05细胞膜与物质的转运

1、细胞膜的基本结构和细胞膜的基本结构和物质转运物质转运膜结构膜结构流体镶嵌模型流体镶嵌模型生物膜生物膜 : :是指细胞的膜系统是指细胞的膜系统,(,(又称质膜又称质膜) )。 原核生物只有质膜，原核生物只有质膜， 而真核生物除了质膜，还有细胞器的膜，而真核生物除了质膜，还有细胞器的膜， 如核膜、线粒体膜、内质网膜等。如核膜、线粒体膜、内质网膜等。 几乎所有的生理活动都与生物膜相关几乎所有的生理活动都与生物膜相关，例如，例如: : 物质运输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、物质运输、能量转换、信息传递、细胞的分裂、运动、相互识别和通讯，以至肿瘤的发生等。运动、相互识别和通讯，以至肿瘤的发生等。生物

2、膜概念 (bio-membrane)bio-membrane)细胞的结构细胞的结构一、生物膜的化学组成和分子结构一、生物膜的化学组成和分子结构 甘油磷脂甘油磷脂 磷脂磷脂 鞘磷脂鞘磷脂 糖脂糖脂 胆固醇胆固醇 （一）（一）. 膜脂膜脂 甘油：甘油： c2羟基一定在左边，称为立体专一编羟基一定在左边，称为立体专一编号，用号，用sn表示，写在化合物名称的前面。表示，写在化合物名称的前面。hohohoh123ch2ohch2chhoopooosn-甘油甘油-3-磷酸磷酸 (磷酸甘油磷酸甘油)1、 磷脂磷脂1）甘油磷脂）甘油磷脂 （glycerophospholipid） x基团是可变的。基团是可变的

3、。 如果如果x=h，则为最，则为最简单的甘油磷脂简单的甘油磷脂磷脂酸。磷脂酸。甘油磷脂的结构通式甘油磷脂的结构通式chch3 3(ch(ch2 2) )1212-ch=ch-ch-ch-ch-ch=ch-ch-ch-ch2 2ohoh oh nhoh nh2 2 鞘氨醇鞘氨醇 o o ho ho hn-c-rhn-c-r o o chch3 3chch3 3(ch(ch2 2) )1212-ch=ch-ch-ch-ch-ch=ch-ch-ch-ch2 2- -o-p-oo-p-o-ch-ch2 2chch2 2n n+ + chch3 3 chch3 3 o o- - 磷酸胆碱神经鞘磷脂2 2

4、）. .鞘磷脂鞘磷脂以神经鞘氨醇为基础形成以神经鞘氨醇为基础形成神经酰胺神经酰胺oh nh2 神经酰胺胆碱鞘磷脂葡萄糖苷神经酰胺乳糖苷神经酰胺神经节苷脂胆碱鞘磷脂亲水亲水头部头部疏疏水水尾尾部部头部头部尾部尾部2.糖糖 脂脂3. 胆固醇胆固醇鞘鞘胺胺醇醇鞘鞘胺胺醇醇糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂与鞘磷脂相似，与鞘磷脂相似，鞘氨醇的衍生物。鞘氨醇的衍生物。极性头部极性头部平面甾环结构平面甾环结构非极性尾部非极性尾部天然固醇的通式 是环戊烷多氢菲的衍生物 ch3hoch3rabcd1234567891011121314151716固醇（sterol）：也称甾醇 胆固醇 cholesterol

5、cholesterol 微团微团双分子层双分子层 脂质体脂质体膜的基本结构膜的基本结构脂质双层（脂质双层（lipid bilayerlipid bilayer）waterwater质膜结构质膜结构（二）（二） 膜蛋白膜蛋白细胞膜功能的主要承担者，细胞膜功能的主要承担者， 约占细胞总蛋白量的约占细胞总蛋白量的25% z 外周蛋白外周蛋白（peripheral proteinperipheral protein） 分布于双层脂膜的外表层。分布于双层脂膜的外表层。 与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 外周蛋白比较亲水，能溶解于水。外周蛋白比较亲水，能溶解

6、于水。 z 内在蛋白内在蛋白（integral proteinintegral protein） 蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 溶于水，且不容易从膜中分离出来。主要以溶于水，且不容易从膜中分离出来。主要以 - -螺旋形式存在。螺旋形式存在。是受体，酶，抗原，是受体，酶，抗原， 通道和骨架蛋白等通道和骨架蛋白等1 1、镶嵌蛋白、镶嵌蛋白 镶嵌蛋白是镶嵌蛋白是既亲水既亲水又疏水又疏水的的双亲双亲媒性分子。媒性分子。镶嵌蛋白中有些蛋白质横镶嵌蛋白中有些蛋白质横跨脂膜全层，两端暴露跨脂膜全层，两端暴露于细胞膜的内外环境，于细胞膜的内外环境，称为称为跨

7、膜蛋白。跨膜蛋白。 2 2、外周蛋白、外周蛋白 主要分布于细胞膜的主要分布于细胞膜的内内表面表面，靠，靠离子键离子键或其或其它它较弱的键较弱的键与膜表面与膜表面的蛋白质分子或脂分的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合。子的亲水部分结合。外周蛋白具有肌动蛋白外周蛋白具有肌动蛋白与肌球蛋白的性质，与肌球蛋白的性质，能产生收缩作用能产生收缩作用 3 3、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白又称又称脂连接蛋白脂连接蛋白，通过，通过共共价键价键的方式同的方式同脂脂分子结合，分子结合，位于脂双层的位于脂双层的外外侧。侧。结合方式：结合方式： a 蛋白质直接结合于蛋白质直接结合于 脂双分子层脂双分子层 b 蛋白质通过一个糖蛋

8、白质通过一个糖 分子间接同脂结合分子间接同脂结合 膜内（嵌入）蛋白膜内蛋白的嵌入方式膜内蛋白的嵌入方式 富含疏水氨基酸区域富含疏水氨基酸区域（可在肽链的中间段，（可在肽链的中间段， 或氨基端（或氨基端（） 或羧基端（或羧基端（） 或或多个疏水序列的多个疏水序列的 -螺旋螺旋() ，横贯整个，横贯整个 膜脂双分子层。膜脂双分子层。（三）膜糖类（三）膜糖类(membrane carbohydrates ）主要形式主要形式 以以糖脂糖脂和和糖蛋白的形式糖蛋白的形式伸向细胞膜的外表面伸向细胞膜的外表面约占细胞膜总重量的约占细胞膜总重量的210%硫酸脑苷脂硫酸脑苷脂功能功能: 起保护作用；起保护作用；

9、细胞间的识别；细胞间的识别； 维持膜的不对称。维持膜的不对称。糖脂糖脂糖蛋白结构连接方式连接方式 a 、n-糖苷键连接（天冬酰胺连接） 糖链 b、o-糖苷键连接（丝氨酸或苏氨酸连接）糖链（四）水和无机盐（四）水和无机盐水水: 电荷分布不对称，电荷分布不对称， 既可以同蛋白质中的正既可以同蛋白质中的正电荷结合，也可以同负电电荷结合，也可以同负电荷结合。荷结合。 蛋白质中每一个氨基酸蛋白质中每一个氨基酸平均可结合平均可结合2.62.6个水分子个水分子。生物膜的作用生物膜的作用膜连接紧密但有弹性；膜连接紧密但有弹性； 允许膜在细胞生长和运动中改变形状允许膜在细胞生长和运动中改变形状膜自我封闭，对极性

10、分子有选择性通透；膜自我封闭，对极性分子有选择性通透； 暂时破裂、且可自封闭的能力，以保证两个细胞或两个膜状包裹物暂时破裂、且可自封闭的能力，以保证两个细胞或两个膜状包裹物的融合。的融合。膜是被动的屏障；膜是被动的屏障； 膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上含有一系列的特化蛋白质启动或催化一定的分子事件；膜上的泵；膜上的泵； 可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子可以逆跨膜梯度移动（运送）特定的有机物和无机离子；能量转化器；能量转化器； 可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；可以把一种形式的能量转化为另一种形式的能量；膜上膜上受体受体能够感受能够感受胞外胞外

11、信号，并转化为信号，并转化为细胞内细胞内的分子事件。的分子事件。2. 生物膜的性质与结构特点生物膜的性质与结构特点2.1 2.1 生物膜的运动生物膜的运动膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动等。膜脂分子：分子摆动、旋转运动、侧向运动等。膜蛋白：扩散运动膜蛋白：扩散运动 、旋转运动。、旋转运动。 胆固醇参与膜脂胆固醇参与膜脂流动性的调节。流动性的调节。脂质双分子层脂质双分子层特点特点： 液态液态（同层横向移动的同层横向移动的流动性流动性） 稳定性稳定性意义意义：细胞可以承受相当大的张力和外形改：细胞可以承受相当大的张力和外形改 变而不破裂；变而不破裂； 即使膜结构发生一些较小的断裂，也可即使膜

12、结构发生一些较小的断裂，也可 自动融合修复，仍保持膜的完整性。自动融合修复，仍保持膜的完整性。 膜蛋白分布的不对称膜蛋白分布的不对称 结构不对称结构不对称 膜脂分布的不对称膜脂分布的不对称 膜的内外两层在结构和功能上的差异：膜的内外两层在结构和功能上的差异：功能不对称功能不对称 数量、种类不对称数量、种类不对称 ，具有方向性具有方向性 磷脂、磷脂、 胆固醇、胆固醇、 糖脂分布不对称糖脂分布不对称有些功能只发生在有些功能只发生在膜外层、膜外层、有的在有的在膜内层膜内层功能功能 维持细胞的维持细胞的容积容积、形态形态、渗透压渗透压、电解质电解质 浓度浓度，为细胞的生理活动提供适宜的环境，为细胞的生

13、理活动提供适宜的环境. . 从环从环境摄境摄取营养物质，向环境取营养物质，向环境排出排出代谢废物代谢废物方式方式 小分子小分子: 被动转运被动转运 主动转运主动转运 大分子、物质团块：大分子、物质团块： 胞纳、胞吐胞纳、胞吐单纯扩散单纯扩散 促进扩散促进扩散二、膜的物质转运功能膜的物质转运功能顺浓度梯度（或电化学梯度）扩散跨膜运顺浓度梯度（或电化学梯度）扩散跨膜运输方式。输方式。不需要不需要能量能量也也不需要不需要膜蛋白膜蛋白参与。参与。 转运物质：转运物质： o2、co2、 no、nh3、脂肪酸等。、脂肪酸等。（一）被动转运（一）被动转运1. 单纯扩散单纯扩散影响因素影响因素： 膜两侧分子膜

14、两侧分子 的浓度差的浓度差 膜对物质的通透性膜对物质的通透性 是极性分子和无机离子在是极性分子和无机离子在膜转运蛋白膜转运蛋白协助下协助下 顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。 特点：特点：转运速率高；转运速率高； 有膜转运蛋白参与，有特异性。有膜转运蛋白参与，有特异性。2. 促进扩散促进扩散1）. 离子载体离子载体（ionophore）疏水性小分子，可溶于双脂层疏水性小分子，可溶于双脂层 分为：分为： 可动离子载体可动离子载体 通道离子载体通道离子载体如缬氨霉素能转运如缬氨霉素能转运k+ 可动离子载体；可动离子载体； 可动离子载体可动离子载体: :短杆

15、菌肽短杆菌肽a: 15个疏水氨基酸构成，个疏水氨基酸构成， 2分子形成一跨膜通道，分子形成一跨膜通道， 有选择的使单价阳离子有选择的使单价阳离子如如h+、na+、k+按化学梯按化学梯度通过。度通过。gramicidin aan antibiotic that acts as an ion pore.通道离子载体通道离子载体（ionophore）2）通道蛋白）通道蛋白（channel protein） 跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，又称通过，又称离子通道离子通道。 有些通道长期开放，有些通道长期开放， 如钾泄漏通道；如钾泄漏通道； 有些通道平时

16、处于关闭状态，仅在特定刺激有些通道平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，称为下才打开，称为门通道门通道（电位门通道、配体电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道门通道、环核苷酸门通道、机械门通道）。）。ion channels配体门通道配体门通道(ligand gated channel) 特点：特点：受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改受体与细胞外的配体结合，引起通道构象改 变，变， “门门”打开，又称离子通道型受体。打开，又称离子通道型受体。分为分为 阳阳离子通道：乙酰胆碱（离子通道：乙酰胆碱（ ach ）受体；）受体； 阴阴离子通道：离子通道：氨基丁酸受体。氨基丁酸受体。a

17、ch受体由受体由4种种亚单位（亚单位（2）组成：）组成：three conformation of the acetylcholine receptora.电压门通道电压门通道b.配体门通道配体门通道c.压力激活通道压力激活通道 细胞膜上存在水孔蛋白细胞膜上存在水孔蛋白aquaporin，因此，水分子除以单纯扩散方式通过膜，还可因此，水分子除以单纯扩散方式通过膜，还可经经water channel 进行跨膜流动。进行跨膜流动。 目前已克隆和鉴定的目前已克隆和鉴定的aquaporin有有10种，分种，分布在不同的组织中。布在不同的组织中。水通道（水通道（water channel)2003年，美

18、国科学家彼得年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克阿格雷和罗德里克麦金农，分别麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。学奖。 peter agreroderick mackinnon 由由载体蛋白载体蛋白介导的某种分子或离子作介导的某种分子或离子作逆浓度差逆浓度差或或 逆电位差逆电位差的转运跨膜运输方式。的转运跨膜运输方式。 特点：特点： 运输方向；运输方向； 膜转运蛋白；膜转运蛋白； 消耗能量。消耗能量。主动运输所需主动运输所需能量的来源能量的来源主要有：主要有： 1. atp直接提供能量直接提供能量2. atp间

19、接提供能量间接提供能量3. 光能驱动光能驱动（二）主动运输（二）主动运输（active transport）偶联转运蛋白偶联转运蛋白 atp驱动泵驱动泵 光驱动泵光驱动泵电化学梯度电化学梯度主动运输的方式主动运输的方式作用作用：维持细胞的渗透性，保持细胞维持细胞的渗透性，保持细胞 的体积；的体积；维持低维持低nana+ +高高k k+ +的细胞内环境，的细胞内环境， 维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。钠钾泵（钠钾泵（na+-k+ -atp酶）酶）分解分解atp，逆浓度差，逆浓度差 主动地把主动地把细胞内的细胞内的na+移出膜外，同时把移出膜外，同时把细胞外的细胞外的k+移入膜内。移入膜内。寡糖寡糖钠钾泵的结构钠钾泵的结构广泛存在于动物细胞膜上的离子运载体，为蛋白二聚体广泛存在于动物细胞膜上的离子运载体，为蛋白二聚体钠钾泵两种构型：钠钾泵两种构型： e ei i型：型：亲钠排钾，亲钠排钾， 脱磷酸形式脱磷酸形式 e eiiii型：型：亲钾排钠，亲钾排钠， 磷酸化的形式磷酸化的形式 构型互变一次构型互变一次 ： 转出转出 3 3个个na+ ， 输入输入 2 2个个k+ ， 消耗消耗 1 1个个atpatp。继发性主动转运（继发性主动转运（协同转运）协同转运）： 钠泵形成的势能是某些非离子物质钠泵形成的势能是某些非离子物质进行跨膜主动转运的能量来源，因而