生态学论文_砷超富集植物蜈蚣草的研究进展

1、.砷超富集植物蜈蚣草的研究进展摘要：砷具有致癌、致突变和致畸性，是一种对免疫系统有害的物质。高砷地下水严重威胁全球数百万人的健康。超富集植物以其对重金属的耐性、富集性等特性展示了它在重金属污染修复方面的巨大潜力。利用超富集植物修复环境污染的研究获得了学术界和公众的普遍关注。蜈蚣草是最近发现的砷超富集植物，具有生长快、适应性广和吸收积累砷能力强等特点，是一种理想的砷超富集植物，而我国蜈蚣草野生资源丰富。 本文从蜈蚣草的发现，它的砷富集原理，富集量，富集砷能力的基因型差异及其对环境因子的反应，地下水中氟对对蜈蚣草除砷的影响，砷形态、HCO3-和pH对蜈蚣草除砷的影响及应用，筛选并利用抗砷菌与蜈蚣草

2、互作用以及蜈蚣草产后处置及其资源化等方面进行了系统的阐述。关键词：超富集植物；蜈蚣草；产后处置；资源化Abstract：Arsenic is carcinogenic and mutagenic and teratogenic nature, is a substance that is harmful to the immune system. High arsenic groundwater seriously threatened the health of millions of people around the world. For its patience with the he

3、avy metal hyperaccumulation plants and enrichment characteristics shows its great potential in the aspect of heavy metal pollution repair. Repair the pollution of the environment research hyperaccumulation plants using won the attention of the academia and the public. Centipede grass hyperaccumulati

4、on plants is the recent discovery of arsenic, with fast growth, wide adaptability and strong ability of absorbing accumulation of arsenic etc, is a kind of ideal hyperaccumulation plants arsenic, and the centipede grass wild resources are rich in our country. This article from the centipede grass fo

5、und that arsenic enrichment principle of it, enrichment, arsenic enrichment capability of genotype differences in response to environmental factors, reviewing the centipede grass in addition to the influence of arsenic in groundwater fluorine, arsenic form, HCO3-, and the effect of pH on the centipe

6、de grass arsenic removal and application of filter and use the arsenic resistant bacteria and the centipede grass interaction, and the centipede grass postpartum disposal and resource recovery and so on has carried on the system in detail.Keywords: Hyperaccumulator; centipede grass; postpartum dispo

7、sal; resources1983 年，美国科学家 Chaney et al. (1997)首次提出了植物修复技术的设想，它就是利用植物物种的特殊选择性的特点，来去除地下水或者土壤中的重金属污染物的一种新型方法。并且该技术中植物对土壤中污染物具有特殊的忍耐和超富集能力，通过植物的叶部可以累积大量的污染物，通过收割等方式进行妥善处理后，将重金属污染物移出土壤中，以达到治理污染与恢复生态的目的(王庆仁， 2001)。所以，现今，对于重金属方面的治理的研究重点逐渐向植物修复技术转移，并且，它是一种环境友好型、无污染的方法，受到普遍欢迎。根据植物修复作用的过程和机理，可分为植物挥发、植物稳定和植物提

8、取三种类型。对于砷植物修复(phytoremediation)必须满足三个标准：1、植物的根部能够吸收和减少土壤中的砷；2、植物必须拥有转移的能力和在叶部积累砷，然后可以通过收割等方式进行处理；3、植物必须能够保证自身阻止高浓度砷在体内的毒害作用(Gumaelius Lahner，2004) 。植物耐砷的机理主要有:(1)降低土壤中砷的生物有效性;(2)根对砷的限制吸收;(3)限制根向茎的转移;(4)砷在植物中以一种相对低的毒性形态存在。一般耐性植物的富集系数小于1，且吸收的重金属主要被限制在根部。但是，蜈蚣草对砷的富集能力很强，富集系数远远大于1，且将吸收的砷90%以上运输到地上部。作为砷污

9、染土壤的修复植物，不仅要求富集能力大，即地上部砷的积累量大，并且要求有较强的耐性，即在高砷浓度下表现快的生长速率，这样达到高效修复的目的。陈同斌等人通过野外调查和栽培实验在中国境内发现砷超富集植物蜈蚣草(Ptoris vrtata L)（吴启堂；陈同斌，1997）。蜈蚣草具有生长快、适应性广和吸收积累砷能力强等特点，是一种理想的砷超富集植物，而我国蜈蚣草野生资源丰富。蜈蚣草在土壤砷浓度为1500mg·kg-1的处理下，地上部富集的砷浓度可以达到22630 mg·kg-1 (Ma等，2001)。野外调查发现，该植物砷的生物富集系数变化范围为7-80(陈同斌等，2002)，因此

10、是迄今发现的最有应用前景的砷超富集植物。当蜈蚣草孢子生长在含砷的地方，它们的根部系统可以吸收砷，且把这些砷储存在其地上部分。Gumaeliu 和 Yang等发现蜈蚣草除了孢子体之外，蜈蚣草的配子体也可以在生长介质中忍耐高剂量的砷和积累砷 (Yang et al.，2007)。蜈蚣草将砷优先积累在新叶中，转移出衰老的叶中到新的组织中(Koller et al.，2008)。砷在蜈蚣草生长中有双重效果，这取决于它的浓度，超过阈值范围，蜈蚣草的生长或细胞会受到抑制(Wanget al.，2002；Zhang Cai， 2004)。Ma等(2001)研究，蜈蚣草对多种类型的砷具有富集能力；Tu等(20

11、02)研究证明，蜈蚣草能够在500 mg·kg-1以上的砷浓度下正常生长。普遍认为，植物对砷的吸收是通过磷运输系统吸收的(Ashe:等，1979;Lee等，1982;Ullrieh-Eberius等，1959)。植物能够忍耐一定的砷毒害，是因为细胞有一定的砷耐性，即植物内部存在着砷的解毒机制。一般认为，植物对砷的解毒是通过把砷还原成As(III)，然后As(III)和一SH结合，特别是和植物鳌合肤结合(piekering等，2000;Schmöger等，2000;Hartley-wllitaker等，2001)，但是还没有得到直接证据(Meharg等，2002)。韦朝阳等(

12、2002)通过对中国南方高砷区和低砷区，生长的蜈蚣草和其他蕨类植物和土壤样品的采样与分析后，表明蜈蚣草对砷的生物富集系数受到土壤中砷含量水平和土壤理化性质的影响，但是，蜈蚣草的转运系数却不发生变化。对高砷区生长的蜈蚣草的砷含量、生物富集系数、转运系数的系统分析，证明了蜈蚣草在野外实际条件下的植物修复潜力。发现蜈蚣草吸收、富集砷与钾、钠、镧和钐等元素密切相关，表明这些元素在蜈蚣草吸收富集砷的过程中起着离子平衡的作用。陈同斌等(2002)通过对湖南省的野外调查和栽培实验，发现砷超富集植物蜈蚣草的砷分布规律与普通植物明显不同，其砷含量分布是羽片>叶柄>根系，蜈蚣草地上部的生物富集系数随着

13、土壤含砷量的增加而呈幂函数下降.在含砷9 mg.kg-1的正常土壤中，蜈蚣草地下部和地上部对砷的生物富集系数分别高达71和80。从矿区采集砷污染土壤进行室内栽培实验发现，室内栽培时娱绘草羽片的含砷量比野外生长条件下(同一种土壤)增加1倍多，其羽片含砷量可高达5070mg.kg-1；随着种植时间的延长，蜈蚣草羽片含砷量不断增加( 陈同斌；韦朝阳；黄泽春等,2002)。蜈蚣草不仅对砷有很强的忍耐能力和富集能力，而且生长快、生物量大、地理分布广、适应性强，因此在砷污染环境的修复方面具有良好的应用前景，对于研究植物中砷的吸收、运转和解毒机理等生理生化特性也具有重要学术价值。有研究表明，不同地域生长的蜈

14、蚣草外形指标和砷富集能力存在着很大的差异：另外，一些外源物质也影响蜈蚣草对砷的吸收，添加外源物质是提高蜈蚣草砷污染土壤修复效率的一个有效措施。然而，有关蜈蚣草富集砷能力的基因型差异尚未有过系统研究。蔡保松等对分布于我国不同地区的蜈蚣草基因型的生长特性、砷耐性和富集特性进行了研究，结果显示：蜈蚣草基因型间株高、羽叶数、芽苞数、地上部鲜重、根部鲜重均有显著的差异，株高变化在29一68.2cm，羽叶数变化在13.3一60.0个/株，芽苞数变化在9.0-65.7个/株，地上部和地下部鲜重分别变化在150一540克/株和20.3一94.9克/株。蜈蚣草基因型间砷富集量差异明显，供试基因型的地上部砷浓度变

15、幅在643.1一3009.03mg.kg-1，地下部变动在44.4一112.4mg.kg-1:地上部砷积累量变化在49.7一174.7mg/株，地下部在0.48一2.84mg/株:富集系数(BF)变化在17一81.9，转运系数(TF)变化在10. 8一50.4。蜈蚣草基因型在生物性状和砷富集特性上的广泛差异启示出，通过筛选可以获得砷富集能力强、植株根系扩展范围大的基因型，从而提高植物修复效率(蔡保松；张国平；陈同斌等，2004)。有关研究表明砷对蜈蚣草的根系的生长有明显的抑制作用。此外，在实际应用中也发现蜈蚣草在砷污染较为严重的土壤上生长较慢、根系不发达、生物量较小，致使修复效率较低。因此，如

16、何改善蜈蚣草的生长条件，促进蜈蚣草根系的生长发育，扩大或延长蜈蚣草根系与污染土壤的接触面积，从而在很大程度上增强蜈蚣草对污染土壤中砷的吸收，加速砷污染土壤的修复效率就显得特别有意义。菌根真菌能够影响菌根植物对重金属的积累和分配，使菌根植物体内重金属积累量增加，提高植物提取或吸收土壤中有毒有害重金属元素的效果。曾东等(2009)通过从石门雄黄矿区土壤中筛选得到了两株能在含砷浓度较高的培养基中生长良好的抗砷菌F、H，并将其接种到蜈蚣草的根际，利用“抗砷菌一蜈蚣草”组成新的修复体系联合修复砷污染土壤。结果表明:“抗砷菌一蜈蚣草”互相作用能明显提高蜈蚣草各部位对砷的吸收与富集能力，接种F菌的蜈蚣草的生

17、长效率增加了39.13%，根系的长度增加了45.45%，地上部分含砷量增加了16.97%，接种H菌的蜈蚣草的生长效率增加了24.73%，根系的长度增加了27.27%，地上部分含砷量增加了10.71%;测定其脯氨酸和丙二醛含量，F、H菌可以减少蜈蚣草植株地下部分丙二醛和脯氨酸的含量，可以减轻砷对蜈蚣草的胁迫（曾东等，2009）。至于抗砷菌是通过什么途径或方式与蜈蚣草相互作用达到这一效果尚不太清楚，有待进一步探讨与研究。近年来，饮水型地方性砷中毒已成为一个世界性的环境问题。因此，高砷地下水的治理技术是广大学者关注的焦点之一。高砷地下水中往往存在着砷-氟共存的现象，在含水层中, 与砷酸根性质非常相似

18、的磷酸根离子会与矿物表面的砷产生竞争吸附作用，然后释放砷（Camm et al.， 2004）。研究氟对砷去除效果的影响对于高砷水的治理有着重要的意义。蜈蚣草是一种砷的超累积植物，能够快速有效地环境介质中的砷。赵俊英等人在水培条件下，研究蜈蚣草的砷累积性和除砷过程中砷形态的变化以及氟对蜈蚣草除砷的影响。结果发现：砷-氟共存条件下，初始砷浓度相同，F-浓度不同时对蜈蚣草除砷的影响不同。 砷有四种主要的氧化态：-3，0，+3，+5。砷的形态对于砷毒性的研究和砷的去除都是非常重要的。有许多的除砷技术对砷的形态有着很强的依赖性。三价砷的毒性是五价砷的60倍，无机砷化合物是有机砷化合物毒性的100倍（J

19、ain and Ali,2000）。但有机砷三甲基砷类如MMA（III）和DMA（III）比无机砷的毒性更大（Styblo，2000；Dopp，2004）。在天然水中，主要以三价的无机砷和五价的无机砷存在，但是由于生物活动也可能在天然水中出现有机砷如一甲基砷(MMA)、二甲基砷(DMA)。这些不同形态的砷化合物通过化学和生物的氧化还原及生物的甲基化、去甲基化反应，发生相互转化（杨胜科等，1999）。在地下水中，砷主要以无机的三价砷和五价砷存在；大多数情况下，在地表水或者受工业活动污染影响强烈的地区才以有机砷形式出现（Smedly and Kinniburgh，2002）。在在水环境下，影响砷形

20、态的最重要的两个因素是 pH 和 Eh。高砷地下水环境中，通常含有大量的 Cl-和 HCO3-；而且砷以不同的形态存在，钟振楠等（2011）研究了 Cl-, HCO3-对蜈蚣草吸收高砷地下水中的砷的影响，同时研究了蜈蚣草对三价、五价砷的吸收效果的差别。分别设计浓度水平为 0, 0.5, 1, 2, 5, 10, 20 mmol L -1的 Cl-和同浓度梯度 HCO3-的营养液环境，蜈蚣草对 5 mg L -1的三价砷和 5 mg/L 的五价砷的吸收效果，处理 10 天。结果显示，高含量的 Cl-抑制蜈蚣草的生长，但是并不影响蜈蚣草吸收砷；相反，增加 HCO3-的含量同时抑制植物的生长和 As

21、 的吸收。在两种不同浓度梯度的阴离子环境下，蜈蚣草对三价砷的吸收效果要好于蜈蚣草对五价砷的吸收效果。蜈蚣草在由去离子水配制的分别含 As(III) 1 mgL-1与 As(V) 1 mgL-1 的溶液中，与在由营养液配制同浓度 As 溶液对比处理 8 天。结果显示，在任意环境下，蜈蚣草对 As(III)的吸收量高于蜈蚣草对 As(V)的吸收量。初始溶液是去离子水配制的 As 溶液时蜈蚣草对 As 的吸收量大于在营养液配制的初始溶液中对 As 的吸收量。在同是由去离子水配制初始溶液的环境下，当初始溶液 As 浓度是 5 mg L-1时，蜈蚣草对 As 的吸收量要高于在初始溶液 As 浓度是 10

22、 mgL-1 时蜈蚣草对 As的吸收量。最后他涉及尝试初步建立天然介质生态床除砷，建立一个既可以适合蜈蚣草生长，又可以使蜈蚣草有效去除砷的天然介质床（钟振楠等，2011）。赵俊英等（2012）设计实验：去离子水中 As（V）初始浓度为 5 mgL-1，共存 F-浓度为 1 mmolL-1 时，F-对蜈蚣草累积砷产生一定的抑制作用，且植物体内砷转移系数有所降低。但当共存 F-浓度为 4 mgL-1 和 6 mgL-1 时，却比 F-浓度为 0 mgL-1，1 mgL-1和 2 mgL-1 的累积浓度高。蜈蚣草去除离子水和营养液中砷时，溶液中 As（V）基本不发生还原作用，但是 As（III）在去

23、离子水和营养液中分别在试验后 4 天和 6 天全部氧化为 As（V）。F-浓度对 As（III）的氧化过程没有显著影响。蜈蚣草与 As（III）处理中，溶液中As（V）浓度随着时间的变化而变化：去离子水中，试验后 6 天 As（V）浓度达到了最大值；营养液中，实验后 4 天 As（V）浓度达到了最大值，之后慢慢减少。砷-氟共存时，蜈蚣草叶部和根茎部中不同形态的砷累积浓度均表现为：叶部主要为 As（III），占总砷的 60.41%76.9%；根茎部主要为 As（V），占总砷的 68.49%85.99%。共存 F-对蜈蚣草体内不同形态砷的分布没有显著影响（赵俊英等,2012）。由于在地下水环境中，

24、砷以不同的形态存在，薛晓磊研究了蜈蚣草对 As(III)和 As(V)的吸收效果。结果表明，在水培条件下，蜈蚣草具有明显的耐高砷特征。植物体内地上部分的砷含量明显大于地下部分，蜈蚣草通过根部吸收的砷大部分转移到了地上部分。随着 As 浓度的升高，其转运系数(地上部分/地下部分)逐渐增大。当溶液砷含量高达100 mg·L-1时，砷的去除率可达到80%，且对As(III)的吸收效率高于 As(V)。植物体内砷形态研究结果表明，蜈蚣草体存在 As(III)和 As(V)）,其含量与外源砷形态有一定的关系，As(V)处理条件下，植物体中的 As(V)比例较 As(III)处理高。针对高砷地下

25、水的 HCO3-浓度高， pH 值呈弱碱性，他设计了三个浓度水平的 HCO3-以揭示植物体吸收砷是否受 HCO3-的影响，还是 pH 值的影响。结果显示，高浓度的 HCO3- (20 mmol·L-1)和高 pH值抑制了地下部分的生长，并且对砷的吸收表现出明显的抑制作用。在此条件下，蜈蚣草中的砷含量逐渐减少，蜈蚣草对砷的富集能力降低。在 HCO3-处理中，转运系数也有所下降，与 As(V)处理相比，As(III)处理中转运系数更低。而在 pH处理中，As(V)处理与 As(III)处理转运系数没有明显规律性。他还在建立超富集植物蜈蚣草-天然矿物材料复合生态床的基础上，研究了进水方式、

26、蜈蚣草密度、砷形态、共存离子、流速（水力停留时间）等对复合生态床除砷的影响。结果显示，复合生态床运行初始阶段，砷的去除主要是通过填料基质的吸附作用，经过一段时间，主要是通过蜈蚣草去除砷。复合生态床系统中，当蜈蚣草数目达到 20 株时，去除效果更好；进水方式采用下进上出水的系统除砷效果好于上进下出水的系统；进水流速为 5 mL·min-1 优于进水流速为 10mL·min-1；含砷溶液采用去离子水配制的优于自来水配制的溶液；含砷溶液砷为三价砷时，去除效果优于五价砷。（薛晓磊，2013）研究砷吸附植物蜈蚣草的产后处置技术，分别采用浸提法和热处置技术进行无害化处理，目的在于探讨修

27、复植物产后处置的可行性，以期为修复植物的无害化或资源化综合利用提供途径与方法，为植物修复应用和推广奠定技术基础。肖维林等在实验中将蜈蚣草用于人工湿地系统吸附含砷废水中的砷，使蜈蚣草具有较高的含砷量。收割的蜈蚣草经清洗，烘干，粉碎后装瓶，保存在干燥器中备用。粉碎后的蜈蚣草含砷 930mg.kg-1。马弗炉实验考查新鲜蜈蚣草和烘干后蜈蚣草中砷含量在焚烧过程中的变化。采用鲜样直接灰化比70烘干后再灰化样品相对于鲜重的砷浓度要略低，样品烘干处理后差异不明显;用鲜样直接消解和70烘24小时后消解对样品中砷的浓度影响很小。蜈蚣草烘干处理可以应用到娱蛤草后续无害化处理浸提法和焚烧法中。在蜈蚣草浸提法处置实验

28、中，浸提条件包括时间、温度、浸提液等。实验表明：砷回收率为95%以上。蜈蚣草水浸提实验浸提液含砷浓度为7.09 mg L-1 7.65 mg L-1，砷回收率91%以上。相同实验条件下浸提时间越长、浸提温度越高，浸提渣含砷量越低。酸浸提较水浸提效果更明显，能将更多的砷化合物浸提至溶液中。在蜈蚣草无害化热处置技术实验中，采取小型管式炉焚烧实验装置。在氧气气氛，温度550oC、650oC、750oC、850oC、950oC，气流量控制在 0.12L min-1的工况下进行焚烧实验。同时，在各种实验条件下考虑添加剂氧化钙、磷酸盐、铁盐对蜈蚣草中砷挥发特性的影响。无添加剂时，焚烧得到的底灰质量为反应物

29、的13.7%17.5%;有添加剂焚烧得到的底灰质量为反应物的12%一20%。添加CaO底灰质量有增加，添加铁盐底灰质量会减少。随温度变化总体上呈现温度升高砷随烟气挥发率增大。焚烧过程中砷熔点(814oC)温度附近砷容易从反应物中气化出来而导致砷回收率下降。添加磷酸盐不利于控制焚烧烟气中砷的排放以及提高底灰中砷的回收率，采用氧化钙能在一定程度上提高底灰中砷的回收率，其作用机理与煤中石灰固硫有相似之处 (肖维林，2007) 。参考文献：1.蔡保松，陈同斌等。蜈蚣草富集砷能力的基因型差异及其对环境因子的反应。博士学位论文.浙江：浙江大学，2004.2.蔡保松，陈同斌等.砷污染区砷对蔬菜的污染及其食用

30、安全.生态学报，2004，24: 57一63.3.蔡保松，雷梅等，植物鳌合肤及其在抗重金属胁迫中的作用.生态学报，2003，23: 2125一2132.4.陈同斌，黄泽春等.砷超富集植物中砷化学形态及其转化的EXAFS研究.科学通报，200348:1163一1168.5.陈同斌，刘更另等.湖南省高砷地区土壤含量及其作物污染的临界值.土壤肥料， 1992，2:l一4.6.陈同斌，韦朝阳等.砷超富集植物娱蛤草及其对砷的富集特征.科学通报，2002，47: 207一210.7. 邴智武.松嫩平原地下水氟、砷的富集规律及影响因素研究:硕士学位论文.长春:吉林大学，2009.8.廖晓勇，陈同斌，等.碑肥

31、对砷污染土坡的植物修复效率的影响:田间实例研究.环境科学学报， 2004，24(3):455一462.9.茆灿泉，薛沿宁，王会信.微生物展示技术在重金属污染生物修复中的研究进.生物工程进展， 2001，21(5): 48一51.10.宋卫峰，严明，等，蜈蚣草根部对 As(III)的吸收特性. 环境化学， 2011， 30(8):1422-142711.肖细元，廖晓勇，陈同斌.等，砷、钙对蜈蚣草中金属元素吸收和转运的影响，生态学报，2003，23（8）：1477-1487.12.肖细元，蜈蚣草的某些营养特性及富砷机理研究:硕士学位论文，湖南，湖南农业大学，2003.13.薛晓磊等，砷形态、HCO

32、3-和pH对蜈蚣草除砷的影响及应用研究.博士学位论文.北京:中国地质大学，2013.14. 王庆仁，崔岩山，董艺婷. 植物修复重金属污染土壤整治有效途径J.生态学报，2001， 21(2)32633115.韦朝阳，陈同斌.重金属超富集植物及植物修复技术研究进展.生态学报，2001，21(7):1196一120316.周国华，黄怀增，何红葬.重金属污染土城植物修复进展. 环境污染治理技术与设备，2002，3(6): 33一39.17. 曾东，许振成等. 筛选并利用抗砷菌与娱蚁草互作对砷污染土壤修复作用的研究.中国环境科学学会学术年会论文集,200918.赵俊英等，氟对蜈蚣草去除地下水中砷的影响研

33、究: 硕士学位论文，北京，中国地质大学，2012. 19.Adhikari A. R., Acharya K., Shanahan S. A., et al. RemoVal of nutrients and metals by constructed and naturally created wetlands in the Las Vegas Valley, NeVada. Environmental monitoring and assessment,2011, 180,(1): 97-113.20. Ahmed K. M., Bhattacharya P., Hasan M. A.,

34、et al. Arsenic enrichment in groundwater of the alluVial aquifers in Bangladesh: an oVerView. Applied Geochemistry, 2004, 19,(2): 181-200.21. An J., Kim J. Y., Kim K. W., et al. Natural attenuation of arsenic in the wetland system around abandoned mining area. Environmental Geochemistry and Health,

35、2011, 33: 71-80.22.Anderson L. S. and Walsh M. M. Arsenic uptake by common marsh fern Thelypteris palustris and its potential for phytoremediation. Science of the total enVironment, 2007, 379,(2-3): 263-265.23.Asher CJ，Reay PF. Arsenic uptake by barley seedlings. Australian Journal of Plant Physiolo

36、gy，1979，6:459一466.24.AbedinMT，Feldmann J，Meharg AA. Uptake kinetics of arsenie species in rice (Oryza Sativa L.) Plant. PlantPhysiology，2002，128:1120一1128.25. Akahoshi E,Fujiwara T. Higher plant metallothionein genes confer Cu resistance to yeast. In：Ando T，Fujita K，Mae T et al.(eds). Plant nutritio

37、n for sustainable food Produetion and environment. Netherland：Kluwer Aeademic Publishers. 1997，407·408.26.Anderson CWN，Brooks RR，Chiarucci A et al. Phytomining for niekel，thallium and gold. Joumal of Geochemical ExPloration，1999，67:407一415.27.Anonymous.Health effects of arsenic，arsenic in drink

38、ing water，Washington，DC: National Academy Press. 1999:83一149.28.Baker A J M，Reeves R D，Hajar A S. Heavy metal accumulation and tolerance in British populations of the metallophyte ThlasPi caerulescens J & C. Presl (Brassicaceae).New Phytol, 1994，127:616829.Camm G. S., Glass H. J., Bryce D. W., e

39、t al. Characterisation of a mining-related arsenic-contaminated site， Cornwall, UK. Journal of Geochemical Exploration, 2004, 82,(1): 1-15.30. Dopp E., Hartmann L., Florea A. M., et al. Uptake of inorganic and organic deriVatiVes of arsenic associated with induced cytotoxic and genotoxic effects in

40、Chinese hamster oVary (CHO) cells. Toxicology and applied pharmacology, 2004, 201,(2): 156-165.31. Gumaelius, L.; Lahner, B.; Salt, D.; Banks, J. A. Arsenic hyperaccumulation in gametophytes of P. vittata L., a new model system for analysis of arsenic hyperaccumulation. Plant Physiol. 2004, 136 , 31

41、98320832.Jain A., RaVen K. P. and Loeppert R. H. Arsenite and arsenate adsorption on ferrihydrite: Surface charge reduction and net OH-release stoichiometry. EnVironmental Science & Technology, 1999, 33,(8): 1179-1184.33. Jain A., RaVen K. P. and Loeppert R. H. Arsenite and arsenate adsorption o

42、n ferrihydrite: Surface charge reduction and net OH-release stoichiometry. EnVironmental Science & Technology, 1999, 33,(8): 1179-1184.34.Jain A., RaVen K. P. and Loeppert R. H. Arsenite and arsenate adsorption on ferrihydrite: Surface charge reduction and net OH-release stoichiometry. EnVironme

43、ntal Science & Technology, 1999, 33,(8): 1179-1184.35. Koller, C. E.; Patrick, J. W.; Rose, R. J., et al. Arsenic and heavy metal accumulation by P. vittata L. And P. umbrosa R. Br. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2008, 80, 12813336.Kramer U，Cotter一Howells J D，Charnock J M，et al. Free histidine

44、as a metal chelator in Plants that accumulate nickel. Nature，1996， 379(6566):635一63837.Liebig G F Fr.Aisenic. In: ChaPman H D，ed. Diagnostic CriteriaFor Plants and Soils. Texas: Quality Printing Company Inc，1973. 132338.LeeRB. Seleetivity and kineties of ion uptake by barley Plants following nutrien

45、tde fieiency. Annals of Botany.，1982，50:429一449. 39.Lee RB. Selectivity and kinetics of ion uptake by barley Plants following nutrient deficiency. Annals of Botany.，1982，50:429一449.40.Ma LQ，Kenneth M. Komart et al. A fem that hyperaccumulates arsenic: a hardy versatile，fast-growing Plant helps to re

46、move arsenic from contaminated soil. Nature. 2001，409:579.41.Meharg AA，Hartley-WhltakerJ. Arsenic uptake and metabolism in arsenic resistant and nonresistant plant species. New Phytologist. 2002，154:29一43. 42.Ma LQ，Kenneth M K，Tu C .et al. A fern that hyperaccumulates arsenic. Nature，2001，409(6820):57943. Piekering IJ，Prinee RC，George MJ et al. Reduction and coordination of arsenic in Indian mustard. Plant physiology，2000，122:1171一1177.44.Schmöger MEV，Oven M，Grill E. Detoxifieation of arsenic by Phytochelatins in Plants. Plant Physiology，2000，122:793一801.45.Tu