合作用CO2浓度逆境为CO2浓度高出CO2饱和点或低于CO2补偿点的状况。植物要进行同化积累,必须生长在高于CO2补偿点的条件下1。初步研究表明,光合作用在正常条件下对CO2浓度升高短期响应机制为:一是高CO2浓度促进了气孔的关闭,而使CO2进入叶肉细胞受阻;二是CO2对Rubisco活性的促进,继而提高植物

9、的光合速率。当CO2浓度过高造成环境胁迫时,光合作用不能正常进行,甚至会发生中毒现象。目前,关于在高CO2浓度下植物光合作用适应性下降的原因大致有以下几方面:(1Rubisco(光合碳代谢的关键酶活性下降。Rubisco活性的下降可能与其含量下降、比活性下降以及其活性状态变化有关。水稻幼苗CO2倍增适应生长2周后,单位叶面积的R ub isco 含量下降,R ubisco活性下降,而Rubisc o含量下降与其可翻译的mRNA下降密切相关,但倍增CO2浓度并没有改变Rubisco羧化酶的活性9。(2光合产物的反馈抑制。(3氮资源再分配假说。(4光合作用有关的其他酶活性的变化10。2 2 O2逆

10、境1920年瓦布格发现,O2对藻类的光合作用产生抑制作用。原因在于:(1O2提高Rub i sco的加氧酶活性,加强C3植物的光呼吸;(2O2能与NADP竞争光合链上传递的电子,使NADP H形成量减少;(3在强光下,形成的活性氧加速光合器官的光氧化,使其降低对光能的吸收、传递与转化能力,降低光合电子传递速率。但这种效应只适于C3植物,而不适于C4植物。3 温度逆境影响植物光合作用有一定的温度范围即三基点(临界、冷限和热限温度。3 1 低温逆境低温对光合作用的破坏主要为活性氧导致叶绿体超微结构受损,引起气孔开闭失调或暗反应中的酶钝化(R ubisco在0 就会失活。温度在0 以下,会引起植物组

11、织细胞结冰受冻害,光合作用停止。在112 下,植物会受到冷害,主要表现为:(1叶绿体活性降低。由于在冷害温度下,叶绿体的结构发生变化,如出现更高频率的较小基粒垛,类囊体膜的生物组装受到一定的抑制,而且膜结构受到损伤,结果叶绿体的PS 、PS 和全链的电子传递速率下降。此外,植物受冷害后,负责把激发能从捕光色素蛋白复合体向反应中心传递的叶绿素活性钝化。能量传递受阻,使反应中心得不到充足的能量供应,最终降低植物的光合速率。受冷害的植物部分气孔关闭,并且增加对CO2流动的阻力,但是由于冷害已直接降低叶绿体的活性,即便人为地把受冷害的叶肉细胞间的CO2浓度提高到未受冷害前的水平,这时受害植物的光合速率

12、仍比不受冷害的叶子低35%。(2光合作用暗反应中的许多酶活性和酶促反应速率降低,导致还原CO2的暗反应速度下降。(3植物碳水化合物外运速度降低。(4呼吸增加,干物质的消耗增多。低温延缓根系发育和抑制对水分的吸收,造成叶子水分亏缺和气孔关闭,也间接地影响光合作用。3 2 高温逆境高温逆境对光合生理的影响主要表现在:一是光合功能在高温下受破坏,另一方面是由于光呼吸与呼吸作用在高温下急剧增强而使净光合速率降低。在热限以上的高温下,叶片过度蒸腾失水,气孔关闭,造成CO2供应不足。C3植物在高温条件下光呼吸加强,不利于光合作用。同时造成植物叶绿体结构破坏、酶钝化和变性。高温胁迫可诱导小麦PS 活性中心转

13、化为无活性中心11,并在高温胁迫后还存在一个间接的、较为缓慢的持续钝化作用。长时间高温使得光合功能遭受破坏,植物光合作用受到抑制。4 水分逆境影响水分胁迫对植物生长和代谢的影响是多方面的,但对光合作用的影响尤为突出和重要。水分缺乏使光合速率降低的主要原因可归为气孔因子和非气孔因子2大类。(1气孔因子:水分轻度亏缺时,气孔阻力迅速增大,空气中CO2从叶面通过气孔扩散到叶内气室及细胞间隙的量减少,光合作用底物减少,光合速率下降;(2非气孔因子:严重水分亏缺时,非气孔因子对光合的限制起决定作用。非气孔因子的限制包括光合作用的Rubisc o的羧化限制和光化学限制。卢从明等12报道,水分胁迫对光合作用

14、中光反应的影响表现为: 水分胁迫造成L HC 含量大幅度减少,影响原初光能转换,使得激发能不利于向光系统 分配; 影响电子传递; 水分胁迫下光合磷酸化活力下降,影响光合磷酸化;水分胁迫对CO2同化过程有关的生化反应酶有直接或间接的影响,如:水分胁迫下RuBP的羧化酶含量的减少导致活性的下降,抑制蔗糖磷酸化合成酶、果糖-1 6-二磷酸脂酶、PEP羧化酶、NADP-苹果酸酶、NADP-苹果酸脱氢酶、碳酸酐Rubisco等酶活性1。5 矿质营养、盐分及重金属和其他逆境影响5 1 矿质营养和盐分逆境矿质营养对光合作用的影响广泛,大致表现在以下几方面1:(1影响光合器官的组成成分;(2矿质营养参与酶活性

15、的调节;(3矿质营养与光合磷酸化有关;(4矿质营养参与光合碳循环与产物运转。另外盐分含量适度则最大光合效能(Pm ax最高,盐分过高或过低均会导致Pmax降低13。Ra ma l ho等14将经过遮阳处理的1 52a生咖啡植株再进行氮处理然后再高光强处理发现,高氮胁迫下咖啡植株成熟叶的同化能力与能量耗散机制同时增加,同时通过成熟叶中色素的变化表13河北农业科学2008年明,氮在对光合作用的影响上是通过促进特殊的同化机制而不是以氮元素的形式参与光合作用。5 2 重金属逆境重金属逆境胁迫也影响植物的各种生理过程。光合作用比呼吸作用对重金属离子具有更高的敏感性。许多实验研究证明,重金属胁迫对植物的光

16、合作用均有抑制作用,且降低效应与胁迫程度呈正相关。5 2 1 重金属对叶绿素合成的影响 重金属离子如Cd2+、N i2+、H g2+、Cu2+和Zn2+使植物的叶绿素总量明显降低,这是由于重金属离子直接干扰了叶绿素的生物合成。叶绿素含量降低的另一个原因是由于重金属离子引起了叶绿素酶活性的升高。已有试验表明,重金属离子Cd2+、Cu2+等对色素蛋白复合物如L HCH和多肽组成有影响,会导致它们解聚或变性15。H g和Cd过量可以显著地降低莼菜叶片叶绿素含量及叶绿素a/b。Cu 浓度在Ramalina fasti g i ata细胞中超过4 mo l/g后,叶绿素荧光明显降低16。5 2 2 重金

17、属对叶绿体的影响 重金属污染后,植物叶绿体受到严重影响。Cd处理导致几种植物叶片叶绿体含量降低17。Cd2+、Pb2+等重金属离子会引起叶绿体的亚显微结构发生改变。玉米用Cd、Pb处理后其叶绿体结构发生明显的变化,Cd、Pb破坏了叶绿体膜系统:在低浓度处理下,叶绿体的基粒片层稀疏,层次减少,分布不均;随着浓度升高,基粒片层消失,类囊体出现空泡,基粒垛叠混乱;在高浓度条件下,膜系统开始崩溃,叶绿体球形皱缩,出现大而多的脂类小球,表明叶绿体功能遭到破坏。5 2 3 重金属对光合电子传递的影响 重金属离子Cd2+、Pb2+、Cu2+、Zn2+等对植物光合电子传递均有抑制作用。一般来讲,PS 的活性对

18、重金属离子更为敏感18。重金属离子对叶绿体电子传递的抑制作用是非常复杂的,不同的重金属离子可能有不同的作用部位,而相同的重金属离子又因不同浓度和作用于不同的植物而有所差别。低浓度的钕(3 mo l/L能促进光合作用,而高浓度钕则抑制光合作用19。钕对油菜光合作用的影响是由于钕对叶绿体结构及叶绿体膜上M g-AT-Pase的作用所引起的。莼菜越冬芽受Hg处理后光合电子传递活性呈下降趋势20。6 小结光、气体成分、温度、水分以及矿质元素在非正常条件下均会使植物在光合作用过程出现异常生理生化现象,叶绿素、叶绿体结构、光合电子传递以及生物活性酶发生不同程度的变化,光合速率减慢甚至停止,光合作用效能降低

19、,从而影响植物的正常生长。这些研究成果为今后如何提高逆境条件下的植物生存生长能力、改善自然生态环境提供了很好的理论依据和借鉴作用。参考文献:1曾广文,蒋德安 植物生理学M.成都:成都科技大学出版社,1998 67-1132傅春霞,顾行影,聂毓琦,等 光和温度逆境对水稻光合抑制的影响J.江苏农业学报,1989,5(1:1-103张长芹,张 禾,张能义,等 不同光质对露珠杜鹃生长发育和光合作用的影响J.云南植物研究,1993,15(4:392-3944林植芳,彭长连,孙梓健,等 4种木本植物叶片的光合电子传递和吸收光能分配特性对光强的适应J.植物生理学报,2000,26(5:387-3925侯建敏

20、,彭德川,匡廷云,等 光系统 反应中心D1/D2/Cytb-559复合物中存在一个与光化学活性无关的去镁叶绿素aJ.植物学报,1995,37(5:405-408 6侯建敏,匡廷云,彭德川,等 去镁叶绿素a的光破坏及对光系统 反应中心的光保护作用研究J.自然科学进展-国家重点实验室通讯,1996,6(5:620-6237T e lfer A,H eW Z,Ba rber J Spectra l reso l uti on o fm ore t hanone ch l o rophy ll e l ec tron donor i n the i so lated pho tosyste mreac

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23、o JC,P ous TL,G roeneveld HW,et al.P ho t o syn-t hetic accli m ati on to h i gh li ght conditi on i n m ature leaves ofCoffea arab ica L.:ro l e o f xanthophy lls,quenching m echa-nis m and nitrogen nutriti onJ.A ustra li an Journa l o f P lantPhys i o l ogy,2000,27:1,43-51.15A bad i a J,M orales F

24、,A badia A Photosystem effic i encyi n lo w chlorophy l,l iron-deficient leaves R ecent progress inp l ant nutriti onJ.P lant and So i,l1999,215:2,183-192(下转第17页14第7期王晓敏等:重金属对烟草的影响及其治理作物主要吸收的是土壤中重金属的有效态。要减少植烟土壤中重金属的含量,关键是要将这些重金属变为不活动状态。可以通过添加凹凸棒土、骨粉和活性炭等修复剂来改变土壤pH值、有机质含量、土壤的吸附性能和磷的含量等,减小了重金属的移动性和生物可

25、利用性,从而达到减少作物体内不同部位重金属含量的目的。此外,不用污水灌溉烟田,防止工业污水及生活污水里的重金属进入烟田。3 2 开发对重金属有抗性的烟草品种重金属测定方法的不断更新,为烟草重金属的研究与控制提供了更为有效的手段。在大量研究的基础上,国际上一些知名烟草公司和研究机构正采用生物技术和基因工程技术对烟草品种进行改良,以提高烟草对重金属的抗性,减少烟草对土壤重金属的吸收。目前,我国也提出了无公害优质烟的开发计划,为烟草重金属危害的研究提供了新的契机。研究转基因植物,改变烟草对重金属的吸收并大力发展绿色烟草事业,从生态角度上根本杜绝重金属对烟草的影响也是策略之一。3 3 控制施用城市垃圾

26、肥近年来,由于城市废弃物的使用导致土壤重金属的增加是影响烟叶重金属含量的又一重要因素。研究结果显示,施用城市废弃物可使Cd和N i在烟叶中的含量显著提高,当用吸烟机抽吸时,挥发的Cd和N i显著增加。因此,需要采取相应措施以控制因施用城市垃圾肥造成作物污染的潜在风险。3 4 用农艺措施改变重金属在烟叶中的聚集农艺措施可影响烟叶对重金属的吸收和积累。烟草从土壤中吸收重金属不仅取决于其在土壤中的含量,而且也受土壤性质、水分条件、施肥种类和数量、栽培方式以及耕作制度等农艺措施的影响。因此,可以通过调节土壤p H值、土壤氧化还原状态和有机质含量等因素,改变土壤重金属活性,降低其生物有效性,减少从土壤向

27、烟草的转移。参考文献:1史宏志 烟草农业减害技术研究J.安徽农业科学,2007,35(11:3443-34442章钢娅,朱卫星,招启柏,等 烟草对复合污染土壤中镉的吸收运转及改良的研究J.安徽农业科学,2008, 36(2:583-5873牛柱峰,杜永利,崔丙慧 五莲植烟土壤及烟叶中重金属农药残留状况研究J.中国烟草科学,2006,(1: 26-284高家合,王树会 镉胁迫对烤烟生长及生理特性的影响J.农业环境科学学报,2006,25(5:167-170 5马新明,李春明,袁祖丽 镉和铅污染对烤烟根区土壤微生物及烟叶品质的影响J.应用生态学报,2005, 16(11:182-1866李荣春 C

28、d、Pb及其复合污染对烤烟叶片生理生化及细胞亚显微结构的影响J.植物生态学报,2000,24(2:238-2427严重玲,付舜珍 H g、Cd及其共同作用对烟草叶绿素含量及抗氧化酶系统的影响J.植物生态学报,1997, 21(5:468-4738陈耕云,石贵玉,徐美燕,等 重金属C r6+对烟草组织培养的影响J.河池学院学报,2006,(2:23-25 9王学锋,师东阳 烟草对土壤中环境激素铅的吸收及其相互影响的研究J.农业环境科学学报,2006,25(4:890-89310严重玲,杨先科 Pb、H g胁迫对烟草叶片中过氧化物酶及叶绿素代谢的影响J.贵州环保科技,1997,(1:39-4211

29、王树会,许美玲 重金属铅胁迫对不同烟草品种种子发芽的影响J.农业科学,2006,(8:11-12 12张艳玲,周汉平 烟草重金属研究概述J.烟草科技,2004,(12:21-2713D e ll Omo M,P icci n i n i R,G a m belunghe A,et al B l oodcad m i u m concentrati ons i n the gene ra l populati on of Um-bria,centra l Ita l yJ.Sc i T ota l Env iro m,1999,226(1:57-6414Bush P G,M ayhe w T M,A bra m ov i ch D R,et al A q