氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质的影响

1、麦类作物学报 2006, 26(6 :7074Journal o f T riticeae Crops氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质的影响*孙 敏, 郭文善, 孙陶芳, 朱新开, 封超年, 彭永欣(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009摘 要:为探索提高氮素利用率的途径, 采用盆栽方法研究了两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质形成的差异及不同形态氮素对其的影响。结果表明, 高氮吸收型小麦品种秦麦11灌浆期籽粒GS 、GP T 活性、蛋白质及其组分含量均大于低氮吸收型小麦品种扬9817。不同氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质及其动态变化、蛋白组分含量及其动

2、态变化的影响不同。高氮吸收型小麦品种秦麦11籽粒蛋白质及其组分含量均表现为酰胺态氮处理>铵态氮处理>硝态氮处理, 处理间蛋白质含量、球蛋白含量、谷蛋白含量的差异达到显著水平。低氮吸收型小麦品种扬9817籽粒蛋白质含量、清蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量均表现为酰胺态氮处理>硝态氮处理>铵态氮处理, 谷蛋白含量在酰胺态氮处理下最高, 硝态氮处理下最低, 处理间清蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量的差异达到显著水平。 关键词:小麦; 氮素形态; 氮效率; 籽粒蛋白质及组分中图分类号:S512. 1; S365 文献标识码:A 文章编号:1009-1041(2006 06-

3、0070-05Effects of N Forms on Grain Protein in WheatVarieties with Different N EfficiencySUN Min, GUO W en -shan, SUN Tao -fang, ZHU Xin -kai, FENG C hao -nian, PENG Yong -xin(Jiangsu Provincial Key Lab of Cr op Genetics and Phys iology, Yangzhou University, Yangzh ou, J iangs u 225009, ChinaAbstract

4、:In or der to impr ove the N efficiency, pot ex periments w ere carr ied o ut to study the differ -ence in gr ain pr otein fo rmatio n betw een tw o w heat v arieties w ith different N efficiency and the regula -tion effects of N fo rm. T he r esults indicated that the activities of GS and GPT , con

5、tents of protein and its com ponents in g rains of Q inmai11w ith hig h N efficiency w er e g reater than those of Yang 9817w ith low N efficiency. T he effects o f N for ms o n contents of protein and pr otein co mpo nents in grains w ere different betw een tw o w heat varieties w ith different N e

6、fficiency. To Qinm ai11w ith high N eff-i ciency , the or der of contents of protein and protein components in gr ains am ong N form treatments w as CONH 2-N >NH 4-N>N O 3-N, the difference in contents of protein, g lobulin and g lutenin in grains am ong three different N form tream ents w as

7、significant. T o Yang 9817w ith low N efficiency, the o rder of co ntents o f protein, album in, g lobulin, g liadin in grains among N form tr eatments w as CONH 2-N>N O 3-N>NH 4+-N, and g lutenin content w as the hig hest in CONH 2-N treatment, while it w as the low est in NO 3-N treatment, t

8、he differ ence o f contents o f albumin, g liadin and g lutenin in grains am ong three different N form treatm ents w as sig nificant.Key words:Wheat ; N form s; N efficiency; Grains protein and its com ponents 改变氮素形态是提高氮素利用率、降低N 素损失的重要途径之一。一些学者通过水培法研究了水稻、小麦、大豆等作物, 尤其是在幼苗生长期对不同氮素形态的吸收利用特性111, 结果表明,

9、氮素形态影响根系形态和作物生长。通过研*+-究氮素形态对小麦、水稻、甜菜等作物生长发育的影响, 得出适合作物生长、增加作物产量、提高作物品质的最佳氮素形态以及最适氮肥配比12, 13。但在氮素形态对不同作物之间或同一作物不同基因型之间的影响方面, 研究结果不尽一致, 近年来收稿日期:2006-05-26 修回日期:2006-07-20基金项目:国家自然科学基金项目(30571091, 30170540 ; 农业部跨越项目; 江苏省科技厅和江苏省教育厅资助项目。作者简介:孙 敏(1979- , 女, 在读博士, 主要从事农产品安全与环境研究。通讯作者:郭文善(1961- , 男, 教授, 博士生

10、导师, 主要从事麦类作物栽培与生理研究。一直有争论1, 3, 4, 6, 13。本试验以氮素吸收有较大差异的两个小麦品种为材料, 在盆栽条件下研究了氮素形态对与小麦籽粒蛋白质形成有关的酶活性的影响, 以及对籽粒蛋白质及其组分含量动态变化的影响, 以期进一步明确不同氮效率小麦品种氮效率差异的原因所在, 为小麦的优质高效栽培提供理论依据。2 结果与分析2. 1 氮素形态对两个小麦品种氮素吸收效率的影响从氮素吸收效率(吸N 量/施N 量 可看出, 秦麦11>扬9817, 但受氮素形态的影响趋势不尽一致(表1 。秦麦11表现为酰胺态氮处理>铵态氮处理>硝态氮处理, 扬9817表现为酰

11、胺态氮处理>硝态氮处理>铵态氮处理。可见, 施用酰胺态氮可明显提高两个小麦品种的氮素吸收效率。秦麦11对铵态氮的吸收高于对硝态氮的吸收, 扬9817相反, 但两个品种对这两种氮素形态吸收效率的差异均达到显著水平。表1 氮素形态对两个品种氮素吸收效率的影响(g /g Table 1 Effects of N f orms on nitrogen uptakeeff iciency in tw o wheat varieties氮素形态N form s 硝态氮NO 3-N 铵态氮NH 4+-N 酰胺态氮CONH 2-N 平均M ean秦麦11Qinmai111. 46b 1. 50b

12、1. 70a 1. 56扬9817Yang98171. 29b 1. 22b 1. 50a 1. 331 材料与方法1. 1 试验材料与处理试验于20042005年在扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室盆栽试验场进行, 采用网室盆钵栽培试验方法, 每盆装土15kg (盆钵直径28cm, 深30cm , 土壤全氮含量0. 105%, 速效氮83. 314mg /kg, 速效磷49. 914m g/kg, 速效钾86. 452m g/kg 。采用裂区设计, 供试品种为主区, 设不同氮效率的小麦品种强筋小麦秦麦11和弱筋小麦扬9817两个水平; 氮素形态为裂区, 设NaN O 3(硝态氮NO 3-N

13、 、(NH 4 2SO 4(铵态氮NH 4-N 、尿素(酰胺态氮CONH 2-N 共三个水平。施肥按盆土重量折算, 氮肥为纯氮150kg/ha, 基追比为6B 4, 基肥于播种前使用, 追肥于拔节期施用, 磷钾肥施用量分别为P 2O 5120kg/ha 和K 2O 120kg /ha, 全部基施。2004年11月1日播种, 每盆留苗10株, 每盆定期等量灌水。1. 2 测定项目于开花期选择同一日开花、发育正常、大小一致的穗子挂牌标记, 分别于开花后5、10、15、20、25、30和38d(成熟期 进行取样。每次取15穗, 分离籽粒经液氮速冻后, 置于-40e 冰箱保存, 用于谷氨酰胺合成酶(G

14、S 、谷氨酸 丙酮酸转氨酶(GPT 测定。另取15穗, 分离籽粒置于烘箱中105e 杀青30m in, 然后80e 烘干称重, 籽粒经微型高速万能粉碎机粉碎后, 用于蛋白质组分及总蛋白含量的测定, 成熟期进行籽粒产量、植株干物重及含氮量的测定。1. 3 测定方法籽粒GS 活性的测定按邹琦介绍的方法法1514+-注:不同小写字母表示在0. 05水平下差异显著, 下同。Notes:T he values with differ ent letters w ere s ignifican tly different at 0. 05level. T he same are as in table 2

15、, 3, 4.2. 2 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒氮代谢关键酶活性的影响2. 2. 1 对籽粒谷氨酰胺合成酶(GS 活性的影响两个不同氮效率小麦品种灌浆期籽粒的GS 活性表现为花后5d 时维持较高的水平, 而后持续下降(表2 。高氮吸收型小麦品种秦麦11的GS 活性一直明显高于低氮吸收型小麦品种扬9817。两个小麦品种籽粒GS 活性受不同氮素形态的影响较大。高氮吸收型小麦品种秦麦11在花后520d 和30d, 酰胺态氮处理籽粒GS 活性最高, 而硝态氮处理籽粒GS 活性最低。低氮吸收型小麦品种扬9817在花后530d, 酰胺态氮处理籽粒GS 活性最高, 在花后520d 和30d, 硝

16、态氮处理籽粒GS 活性最低。2. 2. 2 对籽粒谷氨酸 丙酮酸转氨酶(GPT 活,籽粒GPT 活性的测定按吴良欢等介绍的方。植株含氮量的测定采用H 2SO 4-H 2O 2-靛酚蓝比色法。籽粒蛋白质含量采用凯氏定氮法, 含氮量乘以5. 7为蛋白质含量。籽粒蛋白质组分的测定采用连续提取法进行。性的影响 两个小麦品种灌浆期籽粒的GPT 活性均表现为花后5d 时维持较高的水平, 而后下降, 在花后15d 时酶活性最低, 然后开始有所回升(表3 。高氮吸收型小麦品种秦麦11一直明显高于低氮吸收型小麦品种扬9817。两个小麦品种籽粒GPT 活性受不同氮素形态影响较大。整个灌浆期内两个小麦品种籽粒酶活性

17、在酰胺态氮处理下最高, 在花后525d 两个小麦品种籽粒酶活性在硝态氮处理下最低。表2 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒谷氨酰胺合成酶(GS 活性的影响品种Varieties 秦麦11Qinmai 11氮素形态N forms 硝态氮NO 3 -N 铵态氮NH 4平均M ean扬9817Yang9817硝态氮NO 3 -N 铵态氮NH 4平均M ean+-+-开花后天数Days after an thesis(d5105. 37b 110. 25b 120. 10a 111. 9179. 46c 89. 72b 100. 53a 89. 90N N1077. 31c 83. 60b 85.

18、94a 82. 2868. 64c 72. 78b 74. 81a 72. 081569. 65c 72. 68b 75. 58a 72. 6460. 24a 63. 29a 64. 73a 62. 752062. 25b 64. 80b 71. 69a 66. 2546. 19b 52. 17a 52. 68a 50. 352547. 97a 51. 94a 44. 74a 48. 2232. 08a 31. 75a 34. 15a 32. 663029. 69c 31. 88b 36. 32a 32. 6321. 83b 22. 54b 24. 71a 23. 033814. 91a 18

19、. 25a 17. 59a 16. 9215. 03a 15. 91a 14. 63a 15. 19酰胺态氮CONH 2-N酰胺态氮CONH 2-N表3 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒谷氨酸-丙酮酸转氨酶(G PT 活性的影响Table 3品种Varieties 秦麦11Qinmai 11氮素形态N forms 硝态氮NO 3N 铵态氮NH 4+-N 酰胺态氮CONH 2-N 平均M ean硝态氮NO 3 -N 铵态氮NH 4+-N 酰胺态氮CONH 2-N 平均M ean-Eff ects of N f orms on GPT activity in grains of wheat v

20、arieties开花后天数Days after an thes is(d52. 78b 2. 89b 3. 18a 2. 952. 01b 2. 11a 2. 11a 2. 08101. 98c 2. 09b 2. 18a 2. 081. 38b 1. 43ab 1. 46a 1. 42151. 31b 1. 37ab 1. 47a 1. 381. 19b 1. 27ab 1. 31a 1. 26201. 66c 2. 01b 2. 08a 1. 921. 74b 1. 80ab 1. 88a 1. 81251. 52c 1. 74b 2. 10a 1. 791. 50b 1. 53b 1.

21、71a 1. 58301. 53a 1. 38a 1. 74a 1. 551. 24b 1. 24b 1. 80a 1. 42with different N ef ficiency L molNADH/(min #mg -1 扬9817Yang98172. 3 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种成熟籽粒蛋白质及其组分含量的影响由表4可看出, 高氮吸收型小麦品种秦麦11成熟籽粒蛋白质含量明显高于低氮吸收型小麦品种扬9817, 而且受不同氮素形态影响较大。秦麦11在不同氮素形态处理下籽粒蛋白质含量大小顺序表现为酰胺态氮处理>铵态氮处理>硝态氮处理, 3种氮素形态处理下籽粒蛋白质含量差异

22、均达到显著水平。扬9817在酰胺态氮处理下, 籽粒蛋白质含量最大, 分别比硝态氮处理和铵态氮处理下提高了1. 60和1. 85个百分点, 且均达到显著水平, 硝态氮处理和铵态氮处理下籽粒蛋白质含量差异不显著。从蛋白组分含量来看, 高氮吸收型小麦品种秦麦11各蛋白质组分含量均高于低氮吸收型小麦品种扬9817, 而且受氮素形态影响较大。秦麦11籽粒四种蛋白组分含量的大小顺序表现为酰胺态氮处理>铵态氮处理>硝态氮处理, 3种氮素形态处理之间籽粒球蛋白、谷蛋白含量的差异达到显著水平。扬9817籽粒四种蛋白组分含量在酰胺态氮处理下最高, 清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白含量在铵态氮处理下最低, 谷蛋

23、白含量在硝态氮处理下最低, 3种氮素形态处理下籽粒清蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白含量达到显著水平。表4 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的影响氮素形态N form s硝态氮NO 3 - N 铵态氮NH 4+-N 酰胺态氮CONH 2-N 硝态氮NO 3-N 铵态氮NH 4+-N 酰胺态氮CONH 2-N清蛋白(%Albumin 1. 73a 1. 79a 1. 84a 1. 68b 1. 60c 1. 82a球蛋白(% Glob ulin 1. 03c 1. 14b 1. 22a 0. 99a 0. 92b 1. 02a醇溶蛋白(%Gliadin4. 24b 4. 47b 5.

24、 31a 2. 59b 2. 07c 3. 25a谷蛋白(% Glutenin 4. 08c 4. 13b 4. 18a 3. 17c 3. 45b 3. 79a蛋白质(% Protein 12. 81c 13. 71b 15. 11a 11. 11b 10. 86b 12. 71a品种Varieties 秦麦11Qinmai 11扬9817Yang98172. 4 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白质含量动态变化的影响从籽粒蛋白质含量动态变化(图1和图2 可看出, 两个不同氮效率小麦品种均呈现/高 低高0的变化特征。高氮吸收型小麦品种秦麦11在开花25d 以后, 籽粒蛋白质含量上升比扬

25、9817幅度大, 酰胺态氮处理上升幅度最大, 铵态氮处理次之, 硝态氮处理上升幅度最小。低氮吸收型小麦品种扬9817在酰胺态氮处理上升幅度最大, 其他两种氮素形态处理籽粒蛋白质含量上升幅度不 大。熟逐渐下降(图3 。高氮吸收型小麦品种秦麦11花后515d 籽粒清蛋白含量下降幅度大, 花后15d 至成熟期间下降缓慢, 而低氮吸收型小麦品种扬9817从花后20d 开始下降缓慢。总的看来, 两个品种的清蛋白含量受氮素形态影响不大。球蛋白在整个籽粒发育成熟过程中始终最低, 两个不同氮效率小麦品种籽粒球蛋白含量在花后15d 达到最低, 而后有所回升。总的看来, 高氮吸收型小麦品种秦麦11 籽粒球蛋白含量

26、回图1 氮素形态对秦麦11籽粒蛋白质含量变化的影响Fig. 1 Effect of N forms on protein content in grains of Qinmai 112. 5 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白组分含量动态变化的影响灌浆始期清蛋白的含量较高, 随籽粒发育成图2 氮素形态对扬9817籽粒蛋白质含量变化的影响Fig. 2 Effect of N forms on protein content in grains of Yang 9817图3 氮素形态对两个不同氮效率小麦品种籽粒蛋白组分含量变化的影响Fig. 3Effects of N forms on pr

27、otein components in grains of wheat varieties with different N ef ficiency升速度大小顺序表现为酰胺态氮>铵态氮处理>硝态氮处理, 低氮吸收型小麦品种扬9817表现为酰胺态氮处理>硝态氮处理>铵态氮处理。醇溶蛋白和谷蛋白的含量皆随籽粒发育成熟逐渐升高(图3 。高氮吸收型小麦品种籽粒贮藏蛋白含量上升幅度大, 低氮吸收型小麦品种扬9817在灌浆后期上升缓慢。灌浆后期醇溶蛋白受氮素形态影响较大, 秦麦11表现为酰胺态氮处理>铵态氮处理>硝态氮处理, 扬9817表现为酰胺态氮处理>硝态氮处

28、理>铵态氮处理。粒蛋白质积累缓慢, 能够实现该品种的优质专用, 这一结论同前人研究结果相似。因此, 在小麦实际生产中, 应根据专用类型, 通过科学合理的氮肥运筹, 实现安全优质生产。参考文献:1Fried M , Zsoldos F, Vose PB and Sh atokhin I L. Characteris -ing the NO 3-and NH 4+uptake process in rice roots by us e of 15N labled NH 4NO 3J. Physiol Plant, 1965, 18:313-320. 2杨肖娥, 孙羲. 不同水稻品种NH 4+

29、 N 和NO 3- N 吸收的动力学J . 土壤通报, 1991, 22(5 :222-224.3王宪泽, 陶福吉, 程炳嵩. 小麦对氮素形态适应性的生理分析J. 山东农业大学学报, 1990, 21(2 :87-90.4M engel K and Kirkby E A. Pri nciples of plant Nutri tion. 3rd ed M .Swizweland:International Potash Insti tute, 1982, 303-387. 5Schjorring J K. Nitratc and ammonium abs or ption b y plants

30、 g row ing at a s ufficient or ins ufficient level of phosrus in solu -tionsJ. Plant and Soil, 1986, 91(3 :313-318.6Vessey J K, Henry LT , Chail lous and Raper CD. Roo-t zone acti vi ty affec ts relative uptake of ni trate and ammoni um from mixed ni trogen s ourc es J.Plant Nutrition, 1990, 13(1:95

31、-116.7Bhat KKS. Nutrient inflow s into apple roots J . Plant s oil, 1983, (71 :371-380.8M arcu s S , Boy F and Peter S. Root morph ology an d nitrogen u ptake of maize simultaneou sly s upplies w ith ammonium an d n itrate in a s plit -root systemJ. An nals of b otany, 1993, 72:107-115.9戴廷波, 曹卫星. 增铵

32、营养对小麦早期生长的促进效应J . 麦类作物学报, 2000, 20(4 :42-46.10曹翠玲, 李生秀. 氮素形态对小麦中后期的生理效应J. 作物学报, 2003, 29(2 :258-262.11扬延兵, 高荣歧, 尹燕枰, 等. 不同品质类型冬小麦籽粒产量和品质形状对氮肥的影响J.麦类作物学报, 2004, 24(2 ; 97-102. 12Cox W J, Reis enauer H M. Grow the and lon u ptake b y w h eat su pplied nitrogen as nitrate or ammonium or both J. Plant and Soil, 1973, 38:363-380.13S haviv A, Hazan O, Neumann P M , et al . Increasing salt tolerance of w heat by m ixed amm on ium nitrate n utritio J . Plant Nutrition, 1990, 13(10 :1227-1239.1