植物的光合作用教学要求与思考题

1、第五章植物的光合作用教学要求和思考题一、教学基本要求(一)掌握光合作用的概念及其意义；(二)掌握叶绿体色素和光合速率的测定方法；(三)了解光合色素的种类和理化性质；(四)了解光合作用的基本过程和光合碳同化的生化途径；(重点和难点)(五)理解光呼吸的含义、基本生化途径和生理意义；(六)掌握影响光合作用的内部因素和外部因素；(重点)(七)理解光合作用与作物产量的关系，掌握提高光能利用率的途径与措施。二、复习思考题(一)名词解释1 . 光饱和点(light saturation point)2 .光补偿点(light compensation point)3 .光合同化力(assimilatory

2、power)4 . 反应中心色素 (reaction center pigment)5 .光合磷酸化(photophosphorylation)6 . C 植物(C 4 plant )7 . C3 途径(C 3 pathway)8 . C4 途径(C 4 pathway )9 .光呼吸(photorespiration)10 . C3植物(C 3 plant )11 .光能禾U用率 (efficiency for solar energy utilization)12 .光合链(photosynthetic chain)13 .红降现象(red drop)14 .双光增益效应(enhancem

3、ent effect)参考答案：1 .光饱和点：植物在很低的光照速率下就可以进行光合作用，但这时的光合速率很低，随 着光照的增强，光合速率也增强，达到一定光强时，光合速率达到最大值。以后，即使 继续增加光强，光合速率也不再增加，称为光饱和现象，开始出现光饱和现象的光照强 度，叫做光饱和点。2 .光补偿点：在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光强时，光合 过程中吸收的CO量和呼吸过程中放出CO量达到动态平衡，这时的光照强度，就称为光补偿点。3 .光合同化力：指在光合作用过程中所形成的光合碳素同化需要的NADPHATR4 .反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有

4、光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”，因之亦称为“陷阱” (trap )。5 .光合磷酸化：叶绿体利用光能将无机磷酸和ADP合成ATP的过程，称为光合磷酸化。光合磷酸化分为3种类型：非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化。6 . C4植物：光合碳同化途径中CO固定后形成的最初产物为四碳二竣酸化合物，称为C4途径，把这类具有 C4途径的植物称为 &植物。如高粱、玉米等。7 . C 3途径：光合作用中只以卡尔文循环同化CO的途径称为 G途径，这种途径中碳素同化1的最初产物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物）。8 . C 4途径：光合作用的碳同化过程是以PEP为CO受

5、体，CO固定后的最初产物是四碳二竣酸（草酰乙酸），这种光合碳同化途径称为C途径。9 .光呼吸：植物中含有核酮糖1, 5-二磷酸竣化酶加氧酶（Rubisco ）的绿色细胞依赖光照放出CO和吸收Q的过程，称为光呼吸。10 . &植物：光合作用的碳同化过程是以RuBp为CO受体，CO固定后的最初产物 3-磷酸甘油酸为三碳化合物，以这种途径同化CO的植物称为 G植物（C3 plant）。如水稻、棉花等。11 .光能利用率：指作物光合产物中贮存的能量与辐射到地面的太阳能之比，一般是用当地单位土地面积上在单位时间内接受的平均太阳总辐射能，去除同一时间该土地面积上作物增加的干重所折合成的化学量。12

6、 .光合链：存在于光合膜上，按光合电子传递体的氧化-还原电位高低排列的具有一定顺序的光合电子传递的体的总称。13 .红降现象：光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。14 .双光增益效应：爱默生等在 1957年前后观察到，在远红光（685nm）条件下，如补充红 光（650nm）,则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多，这样两种光 波促进光合效率的现象，叫做双光增益效应，或称爱默生效应（ Emerson effect ）。（二）问答题1 .试述影响叶绿素生物合成的条件。2 .光合作用光反应存在两个光反应中心，是由谁用什么方法证明的？3 .环式光合磷酸化与非环式光合磷

7、酸化有哪些主要区别？4 . C3途径分为哪三个主要阶段，各阶段的主要特点是什么？5 .试述C植物光合碳代谢与叶片结构的关系。6 . C4途径和CAM径有何异同点。7 .光呼吸与暗呼吸有何区别？8 .试述提高作物光能利用率的途径。9 .叙述光对光合作用的影响。10 . C3植物的光呼吸为什么比 C植物高？11 .试从能量转换的角度说明光合作用可分为哪几大步骤？12 .在高温、弓II光、低 CO浓度和少水的条件下，为什么 C4植物的光合速率比 C3植物的高？ 13.光合作用与呼吸作用有何联系和区别？参考答案：1 .答：叶绿素的生物合成是由一个多酶系统催化的复杂生化过程，叶绿素合成的起始物质 是谷氨

8、酸或“-酮戊二酸。可能先形成丫，8 -二氧戊酸或其它物质。然后合成8-氨基酮戊酸。这是叶绿素合成的第一步。2分子的ALA合成含口比咯环的胆色素原。4个分子的胆色素原脱去 4个氨基形成尿吓咻原出。尿吓咻原出脱去 4个竣基形成粪吓咻原出。以上反应过程均是在厌氧条件下进行的。在有氧条件下，粪吓咻原出脱竣和脱氢生成原吓咻IX ,原吓咻是形成叶绿素和亚铁血红素的中间物质。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；如果与镁原子结合，则形成Mg-原吓咻。 由此可见，动植物体内两大重要色素系统的起源是相同的。随着生物进化，动植物便形成了结构与功能完全不同的两种色素。Mg-原吓咻接受来自S-腺昔甲硫氨酸的甲基，形成了第五

9、个环即副环，形成原脱植基叶绿素a。原脱植基叶绿素 a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素a。最后，植醇与脱植基叶绿素a的第四个环的丙酸酯化，形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a演变形成的。许多环境条件影响叶绿素的生物合成，其中最主要的是光照、 温度和矿质元素。光是影响叶绿素形成的主要因素，黑暗条件下植物不能合成叶绿素，因为原脱植基叶绿素只有经过照光后，才能合成叶绿素。叶绿素合成所需的光强较低，除波长在680nm以上的光外，可见光中各种波长的光都能促进叶绿素合成，但在藻类、苔群、蕨类和松柏科植物中，在黑暗条件下也能合成叶绿素，柑橘种子的子叶和莲子的胚芽也可在暗中合成叶绿素，其合成机制尚不清

10、楚。叶绿素的生物合成受温度的影响很大，温度影响酶促反应过程。一般说来，叶绿素 合成的最低温度为 24C,最适温度为30c左右，最高温度为 40Co早春和晚秋植物叶片 变黄，就是由于低温抑制叶绿素的合成所造成的。植物缺乏氮、镁、铁、镒、铜、锌元素时，也不能合成叶绿素，表现缺绿症。氮和镁是构成叶绿素分子的元素，而铁、镒、铜、锌等元 素可能是叶绿素合成过程中酶的活化剂。植物在干旱缺水条件下也抑制叶绿素的合成，加速叶绿素的分解。由于分解大于合成，叶片呈黄绿色；在缺氧条件下，叶绿素的合成也受阻。2 .答：以下几方面的事例可证明光合作用光反应存在两个光反应中心：(1)红降现象和双光增益效应红降现象是指用大

11、于 680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；而双光增益效应是指在用远红光(685nm)照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在 着两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。(2)光合释放Q的量子需要量大于 8从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个 Q,传递4个电子只需吸收 4个量子(2HzO - 4H+ + 4e +O 2)。而 实际测得光合放氧的最低量子需要量为812。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。(3)类囊体膜上存在 psi和PS

12、n色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存 在PSI和PSn颗粒，能从叶绿体中分离出 PSI和PSn色素蛋白复合体， 在体外进行光化学 反应与电子传递，并证实 psi与nadP勺还原有关，而 PSn与水的光解放氧有关。3 .答：光能引起PSn所产生的电子(即水光解释放的电子)，经过一系列的电子传递体的传递，把电子传递到 PSI去，由光能进一步提高了能位，而在光合链上最终使还原NAD+为NADPH同时弓I起了 ATP的形成，此外，还导致水分解放出Q。在这一过程中，光合电子传递是一个开放的通路，故称为非环式光合电子传递。伴随非环式光合电子传递所形成ATP的过程称为非环式光合磷酸化。PSI产

13、生的电子经过一些传递体传递后，只引起ATP的形成而不释放 Q,不伴随其它反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称为环式光合电子传递。伴随环式光合电子传递所形成ATP的过程称为环式光合磷酸化。4 .答：光合作用C3途径的全过程可分为 3个阶段，即竣化阶段、还原阶段、再生阶段。(1)竣化阶段，产物为甘油酸 -3-磷酸(PGA；(2)还原阶段，产物为甘油醛 -3 -磷酸(GAP;(3)再生阶段，产物为 RuBP的再生。5 .答：C4植物光合碳代谢具有空间上的分工，是由其叶片的结构决定的。早在1884年德国人Habe

14、rlandt把某些植物叶片维管组织外围的含叶绿体的细胞(组成明显的内外两层)，称为Kranz型结构，因德文中有“花环”之意，故中文有“花环结构”之称。从解剖学来看，Kranz型结构的最内层细胞是维管束鞘细胞，其外是排列整齐紧密的 叶肉细胞。C4植物具有Kranz型结构。而。植物的叶肉细胞中的含有磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶(PEPcase),它具有“二氧化碳泵”的特点，对 CO亲和力很大的，PEPcase的Km(CO)=7科mol/L ;以植物的维管束鞘薄 壁细胞中含有Rubisco等参与G途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱竣酶。C植物在这两类光合 细胞中进行不同的生化反应。植物光合作用时先在叶肉细胞内固

15、定CO形成Q-二竣酸，然后 C-二竣酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，在那里脱竣释放出CO同时形成Q化合物，所释放的 CO即进入C3途径，而形成的 G化合物则从维管束鞘细胞转回到叶肉细胞，在叶肉细胞内又再转变为CQ受体PEP,形成一个循环，这样的反应途径称为以途径。6 .答：CAM途径同化CO有两次竣化，与 C4途径极为相似，两条途径的差别只在于C4途径的两次竣化分隔在不同的空间，而CAM途径的两次竣化在同一空间的不同的时间。7 .答：光呼吸与暗呼吸的区别见下表:光呼吸氧 化的底由RuBP加氧酶催化，RuBP产生乙醇物酸底物只有在光下才能形成代谢途径乙醇酸代谢途径或称 Q途径发生部位只发生在绿色

16、光合细胞， 由叶绿体、过氧化体和线粒体 3种细胞器协同 作用完成能量生成光呼吸不产生能量对Q和CO 对 Q和 CO浓度变化响应敏感，随浓度的反 着Q浓度的增加而增加，高浓度的应CQ对光呼吸有抑制作用是否需要需要 光照暗呼吸糖、脂肪和蛋白质均可作为底物，但 以葡萄糖为主。底物既可是新形成的, 也可是贮存物。糖酵解、三竣酸循环、磷酸戊糖途径 等在所有生活细胞胞基质及线粒体中进 行产生大量能量对Q和CO的响应不敏感不需要8 .答：光能利用率是指植物光合作用累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。要提高光能利用率，主要是通过延长光合时间、增加光合面积和加强光合效 率等途径。(1)延

17、长光合时间延长光合时间是最大限度地利用光照时间提高光能利用率。延长光合时间的措施有：提高复种指数：提高复种指数的措施就是通过轮种、间种和套种。在一年内巧妙地搭配各种作物，从时间上和空间上更好地利用光能，缩短田地空闲时间，减少漏光率。延长生育期：如前期要求早生快发， 较早就有较大的光合面积， 后期要求叶片不早衰， 即适当延长作物的生育期。补充人工光照：在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，用人工光照补充。(2)增加光合面积光合面积即植物的绿色面积，主要是叶面积对产量影响最大，同时，又是最容易控制的一个方面。合理密植：合理安排作物栽植密度使群体得到最好的发展，有较合适的光合面积， 充分利用

18、日光能和地力。改变株型：培育出杆矮，叶直而小、较厚、分篥密集的品种，使株型改善，就能增加 密植程度、增大光合面积、耐肥不倒伏，以便充分利用光能而提高光能利用率。(3)加强光合效率光、温、水、肥和二氧化碳都可以影响单位叶面积的光合效率。增加二氧化碳浓度：空气中 CO的含量远低于最适 CO浓度，增加空气中 CO的浓度， 光合速率就会增加。主要有3个措施：控制栽植规格和肥水， 因地制宜选好行向，使后期通 风良好；增施有机肥料，使土壤微生物的数量增多，活动能力加强，分解有机物，放出CO;深施碳酸氢镂。降低光呼吸：主要有2种措施：利用光呼吸抑制剂去抑制光呼吸，提高光合效率；改 变环境条件，尤其增加 CO

19、浓度，使Rubisco的竣化反应占优势，减少其氧化反应的比例， 光能利用率就能大大提高。9 .答：光对光合作用是一种间接影响，它通过以下方面影响光合作用：(1)光调节酶：碳同化的暗反应中，有一些酶(如甘油醛磷酸脱氢酶，RuBP竣化酶等)需要光激活。(2)叶绿素的生物合成：原脱植基叶绿素经过光照后，才能顺利合成叶绿素，如果没有 光照，就只能停留在原脱植基叶绿素。(3)叶绿体的形态建成：高等植物在黑暗中不能形成叶绿体类囊体结构。(4)光饱和点与光补偿点：在光照强度较低时，植物光合速率随光强的增高而相应增加， 但光强进一步提高时，光合速率的增加幅度就逐渐减少，当超过一定光强时即不再增加，这种现象称为

20、光饱和现象。 达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。在光饱和点以下， 光合速率随光照强度的减小而降低，到某一光强时，光合作用中吸收的二氧化碳与呼吸作用中释放的二氧化碳达到动态平衡，此时的光照强度称为光补偿点。(5)光抑制：光照过强时，尤其是炎热的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。 如果强光时间过长，甚至会出现光氧化现象，光合色素和光合膜结构遭受破坏。(6)光质：光质不同也影响植物的光合速率。通常在橙光、红光下光合速率最快，蓝光、紫光其次，绿光最差。阴天的光照不仅光强减弱，而且蓝光和绿光增多，因此光合速率低。(7)光调节光反应：叶绿素分子吸收光能，引起光化学反应。(8)光呼吸：具有Rub

21、isco的绿色植物细胞依赖光照，吸收氧气并放出二氧化碳，即进行光呼吸。光呼吸强，相应就降低了净光合速率。10 . 答：Rubisco在不同 CQ或 Q浓度中，产生不同的反应，具有双重性。Rubisco的Km(CO=26 mol/L在CO浓度高的环境中， 主要使RuBPS行竣化反应，起竣化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在Q浓度高的环境中，这种酶主要使RuBP进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。由于C4植物的叶肉细胞中的PEPcase具有“二氧化碳泵”的特点，因此植物在光照下只产生少量的乙醇 酸，光呼吸速率非常低。而且，C植物的光呼吸酶系主要集中

22、在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束内进行。 在它外面的叶肉细胞，具有对CO亲和力很大的PEPcase, PEPcase 的Km(CO2)=7科mol/L所以即使光呼吸在维管束鞘放出CO,也很快被叶肉细胞的 PEPcase再次捕获，不易“漏出”。由此可见，以植物的光呼吸低于 G植物。11 .答：从能量转换的角度可将光合作用分为3大步骤：(1)原初反应：这一过程即为光能的吸收、传递和转换过程。通过这一过程实现把光能 变为电能。(2)光合电子传递和光合磷酸化：把电能转变成活跃的化学能。(3)碳同化：把活跃的化学能转变为稳定的化学能。12 .答：G植物的CO固定是通过 Rubisco的作用来实

23、现的， C植物的CO固定是由PEPcase 催化来完成的。两种酶都可固定CO。但它们对 CO的亲和力却差异很大。PEPcase对CO的亲和力比Rubisco强很多倍。尤其在 CO浓度低的环境下，相差更悬殊。所以，。植物能够利用低浓度的CO,而C3植物不能。当外界干旱气孔关闭时，由于C植物能够利用低浓度的 CO,就能利用细胞间隙的低浓度的CO,继续生长，C3植物就没有这种本领。C4植物叶片具有特殊的结构。 其叶肉细胞和维管束鞘细胞具有不同类型的叶绿体，有不同的酶系。叶肉细胞中含有与 CO亲和力很大的 PEPcase,可将空气中低浓度的 CO固定到 &-二竣酸中，这些 C-二竣酸从叶肉细胞运输到维管束鞘细胞中脱竣释放出CO,大大增加了维管束鞘细胞中的 CO浓度，促进了所催化的竣化反应，增加光合