赤霉素及其生理作用研究进展

1、赤霉素及其生理作用研宄进展摘要： 赤霉素(gas)是高等植物体内调节生长的重要激素。现就赤霉素的结构、种类, 生物合成过程和生理作用研宄进展进行综述。关键词: 赤霉素 生物合成生理作川赤霉素(gibberellin,ga),是广泛存在于植物界，在被子植物、裸子植物、蕨类植物、 褐藻和绿藻屮被发现的植物激素。它的发展要追溯到1926年日本热门黑泽英一对水稻恶苗 病的研究。黑泽英发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株 往往比正常植株高50%以上，而ii结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。科 学家将赤霉菌培养棊的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染 赤霉菌，却出现了与

2、"恶苗病"同样的症状。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从 赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。命名为办 霉酸。1956年c. a.韦斯特和b. 0.菲尼分別证明在高等梢物中普遍存在着一些类似 赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两 类，统称赤霉素，分别被命名为ga1，ga2等。2. 结构和种类赤霉素都含冇赤霉素院(gibberellance)骨漿，它的化学结构比较复杂，是 双萜化合物。在高等植物屮赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。赤霉素的棊 本结构是赤霉素烷，有4个环。在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置不

3、同， 形成了各种赤霉素2。自由态赤霉素是具19c或20c的一、二或三羧酸。结合态 赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。3. 赤霉素的生物合成种子植物屮赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞屮的合成部位, 大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。1) 从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段< s5j«s«ltt- r-h *><a ust«r«j。屮十 m*妨秘i靄皺ptrtia采.ftaxha1«b此阶段在质体屮进行，异

4、戊烯焦磷酸是由中瓦龙酸（mevalonic acid，mva）转化来的， 而合成中瓦龙酸的前体物为乙酰-coa。2）从w壳杉烯到ga12醛（ga12-aldehyde）阶段，接着转变为ga12或ga53,依赖 于ga的c-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。3）由ga12醛转化成其它ga的阶段此阶段在细胞质中进行。ga12-醛第7位上的醛 基氧化生成20-c的ga12?； ga12进一步氧化可生成其它ga。各种ga相互之间还可相互 转化。4. 信号转导途径赤霉素的信号转导是一个fi杂的过程，包括有ga信号的感受、信号的转导以及最终引 起特定的ga反应等一系列过程。利用琼脂糖固定化的ga4处理

5、糊粉层原生质或将ga4微注 射到原生质体内，结果均表明ga存在膜受体，且定位于质膜外侧，利用光亲和标记实验已 在茎尖和糊粉层中鉴定了 2个ga4结合蛋白，但是ga的膜受体还没有被确定。最近有研宂 表明水稻ga不敏感型突变体dwkfi （g1d1）蛋白很可能是人们长期以来寻找的ga受体。这 一新发现为长期以来困惑人们已久的ga信号转导途径的研究提供了重要的依据。研究摆明，异三聚体g蛋白，cgmp、ca2+,钙调素（cam和蛋白激霉等都有可能是 ga信号转导途径中的第二信使。与g蛋白偶联的跨膜受体相互作川的异三聚体g蛋白被认 为是ga信号转导的重要组分.借助于拟南芥等模式植物突变体的帅选与禾谷类植

6、物糊粉层 系统的建立，通过了分子遗传学和药理学等分析，已鉴定出ga信号转导途径的5哥正向作 用因子dwarf 1 > phor1、pickle、myb转录因子和sleepy 1, 3个反向作用因子rga/gai、spy、 shi。他们都是ga信号转导途径的重要组分。这些组分是高度保守的，不同物种的正向因子 和方向因子在ga信号传递过程中作用十分相似。5. 生理作用促进麦芽糖的转化（诱导a淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生氏无促进 作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸k （赤霉素可以提高植物体|aj生长素的含呈，而生 长素直接调节细胞的

7、伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引 起细胞壁的酸化），除此之外，赤霉素还有着抑制成熟，侧芽休眠，袞老，块茎形成的生理 作用2。合成部位：芽、嫩叶、未成熟种子、未成熟果实、根尖作用：1. 茎、叶的伸长生长，诱导u-淀粉酶的形成2. 加速细胞分裂、成熟细胞纵叫仲长、节间细胞仲长3. 抑制块茎形成4. 抑制侧芽休眠，袞老5. 提高生长素水平，顶端优势6. 小结赤霉素中生理活性最强、研宂最多的是ga3,它能显著地促进植物茎、叶生长，特别 是对遗传型和生理型的矮生植物有明显的促进作用；能代替某些种子萌发所需要的光照和低 温条件，从而促进发芽；可使长h照植物在短h照条件下开花，

8、缩短生活周期；能诱导开花， 增加瓜类的雄花数，诱导单性结实，提高坐果率，促进果实生长，延缓果实衰老。除此之外， ga3还可用于防止果皮腐烂；在棉花盛花期喷洒能减少蕾铃脱落；马铃薯浸种可打破休眠; 大麦浸种可提高麦芽糖产量等等。赤霉素很多生理效应与它调节植物组织内的核酸和蛋白质有关，它不仅能激活种子屮 的多种水解酶，还能促进新酶合成。研究最多的是ga3诱导大麦粒屮a-淀粉酶生成的显 著作用。另外还诱导蛋白酶、p-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长 与核酸代谢有关，它首先作川于脱氧核糖核酸（dna），使dna活化，然后转录成信使核 糖核酸（mrna）,从mrna翻译成特定的蛋白质。促进麦芽糖的转化（诱导a淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官 脱落和打破休眠等。赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而 生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作川，它可以促进细胞的扩大（但不 引起细胞壁的酸化）在果树栽培上，我们间接应用也是很广泛的！比如，蔬果、摘心、摘除茎尖的嫩叶 等，都是在间接的降低赤霉素的含量。7. 展望刘建平曾