第二十七章-光合作用PPT课件

1、主要内容：光合作用及其中的光吸收机制、电子传光合作用及其中的光吸收机制、电子传递途径、光合磷酸化过程和二氧化碳固递途径、光合磷酸化过程和二氧化碳固定等。定等。 第1页/共60页光合作用（光合作用（photosynthesis）可简单地概括为可简单地概括为含光合色素主要是叶绿素的植物细胞和细菌，在日含光合色素主要是叶绿素的植物细胞和细菌，在日光下利用无机物质光下利用无机物质(CO2、H2O、H2S等等)合成有机合成有机化合物化合物(C6H2O6)、并释放氧气、并释放氧气(O2)或其他物质或其他物质(如如S等等)的过程。的过程。 2222nOOCHOnHncon )(叶绿素叶绿素光光第2页/共60

2、页一、光合作用的概况一、光合作用的概况 光合作用是地球上进行的最大的有机合成反应光合作用是地球上进行的最大的有机合成反应 每天从太阳到达地球的能量约为每天从太阳到达地球的能量约为1.51022kJ。其。其中约中约1%被光合生物吸收，通过光合作用转化为分子被光合生物吸收，通过光合作用转化为分子形式的化学能，并通过食物链为生物圈的其他成员形式的化学能，并通过食物链为生物圈的其他成员所利用。所利用。 剩余剩余99%中约中约2/3被陆地和海洋吸收，用于加热地被陆地和海洋吸收，用于加热地球；其余球；其余1/3随光反射回空间而丧失。随光反射回空间而丧失。 因此太阳光是地球上几乎所有生物所需能量的最终因此太

3、阳光是地球上几乎所有生物所需能量的最终来源。来源。 太阳能转化为化学能常用太阳能转化为化学能常用CO2固定来表示。据统计固定来表示。据统计地球上约有地球上约有1011tCO2的碳被固定，其中的碳被固定，其中1/3由海洋由海洋的光合微生物固定。的光合微生物固定。第3页/共60页一、光合作用的概况一、光合作用的概况(一一)光合作用的发现光合作用的发现 1771年英国化学家年英国化学家Priestley J发现在密闭容器中发现在密闭容器中蜡烛燃烧会蜡烛燃烧会“伤害伤害”空气，致使空气不再能助燃，空气，致使空气不再能助燃，并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则空气恢复并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则

4、空气恢复助燃。助燃。 1779年荷兰医师年荷兰医师Ingenhousz J确定植物净化空确定植物净化空气是依赖于光的。气是依赖于光的。 1782年，瑞士牧师年，瑞士牧师Senebier J证明，植物在照光证明，植物在照光时吸收时吸收CO2释放释放O2。 1860年对植物光合作用的认识可以用下列方程式年对植物光合作用的认识可以用下列方程式表示。表示。2222nOOCHOnHncon )(叶绿素叶绿素光光第4页/共60页一、光合作用的概况一、光合作用的概况(一一)光合作用的发现光合作用的发现 1771年英国化学家年英国化学家Priestley J发现在密闭容器中发现在密闭容器中蜡烛燃烧会蜡烛燃烧会

5、“伤害伤害”空气，致使空气不再能助燃，空气，致使空气不再能助燃，并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则空气恢复并使放在其中的小鼠窒息。放入薄荷，则空气恢复助燃。助燃。 1779年荷兰医师年荷兰医师Ingenhousz J确定植物净化空确定植物净化空气是依赖于光的。气是依赖于光的。 1782年，瑞士牧师年，瑞士牧师Senebier J证明，植物在照光证明，植物在照光时吸收时吸收CO2释放释放O2。 1860年对植物光合作用的认识可以用下列方程式年对植物光合作用的认识可以用下列方程式表示。表示。 1897年首次在教科书中使用年首次在教科书中使用“光合作用光合作用”一词。一词。第5页/共60页一、光合

6、作用的概况一、光合作用的概况(二二)光合作用的场所光合作用的场所-叶绿体叶绿体(chloroplast) 光合作用都在膜上发生。在光合原核细胞中光合膜光合作用都在膜上发生。在光合原核细胞中光合膜充满细胞内部；在光合真核细胞中光合膜位于叶绿充满细胞内部；在光合真核细胞中光合膜位于叶绿体。体。 叶绿体是植物特有的，是称为质体叶绿体是植物特有的，是称为质体(plastid)的细的细胞器家族中的一个成员。胞器家族中的一个成员。 形状形状 因植物种类不同而有很大的差别。特别是藻因植物种类不同而有很大的差别。特别是藻类差别更大，可以是板状、杯状或星状。高等植物类差别更大，可以是板状、杯状或星状。高等植物中

7、叶绿体一般为扁平的椭圆形或双凸透镜形中叶绿体一般为扁平的椭圆形或双凸透镜形,直径直径约为约为4-6m,厚约为厚约为2-3 m。 数目数目 因物种、细胞种类和生理状况而异。高等植因物种、细胞种类和生理状况而异。高等植物的叶肉细胞中一般含物的叶肉细胞中一般含50-200个叶绿体，藻类细个叶绿体，藻类细胞只有一个大的叶绿体。胞只有一个大的叶绿体。第6页/共60页(a)Spirogyra-a freshwater green alga.(b) A higher plant cell.第7页/共60页第8页/共60页叶绿体的共同特点是一种内膜系统的组织形式，即所叶绿体的共同特点是一种内膜系统的组织形式，

8、即所谓类囊体膜谓类囊体膜(thylakoid membrane）。）。类囊体膜被组织成许多类囊体膜被组织成许多片片层层，伸展在整个细胞器，伸展在整个细胞器片层形成扁平小囊或圆片层形成扁平小囊或圆盘盘(类囊体小泡类囊体小泡)直径直径250-800nm，厚约，厚约10nm。囊体小泡以垛叠囊体小泡以垛叠(stack)的形式存在，的形式存在，称为称为基粒基粒(granum)。叶绿体含有叶绿体含有40-60个基粒，个基粒，一个基粒约由一个基粒约由5-30个类囊个类囊体小泡组成，这些小泡也体小泡组成，这些小泡也称为基粒片层。称为基粒片层。基粒之间由基质基粒之间由基质片层片层(stroma lamella)

9、连接连接叶绿体结构叶绿体结构第9页/共60页叶绿体外膜与线粒体外膜相叶绿体外膜与线粒体外膜相似，由于含有水性通道的膜似，由于含有水性通道的膜孔蛋白，能透过小分子代谢孔蛋白，能透过小分子代谢物（物（Mr10 000)叶绿体内膜是叶绿体通透性叶绿体内膜是叶绿体通透性屏障屏障,含通透酶含通透酶(permease),能调节代谢物进、出细胞器能调节代谢物进、出细胞器的运动。的运动。叶绿体功能叶绿体功能第10页/共60页一、光合作用的概况一、光合作用的概况(三三)光合作用的总过程光合作用的总过程1.光合作用的一般化方程光合作用的一般化方程 20世纪世纪30年代，年代，van Niel对细菌光合作用进行比对

10、细菌光合作用进行比较研究后，提出光合作用总过程的更一般化的表示较研究后，提出光合作用总过程的更一般化的表示方式：方式： 光光 CO2 + H2A (CH2O) + 2A + H2O 氢受体氢受体 氢供体氢供体 还原的受体还原的受体 氧化的供体氧化的供体2.光反应和暗反应光反应和暗反应 O2释放和释放和CO2固定是可以暂时分离的，固定是可以暂时分离的，CO2固定并固定并不直接依赖于光。光反应在类囊体膜上进行，利用不直接依赖于光。光反应在类囊体膜上进行，利用日光使日光使H2O裂解，释放出裂解，释放出O2，并生成高能磷酸化合，并生成高能磷酸化合物物(ATP)和还原辅酶和还原辅酶(NADPH）.暗反应

11、在基质中进暗反应在基质中进行，利用光反应形成的行，利用光反应形成的ATP将将CO2还原为糖。暗反还原为糖。暗反应不是指这些反应必须在暗处进行，只是说明不需应不是指这些反应必须在暗处进行，只是说明不需要光的直接参与。要光的直接参与。第11页/共60页光反应阶段：光反应阶段： 光能光能化学能化学能 H2OO2 H+，e-；ATP，NADPH 暗反应阶段：暗反应阶段： CO2 糖糖能量能量还原还原第12页/共60页二氧化碳同化作用Photosynthesis: turning sunlight into reduced carbon第13页/共60页第14页/共60页一、光合作用的概况一、光合作用的

12、概况(四四)光的本性光的本性1.光具有波光具有波-粒二重性粒二重性 光量子光量子=h 一个具有足够能量的光子被物质中的一个电子吸收一个具有足够能量的光子被物质中的一个电子吸收时，一部分能量消耗于从物质的束缚中逸出电子所时，一部分能量消耗于从物质的束缚中逸出电子所作的外逸功作的外逸功(A)，剩余部分的能量为外逸电子的动，剩余部分的能量为外逸电子的动能：能：h=1/2mv2+A2.光合作用所需的光处在可见光光谱范围光合作用所需的光处在可见光光谱范围3.可见光光谱的能级可见光光谱的能级 光合作用遵循爱因斯埋的光化学当量定律。如果一光合作用遵循爱因斯埋的光化学当量定律。如果一个分子只有吸收一个光子的能

13、量（个分子只有吸收一个光子的能量（h）之后，才）之后，才能发生反应。能发生反应。1mol化合物必须吸收化合物必须吸收N个光子个光子( 1爱爱因斯坦因斯坦)的能量以启动反应。的能量以启动反应。第15页/共60页The visible spectrum 1mol可见光的能量约为可见光的能量约为170-300kJ,比从比从ADP和和Pi合成合成1mol ATP所需的能量所需的能量30kJ大一个数量级。大一个数量级。第16页/共60页二、叶绿素的光反应性：光吸收二、叶绿素的光反应性：光吸收(一一)叶绿素吸收光能叶绿素吸收光能 叶绿素叶绿素(chlorophyll,Chl)是深绿色光合色素的总是深绿色光

14、合色素的总称。称。 高等植物和藻类中存在高等植物和藻类中存在5种结构上很相似的叶绿素种结构上很相似的叶绿素a、b、c、d和和e。其中最主要的是叶绿素。其中最主要的是叶绿素a,存在于存在于所有的放氧生物所有的放氧生物(包括蓝细菌包括蓝细菌)中。中。 不放氧的光合细菌含有另一类叶绿素，称为细菌叶不放氧的光合细菌含有另一类叶绿素，称为细菌叶绿素。绿素。 叶绿素叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。存在于高等植物和绿藻中。第17页/共60页光合色素：光合色素：chlorophyll(chl.),carotenoid 第18页/共60页-胡萝卜素藻蓝素第19页/共60页430nm,660nm453nm,640

15、nm第20页/共60页 chla 430660 chlb 453640 )max(nm 第21页/共60页chla red(long wavelength): 670,680,690,700(nm) chlb red(long wavelength): 650(nm) chla 680(P680),chla 700(P700) 第22页/共60页二、叶绿素的光反应性：光吸收二、叶绿素的光反应性：光吸收(二二)辅助色素扩展光吸收的范围辅助色素扩展光吸收的范围 叶绿素叶绿素a和细菌叶绿素为主要色素和细菌叶绿素为主要色素(primary pigment)。 藻胆素和类胡卜素为辅助色素藻胆素和类胡卜素

16、为辅助色素(accessory pigment)。 主要色素吸收光子，参与光化学反应。主要色素吸收光子，参与光化学反应。 辅助色素的功能是收集光能，但不参与光化辅助色素的功能是收集光能，但不参与光化学反应。学反应。第23页/共60页PE:藻红蛋白PC:藻蓝蛋白AP:别藻蓝蛋白*藻胆体*蓝藻*藻胆素*第24页/共60页二、叶绿素的光反应性：光吸收二、叶绿素的光反应性：光吸收(三三)叶绿素在膜上被组织成光合单位叶绿素在膜上被组织成光合单位 量子产额（quantum yield)或量子效率(quantum efficiency),每吸收一个量子后释放的O2分子数。 Emerson R和Arnold

17、W发现每次吸光产氧的时间需20ns(25) 每释放一个氧分子，约需要2500个叶绿素分子存在。 每还原一个CO2分子和释放一个O2分子，2500个叶绿素分子群需要吸收8个光量子，进行8次光化学反应。第25页/共60页二、叶绿素的光反应性：光吸收二、叶绿素的光反应性：光吸收(四四)叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到叶绿素通过激子传递把吸收的能量汇集到作用中心作用中心 光合色素吸收的光量子有光合色素吸收的光量子有4种可能的命运种可能的命运1.以热形式损式2.光损失3.共振能传递(激子传递)4.电子传递(能量转换)第26页/共60页三、光驱动电子流：中心光化学事件三、光驱动电子流：中心光化学事件(

18、一一)光合细菌只有一个光化学作用中心光合细菌只有一个光化学作用中心第27页/共60页三、光驱动电子流：中心光化学事件三、光驱动电子流：中心光化学事件(一一)光合细菌只有一个光化学作用中心光合细菌只有一个光化学作用中心1.1.脱镁叶绿素脱镁叶绿素- -醌型作醌型作用中心用中心(型作用中心型作用中心) )存在于紫色细菌中，把激存在于紫色细菌中，把激发电子通过细菌脱镁叶绿发电子通过细菌脱镁叶绿素或细菌叶褐素传递给醌。素或细菌叶褐素传递给醌。光合机构由光合机构由3 3个基本组件构个基本组件构成成: :单作用中心单作用中心(P870)(P870)、细、细胞色素胞色素bcbc1 1复合体和复合体和ATPA

19、TP合合酶。酶。第28页/共60页紫色细菌光化学作用中心是一个大紫色细菌光化学作用中心是一个大的蛋白复合体，含的蛋白复合体，含4 4个多肽亚基，个多肽亚基，1313个辅基。个辅基。4 4个不同的亚基分别为个不同的亚基分别为M M亚亚基、基、 L L亚基、亚基、H H亚基和亚基和c c- -型细胞色素。型细胞色素。第29页/共60页1313个辅基是个辅基是L L和和M M每个含每个含2 2个细菌叶绿个细菌叶绿素分子和素分子和1 1个细菌脱镁叶绿素分子个细菌脱镁叶绿素分子;L;L还含有还含有1 1个紧密结合的醌分子个紧密结合的醌分子Q QA A;M;M含含1 1个疏松结合的醌分子个疏松结合的醌分子

20、Q QB B;L;L和和M M一起一起与一个非血红素与一个非血红素FeFe原子配位原子配位; ;c c- -型细型细胞色素亚含有胞色素亚含有4 4个血红素。个血红素。第30页/共60页2.紫色细菌作用中心的三维结构紫色细菌作用中心的三维结构紫色细菌光化学作用中心是一个大的蛋白复合体，含紫色细菌光化学作用中心是一个大的蛋白复合体，含4 4个多肽亚基，个多肽亚基，1313个辅基。个辅基。4 4个不同的亚基分别为个不同的亚基分别为M M亚基亚基( (金色金色) )、 L L亚基亚基( (蓝色蓝色) )、H H亚基（绿色亚基（绿色) )和和c c- -型细胞色型细胞色素。素。第31页/共60页3.紫色

21、细菌光化学作用中心的电子传递紫色细菌光化学作用中心的电子传递第32页/共60页4.4.铁氧还蛋白型作用中铁氧还蛋白型作用中心心(型作用中心型作用中心) )存在于绿色硫细菌中，把存在于绿色硫细菌中，把激发电子通过醌传递给铁激发电子通过醌传递给铁- -硫中心。硫中心。光合机构含紫色细菌类似光合机构含紫色细菌类似的的3 3个基本组件个基本组件: :单作用中单作用中心心(P840)(P840)、细胞色素、细胞色素bcbc1 1复复合体和合体和ATPATP合酶。合酶。光合机构还含铁还蛋白光合机构还含铁还蛋白(ferrdoxin,Fd(ferrdoxin,Fd），），Fd-Fd-NADNAD还原酶和还原酶

22、和NADNAD+ +。第33页/共60页(二)高等植物和藻类具有两个光系统 光合作用的光化学作用光谱P700和 P680分别是两个光系统的作用中心色素红降现象说明光合细胞有两个光反应系统第34页/共60页( (三) )放氧光合生物光作用中心的结构 放氧光合生物包括蓝细菌、藻类和高等植物，含有两个作用中心或两个光系统(PS(PS和PS)PS)。这两个系统很可能是通过两个较简单的细菌光合作用中心的组合进化而来的。 两个系统有各自的光化学作用中心和一套天线色素，有不同但互补的功能。 PSPS含脱镁叶绿素- -醌型(型) )作用中心( (类似紫色细菌的光系统) )：含大体等量的叶绿素a a和叶绿素b

23、b以及其他辅助色素。 PSPS含铁氧还蛋白型(型) )作用中心( (类似绿色硫细菌的光系统):):叶绿素a a的含量比叶绿素b b高。第35页/共60页1.光系统光系统的结构的结构*类囊体腔基质两个脱镁叶绿素两个脱镁叶绿素Pheo)Pheo)位于一对内在膜蛋白位于一对内在膜蛋白D1D1和和D2D2上。上。酪氨酸残基酪氨酸残基(Tyr(Tyrz z) )是是D1D1中的中的TyrTyr161161。与。与D1D1紧密结合的是质体醌紧密结合的是质体醌分子分子PQPQA A。第36页/共60页2.光系统光系统的结构的结构PSPS由由1111个不同的蛋白质亚基组成。所有对个不同的蛋白质亚基组成。所有对

24、PSPS功能必需的电功能必需的电子传递辅基都位于子传递辅基都位于3 3个多肽上。其中亚基个多肽上。其中亚基A A和亚基和亚基B B组成光合作组成光合作用中心的异二聚体。亚基用中心的异二聚体。亚基A A和亚基和亚基B B各有各有1111个跨膜个跨膜螺旋段。螺旋段。第37页/共60页2.光系统光系统的结构的结构PSPS约含约含100100个叶绿素分子，包括两个组成个叶绿素分子，包括两个组成P700P700的叶绿素的叶绿素a a分子和两个位于离分子和两个位于离P700P700约约1.6nm1.6nm的叶绿素的叶绿素a a分子。醌（分子。醌（Q Qk k) )以以与与PSPS结合的形式存在，是中间电子

25、载体。结合的形式存在，是中间电子载体。Fe-SFe-S中心桥连中心桥连亚基亚基A A和亚基和亚基B B。亚基。亚基C C含有两个额外的含有两个额外的Fe-SFe-S中心中心(F(FA A、F FB B）第38页/共60页四)真核光合电子传递的Z图式光系统光系统和光系统和光系统以串以串联方式作用联方式作用所有放氧光合细胞都含有所有放氧光合细胞都含有PSPS和和PSPS只含有一个光只含有一个光系统的生物不放氧。两者系统的生物不放氧。两者呈呈Z Z图式排列。图式排列。整个光合电子传递由整个光合电子传递由PSPS、细胞色素细胞色素b b6 6f f和和PS3PS3个跨个跨膜超分子复合体完成。膜超分子复

26、合体完成。第39页/共60页(五)水的光解与放氧 质体醌的结构和氧化还原第40页/共60页(六)PSI和PS在类囊体膜上的定位 第41页/共60页四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化 被生物的光系统捕获的光能一部分转化为ATP的磷酸键能的过程称为光合磷酸化。第42页/共60页四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化(一)电子传递与光合磷酸化相偶联 光合电子传递导致形成NADPH,光合系统捕获的一部分能就贮存在NADPH上。 电子传递也使质子从基质跨膜泵送到类囊体腔，形成跨膜质子梯度。第43页/共60页四、光驱动的ATP合成：光合磷酸化 作用中心、电子载体和ATP合酶复合体都位于质子不透膜-类囊体膜中，膜必需完整才能支持光合磷酸化。 光合磷酸化可加入能促进质子通过类囊体膜的试剂而解偶联。 光合磷酸化可被杀星霉素和类似的试剂所阻断，这些试剂是线粒体ATP合酶从ADP和Pi合成ATP的抑制剂。 ATP合成受CF1CF0复合体催化(C表示叶绿体的)，此复合体位于类囊体膜