脊髓对躯体运动的调节

1、一、脊髓对躯体运动的调节脊髓是调节躯体运动的最基本中枢。直接支配躯干和四肢大多数骨骼肌的神经元细胞体位于脊髓，同时脊髓本身可以完成一些简单的躯体运动反射活动。（一）脊髓前角运动神经元和运动单位在脊髓灰质的前角中存在大量支配骨骼肌的运动神经元，分为和两类，它们发出躯体运动神经纤维到达所支配的骨骼肌，它们的末梢均释放乙酰胆碱。运动神经元发出的神经纤维支配梭外肌纤维，引起梭外肌兴奋和收缩。运动神经元既接受来自外周深、浅感受器的传入信息，又接受来自大脑皮层、脑干等高位中枢的下行信息。各种信息在运动神经元总和后，产生一定的传出冲动，引起梭外肌收缩。因此，运动神经元被认为是支配躯干和四肢骨骼肌运动的最后公

2、路。运动神经元的轴突末梢在其所支配的肌肉中分成若干小支，每一小支支配一根骨骼肌纤维。由一个运动神经元及其所支配的所有肌纤维组成的功能单位，称为运动单位（motor unit）。运动单位大小不一，如一个支配四肢肌肉的运动神经元所支配的肌纤维数目可达2000条左右，当这个运动神经元兴奋时，所支配的肌纤维都收缩，有利于肌肉收产生较大的肌张力。而一个支配眼外肌的运动神经元仅支配6-12根肌纤维，这有利于完成精细的肌肉活动。运动神经元的数目较少，约占前角运动神经元总数的1/3，其胞体也较小，属于小运动神经元。它们所发出的神经纤维支配骨骼肌的梭内肌纤维，可调节肌梭的敏感性。运动神经元不直接支配梭外肌纤维，

3、但可通过改变肌梭传入冲动影响运动神经元活动，从而间接影响骨骼肌的运动。（二）骨骼肌牵张反射神经支配完整的骨骼肌受到外力牵拉时，可引起该被牵拉肌肉反射性地收缩，这种反射称骨骼肌牵张反射（stretch reflex）。1牵张反射的类型 牵张反射可分为两种类型，即腱反射（tendon reflex）和肌紧张（muscle tonus）。（1）腱反射：是指快速牵拉肌腱引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉迅速明显地缩短，又称位相性牵张反射。如，叩击股四头肌腱，股四头肌即发生一次收缩，这称为膝跳反射；叩击跟腱，小腿腓肠肌即发生一次收缩，这称为跟腱反射；叩击肱二头肌腱或肱三头肌腱可引起相应肌肉收缩，分别称肱二

4、头肌反射或肱三头肌反射。腱反射的基本反射弧较简单(图9-8)，为单突触反射，潜伏期很短（约）。在整体内牵张反射是受高位中枢调节的。腱反射的减弱或消失，常提示反射弧的传入、传出通路或脊髓反射中枢的损伤；而腱反射的亢进，则常提示高位中枢的病变，如锥体束综合症等。因此，临床上常用测定腱反射的方法来了解神经系统的功能状态。常用的腱反射见表9-3。表9-3 常用的腱反射名称检查方法中枢部位效应肘反射扣击肱二头肌肌腱颈5-7肘部屈曲膝反射扣击髌韧带腰2-4小腿伸直跟腱反射扣击跟腱腰5-骶2踝关节蹠屈（2）肌紧张：指肌肉受到缓慢持久牵拉时引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉产生紧张性收缩，张力增加但肌肉无明显缩

5、短，又称紧张性牵张反射。肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础。如，在重力作用下，支持体重的关节趋向弯曲，相应伸肌肌腱受到持续牵拉产生牵张反射，该伸肌的收缩则可对抗关节的屈曲，维持站立。与腱反射不同的是，肌紧张是多突触反射。2 牵张反射的反射弧 牵张反射的感受器主要是肌梭。肌梭呈梭形，长约为几个毫米，有结缔组织的囊包裹。肌梭囊内一般含有6-12根肌纤维，称为梭内肌纤维；而囊外的一般肌纤维称为梭外肌纤维。整个肌梭就附着在梭外肌纤维上，与其平行排列呈并联关系。梭内肌纤维的收缩部分位于纤维的两端，中间部为感受装置，有螺旋状的感觉神经末梢分布其上，收缩部分与感受装置呈串联关系（图9-9

6、）。肌梭能种感受肌肉长度变化或牵拉刺激。当梭外肌纤维被牵拉而变长时，肌梭随之变长，肌梭内的感受装置受到刺激而兴奋，产生的神经冲动经传入纤维（类和类纤维）到达脊髓，兴奋脊髓灰质前角的运动神经元，引起同一肌肉的梭外肌收缩，形成牵张反射。梭内肌纤维受运动神经元支配，运动神经元活动加强可使梭内肌纤维收缩，肌梭内感受装置的敏感性将提高，因此传出纤维的活动对调节牵张反射具有重要作用。腱器官是是肌肉的另外一种感受装置，分布于肌腱胶原纤维之间。它与梭外肌纤维呈串联关系，能感受肌肉张力的变化，属于张力感受器。当梭外肌收缩而张力增大时，腱器官兴奋，传入冲动对支配同一块肌的运动神经元起抑制作用。一般认为当肌肉受到牵

7、拉时，首先兴奋肌梭而发动牵张反射。当牵拉力量进一步加大，肌张力进一步增加时，腱器官兴奋，对牵张反射起抑制作用，减弱肌肉收缩力，避免肌肉过度收缩而受损。图9-8 膝反射示意图图9-9 肌梭与腱器官及其神经纤维联系模式图（三）脊休克动物实验中，在脊髓与延髓间切断，可以研究脊髓的单独功能。为了保持动物的呼吸功能，常在脊髓第五颈节水平以下切断，以保留膈神经对膈肌的传出支配。这种脊髓与高位中枢离断的动物称为脊动物。在脊动物可以观察到脊髓的一些基本功能；但由于失去了高位中枢的调节，因而不能完全反映正常的脊髓功能。与高位中枢离断的脊髓，会暂时丧失所有反射活动的能力，这种现象称为脊休克（spinal shoc

8、k）。脊休克的主要表现为：在横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性减低甚至消失，血压下降，外周血管扩张，发汗反射不出现，大小便潴留等。其后，一些以脊髓为中枢的反射活动可以逐渐恢复，恢复的速度与动物的进化水平有关。低等动物如蛙在脊髓离断后数分钟内反射即恢复，在犬则需几天，而在人类由于外伤导致的脊休克，则需数周以至数月才能恢复。这说明越是高等的动物，其脊髓的功能对高位中枢的依赖程度越高。恢复过程中，首先是一些比较简单、比较原始的反射先恢复，如屈肌反射、腱反射等；然后是比较复杂的反射恢复，如对侧伸肌反射、搔爬反射等。反射恢复后的动物，血压可逐渐上升到一定水平，排便与排尿反射也逐渐恢复。有些反射甚至比正常时加强并广泛扩散，例如屈肌反射、发汗反射等。脊休克的产生与恢复，说明脊髓可以独立完成一些简单的反射，同时说明正常时脊髓的功能受高位中枢的调节。由于脊髓离断后，脊髓内的上行与下行的神经纤维束难以重新接通，脊髓与高位中枢间的联系中断，因此脊髓离断水平以下的各种感觉会丧失，各种运动也不再受意识支配。人类锥体束或大脑皮层运动区的功能发生障碍时，可出现一些特殊的反射。例如，以钝物沿足的外侧蹠面(经典的巴彬斯基部位)划向远端，或沿足的外侧划向第五足趾(chaddock部位)时，出现大趾背屈，其它四趾向外展开如扇形的反射，称为巴彬斯基征（Babinskis sign）。对