翻译裸子植物系统学

1、裸子植物系统学基于S.V.Meyen观点上的一个评述摘要在Meyen对裸子植物系统学所作出的重要贡献的文献“通过化石记录证明裸子植物分类学和系统学的基本特征”中，Meyen使用古典的形态学比较的方法，和“公理”的方法，即分类学家利用共同的特征进行分组。后者使他在对一些表面上类似的基础分类单元进行分类时，没有非同源的特征，是因为他没有使用显然而客观的方法去区分类似物种。由于该种原因和一些其他的原因，Meyen对于裸子植物中一些进化关系的假设在目前没能被接受为比其它几个具竞争性的提议更接近真理的提议。Meyen的被提出来系统学最主要的创新在于对进化分支的认识，银杏纲，协同苏铁纲和松柏纲。银杏纲包含

2、芦茎羊齿科、靓羊齿目、舌羊齿目、盾籽目、开通类、银杏目等。这些分类群被认为是相关联的，因为，Meyen的观点认为，它们都有最主要的具翼种子这一共同特征也就是，假定具翼种子类型是基本群体的种子类型。芦茎羊齿科被认为是从一种祖先形式的蕨类植物的条件下直接进化而来。除了一些保存差的类似种子的结构外还没有任何与芦茎羊齿科有有机联系的种子被发现，此外，Spermolithus，发现于比芦茎羊齿科化石更早的地质记录的所有种子都是辐射对称的种子，这一事实削弱了银杏纲这一说法的基础。这是有可能的，因此即使具翼种子，Lyrasperma被发现与芦茎羊齿科联合，Stenomyelon，是这种植物的果实，它是第二位

3、的具翼种子，由一种辐射对称的种子进化而来。因此，建立银杏纲的根据，似乎相当脆弱。Meyen同时也运用了生殖生长和营养生长的一些特征去分析，然而其中一些Meyen认为重要的特征，并没有被解释在指示系统进化上的重要性，同时，有另外一些特征被解释为支持其他假说的。Meyen提出银杏纲是由古羊齿型原裸子植物进化而来。这种观点似乎主要基于他错误的相信古羊齿科属可能是一种种子植物。然而没有确切的证据支持古羊齿属植物时种子植物。另一方面有强有力的证据所支持的论点是，古羊齿属植物的叶子是单叶而不是复叶。Meyen的基于数据的系统进化论能被理解，某些部分已经有别人有了不同的理解。因此，它值得所有裸子植物系统学的

4、学生进行细心和批评性的评估。一、简介在裸子植物这样一个如此大的群体里，进行种族关系的重新评估是一个巨大而困难的任务。这样的一个对如此大小的群体所作出理解的成就得益于一个人所具有的，不仅包括所有活着的裸子植物，同样包括由上泥盆世纪开始时间跨度超过3.5亿年的广泛的裸子植物化石记录的详细的知识。这是Meyen教授所接受的挑战。这样所得出的结果无疑会促进讨论，毫无疑问，会促进未来数年的研究。并且这种刺激效应可能是该工作所带来的最重要的贡献。然而很多同源性的关系的想法在Meyen的论文中已经表达的很成熟了，被广泛的接受，在先前的很多工作人员的分析的基础上，Meyen的最大的创新在于指定银杏纲为协同苏铁

5、纲与松柏纲的主要系谱线，却很可能被很多的研究裸子植物进化的学者认为是激进的。二、方法论很多古生物学家的结论，无论是涉及到分类学、系统学、功能形态学或古生态学，必须要基于间接的证据。因为证据通常是缺乏的，一个人必须非常谨慎的在分析中使用它。关键是应用适当的方法也是至关重要的。很明显，证据的性质以及分析时适当的应用方法都将有助于人们提高对所得出结论的信心。Meyen的方法论中所谓的“公理分析”与许多分类学家、形态学家和古生物学家多年来所使用的并无不同。公理分析方法仅仅意味着以植物的共同特征为基础进行标本（或类群）的分类。调查的人员通过区分这些共同特征将不同等级的分类单元进行分组。这是分类学的经典方

6、法，并且由于这些植物所拥有的共同特征可以反映其基因类型，更高级的分类范畴常被认为是表示成员系统进化关系的分类。不幸的是，这些特征不能总是通过其表面价值进行取舍。一些特征可能比别的特征更能表明系统进化关系，因此观察者在这些分类特征上的取舍的多样同时也导致其结论的多样化。特别严重的是从事这项工作的工作人员只是肤浅的以标本上的同形相似之处去分类，结果是将完全不相关的类群分到一起。提出这种观点的是Eames（1952），他曾强烈的批评一个与他同时代的人提出的观点，“去接受这种理论结构的实践因为它是这种类型的方法而不是寻找潜在的基本结构，正如对比研究和结构上的证据所展示的一样。”这一观点最近一直被Kap

7、lan强烈的强调，Kaplan曾证明发育研究在同源性的确定上的实用性。Meyen方法论的另外一个方面的是他接受孤立化石结构的沉淀的联合是假设生活中有机联系的一个合理的基础。大多数古生物学家和Meyen一样，都接受不同聚集地的器官在沉淀物中紧密相邻的重复联合是提出可能的生物学上关系的基础。然而这样一种有机关联的假设的运用是另一种假设的基础（如，假设一种进化关系），极大的削弱了一个人对于分析的信心。不幸的是，由于缺乏更好的证据，古生物学家们别无选择只能继续使用这种方式。最后，Meyen的分析是很多先验的假设所润色过的，我想提的有3点1）在较近代的沉淀物发现的形式是进化的，也就是说，已推断出的特性，

8、在较早期的沉淀物中是原始的。尽管在古生物学中地层学的使用在确定时间序列上起着至关重要的作用，这样一个假设不能造成一个人忽视特性进化速度上可能的变化和停滞的概念；2）简单的结构比高度复杂的结构更容易具同源性。例如一些学者相信种子只进化过一次，但却完全准备去接受形态学上的多起源观点，如叶或初生维管系统等更简单的结构；Meyen显然相信种子至少进化过两次，他认为银杏纲中大多数分类单元的种子两侧对称起源于进化枝基部的分类单元，并在进化过程中一直存在。换句话说，他排除了两侧对称种子（具翼种子）独立起源于这个类群中来自于具辐射对称种子的祖先的几个主要分类单元的可能性。3）生殖器官，特别是种子，能在更高水平

9、上比植物的生长特性更准确的表示系统进化关系，因为种子被认为不易进化。一如大多数的古植物学家，Meyen一直是个受害者，从不同程度上，成为那些提及的方法论陷阱的受害者；同时几乎不可能确定他的那些假设（以上所提到的那些和一些其它的）是否正确，或者说他提供的假设已经考虑到何种程度。这并不是说其它的来自于更多批判性分析结果的关于裸子植物系统关系的假设就一定是正确的。然而我更希望去强调，Meyen的观点，只是几种可能性较大的关于裸子植物系统进化关系的一种。3、 Meyen观点的主要特征现在让我们详细考虑下Meyen观点的主要特征。正如上文所提到的，Meyen观点中独特的、具新特色的就是银杏纲的提出，被认

10、为是一个协调苏铁纲与松柏纲的分化枝。有趣的是，银杏纲包括一些之前分配给那两个传统分化枝的一些分类单元，“亚苏铁纲植物”分化线，是由Nathorst和Worsdell所设想提出来的，并最近由致力于芦茎羊齿目、华盖木目、盾籽目、开通目、舌羊齿目（阿伯羊齿目）研究的Stewart重申了这一观点。最初定义的“亚苏铁纲”，最后被命名为“银杏目”（Coulter 和 Chamberlain）；同时对于那些分类未定的分类群，Meyen将其分入芡康类植物（薄果穗目）、五柱木目和麻黄目。根据Meyen的观点，这些类群所共有的最主要的特征就是非杯形的种子，即最初的具翼种子也就是说，种子两侧对称是在由具自由孢子的植

11、物的进化过程中实现的。在Meyen的观点中，松柏纲区别于银杏纲是由于其具翼种子的存在，是从一个辐射对称种子的祖先类型派生出来的，其中包含科达目（科达穗目）和松柏目。同时，杯形的、辐射对称的种子是将苏铁纲区分出来的主要特征。其中包括皱皮木目（瓶籽纲）、髓木目（三棱籽目）、苏铁目本内苏铁目、麻黄目和百岁兰目。必须强调的是，Meyen既不是第一个也不是唯一一个建议主要改变苏铁纲和松柏纲传统分类单元分配的人。事实上，Harris直接驳回了苏铁纲的概念，强调本内苏铁目与苏铁目在生殖器官和表皮结构上的不同。Arnold将银杏目从针叶植物中分出并证明其与种子蕨类有着密切的联系。Rothwell假设科达属植物

12、和松柏类植物是由一些种子蕨类种群进化来的，因此驳斥了苏铁类植物和松柏类植物独立起源的观点。这可能是真的，但是Meyen提出的系统进化方案包含了大量的，甚至有些是出人意料的变化。现在让我们更具批判性的来看下Meyen的观点所依存的证据。由于我的优势在泥盆纪和下石炭统的原裸子植物和原始的种子植物这一领域，我将详细研究Meyen关于认识到芦茎羊齿科作为银杏类植物进化枝的基础种群，在进化枝中所占的序数等级。然而，我同时也将评论他的一些银杏纲概念的其它方面和他使用的从原裸子植物中找到的证据。Meyen为了达到他的结论肯定考虑过以下问题，所以我们也将考虑这些。1） 芦茎羊齿科植物是种子植物吗？Meyen似

13、乎很肯定芦茎羊齿科植物种子的产量，因此没有在他的论文里讨论这个问题，然而，发现芦茎羊齿科植物化石的密西西河化石群是以大量的石化茎干和叶柄碎片为主。其中最出名的茎的标本是芦松、Stenomyelon、Diichnia。叶柄化石标本主要是Kalymma属的器官，其中一些茎干种类之间的联系也已经被证明（Galtier；Long；Read）。来自Kalymma属的孤立的标本（Sebby和Matten）和一个与芦松的茎干有有机联系的叶柄化石已证实叶柄分叉在植株由基部产生羽状叶之前。羽状叶的性质并不确认，并且没有发现与茎干和叶有有机联系的生殖结构化石。因此，没有无可辩驳的证据证明芦茎羊齿科植物是种子植物。

14、然而，关于芦茎羊齿科植物是种子植物这一假说通过很多间接的证据被强烈支持着。不论是在茎和叶柄的内部结构上，还是在已知的叶的形态上，它们与柔蕨科的成员都非常相似。几个不同的种子分类群都被发现与这些茎干和叶柄有联系（可以看Long的文献；下文也是如此）。Long描述了一个形态上类似种子蕨的大而扁平的叶子化石，是在产生Stenomyelon化石的地方发现的。这个叶的标本有一个至少有7个叶柄的承轴，每两个叶柄组成一个二叉状分支。在标本的尺寸大小，和压膜标本的表面特征的相互关系上来看，Long推测，这个压膜标本可能是Stenomyelon的代表种。然而，他非常谨慎的指出，“没有确凿的证据证明该压膜标本与S

15、tenomyelon是相同的，仅仅是一些事实指出有这种可能性。”有趣的是，Long在他的结论中却没有如此谨慎，直接将这个压膜标本和他的Stenomyelon矿化标本定义为种子蕨类。事实上，由于上述的这些理由，大多数的古植物学家近年来都将芦茎羊齿科植物分到种子蕨类里面。我赞成芦茎羊齿科植物可能是种子植物这一观点，但是如果不是因为一些匍匐生长的裸子植物的茎的解剖结构与芦茎羊齿科和皱羊齿科的成员非常相似（Beck），我会更有信心一些。此外，我们不能忘了在1960年之前Callixylon也被一些人认为是裸子植物（Arnold）。因此，我们必须得出结论，芦茎羊齿科植物可能是种子植物，还没有被绝对肯定。

16、2） 芦茎羊齿科植物产生什么类型的种子？如果我们同意芦茎羊齿科植物可能是种子植物这一观点，这样他们所假定的种子的性质就变得极为重要，因为Meyen建立银杏纲的主要依据就是种子的形态。在沉淀组合的基础上，Meyen得出这样的结论，Lyrasperma（Long），一种早密西西比世时代的种子，是由Stenomyelon传播的，这就是银杏纲早期的种子类型。Long仔细记录了含钙砂岩层中水泥岩组中的Stenomyelon和Kalymma与Lyrasperma的共同发生。他指出，在9个地方中，Stenomyelon、Kalymma和Lyrasperma共同发生是在5个地方，在其它3个地方Lyrasper

17、ma发生伴随着Stenomyelon或者是Kalymma。他还指出，在Kalymma、Stenomyelon和Lyrasperma共同发生的的4个地方，我们收集到另一个种，腭籽科植物。但在另外两个发现腭籽科植物种子的地方既没有找到Stenomyelon也没有找到Kalymma。他总结说：“目前证据表明了一个存在于Stenomyelon tuedianum的茎干、Kalymma tuediana的叶柄和Lyrasperma scotica种子之间的关系。”但他进一步强调，“以上的证据只能是暂时的，而且事实上也可能是一种误导。”Meyen同样指出“芦松的茎【这可能翻译上出错了，我认为Meyen指的

18、是芦茎羊齿科植物的茎】和种子的Lyrasperma-type之间有机联系的假设很需要进一步进行确认。”然而，Meyen正是基于这个结论才认为芦茎羊齿科植物处于银杏纲进化枝的底端。但是正如没有证据表明芦茎羊齿科植物是种子植物，也没有证据表明它们产生Lyrasperma类型的种子，尽管联想的证据表明它们可能会产生这样的种子。3） 如果芦茎羊齿科植物产生Lyrasperma类型的种子，Lyrasperma种子是被描述为初期的具翼种子吗？根据Meyen所说，这些种子具翼的特性主要是通过两方面来表现的；a）这些种子和其他结构相似的属处于相同的低地层位子；b）Lyrasperma所具有的特点是捕捉花粉的器

19、官是输卵管。有必要强调的是，已知的最古老保存的最完好的种子是一个发现自西维吉尼亚州的杯形种子（Gillespie），此外上泥盆世时代的Archaeosperma和Hydraspermic都是辐射对称种子。因此，即使我们得出类似于Meyen认为种子至少进化两次的结论，像Lyrasperma这种的具翼种子是由具辐射对称种子的祖先衍生而来就是一个合乎逻辑的假设。当然，很多下石炭统的种子都没有珠孔而是复杂的珠心顶端包含一个输卵管。但这并不能证明有输卵管却没有珠孔的种子就是原始的。面对这样一个结论我们不得不认为所有的特性都在以相同的速度进化着一个有着丰富证据的反驳观点（例如Lewontin的观点）。因此

20、Lyrasperma存在一个作为花粉捕捉器官的输卵管并不能否定种子的两边对称性是由辐射对称性状的减少而进化来的。相反，存在一个输卵管并且珠心顶端其他方面都和壶形（lagenostomalean）种子相似的种子事实上除了种皮以外，这种种子就是径向对称的（Long），这使我得出Lyrasperma被描述为初期的具翼种子的假设不能作为Lyrasperma来自于一个两边对称并且径向对称的祖先这一假设的替代假设。4） Lyrasperma是一个具非杯形种子的植物吗？因为没有一个Lyrasperma种子是在壳斗中被发现或是与空的壳斗一起被发现，Meyen得出Lyrasperma种子可能是非杯形的这一结论。

21、然而，得出Lyrasperma种子是非杯形的以下几个原因都不能令人信服。几种已知的低密西西比世时代的杯形种子已经和壳斗分开了。类似于Gnetopsis hispida和Hydrasperma tenuis。Hydrasperma原本是没有壳斗独立生长的种子（Long）。后来Hydrasperma的种子被确定为是杯形的。这表明进化的种子是从壳斗中剥离出来的孤立的。除了已知Gnetopsis的一些种的种子是杯形的；其余的都被描述为孤立的种子（Gensel和Skog）。来自于维吉尼亚州的低密西西比河的Gnetopsis hispida就是后者中的一种，但Gensel和Skog还观察到有一些与该种子有

22、关的空壳斗。根据Hydrasperma的特性，Gnetopsis种子可能是从壳斗中剥离的孤立的。这些例子表明Lyrasperma同样可能具有杯形的种子，种子没有壳斗并不一定就是非杯形的。为了证明Lyrasperma种子是非杯形的这一结论，Meyen指出，已知的所有杯形的种子都是辐射对称的，也就是说，没有具翼种子是杯形的。如果非杯形的、具翼种子只进化过一次，如果银杏纲并不是从具辐射对称、杯形的种子的祖先演化而来，这些相关性将具有伟大的系统发育学意义。然而，正如上面所提到的，我相信关于Lyrasperma的独立起源的证据并不会比Lyrasperma起源于具辐射对称种子的祖先更加引人注目。Meyen

23、同意早期分类工作人员认为科达属和松柏类的具翼种子来自于一个具辐射对称型种子的祖先这一观点。当一个人考虑到舌羊齿目、靓羊齿目、银杏目和麻黄目的形态上的多样性时，似乎Meyen可能认为，作为他的观点的一个替代，银杏纲中的分类单元通过具翼种子来自具辐射对称种子的祖先这一特性将几个不同的系谱线关联到了一起。一个人能检测这个假说吗？当然还没有办法仅仅通过这些压膜种子化石或者矿化种子化石来区分这些假设的系谱线或将这些假设的系谱线从科达属针叶类这一系谱线上分出来。这样就必须考虑到其他的种子的特性以及父本植物的特性。因此，可以认为，Meyen缺乏关注一些其它的特性或与具翼种子进化类似的一些可能性。IV.具翼种

24、子和种子演变的趋同性有种观点是种子在其演化过程中相比其他生殖结构的演变，或某些营养功能的演变上更加保守，这种观点已被广泛接受。一些研究人员认为，种子在种子植物上只起源一次。而Meyen的提议则需要种子起源两次在银杏纲和苏铁纲中不过他认为在芦茎羊齿科中只建立一次，这个种子类型特征是最原始的具翅种子且在银杏纲进化持续贯穿。那些支持种子在起源和进化过程中相对保守观点的人毫无疑问地用几种不同的方式中的一种来证明他们的观点。一种简单的原理就是种子是有巨大的结构形态和复杂的功能，不可能仅仅只进化过一次。这是有事实支持的，就是所有的种子植物的种子都非常相似并且经过进一步观察，只有在其他主要分类单元中，在类似

25、种子的结构中已经进化，像鳞木目的结构，尽管和种子植物的种子功能类似，但是其形态上还是有很大差异的。另一方面,有一些人认为种子有多重起源(例如Stewart, 1983)，还有其他人，包括作者都认为平行或趋同进化的种子形态学可能已经发生在几个不同的线路且都源自一个起源，或者可能是起源于几个最古老的种子植物分类群。这些假设是基于一种观念就是在这几行源自共同的祖先的线路中,他们的进化是被一个有限的共同的基因池限定的，因此，趋同进化的可能性可能相当高。目前没有方法确定这些不同的立场的观点哪一种是更有可能正确的。但有可能在银杏纲中具翅种子的进化中可能保留一个单一的具翅种子类型。因此，基于一种是很大程度上

26、着重于单独在植物形态方面的主要进化路线的观念时，可能导致错误的结果。某些种子的特征 在指示关系上显然被Meyen认为并不像具翅种子那样重要特别是形态珠心顶端和珠心和珠被之间的融合程度，可能是同样有意义的（或更重要的）说明关系。作为这个观点的例子，Long (1960)将Lyrasperma scotica (具翅种子) and Eurystoma angulare (辐射对称种子)划分进Lagenostomales，因为“在两个种子珠心顶点惊人的相似，表明了他们的亲本植物之间的关系”。还有Barnard (1959) ，同样的，将具翅种子植物Lyrasperma分配到Lagenostomale

27、s因为相同的理由。然而，Callospermarion, Callistophyton的种子(参考 Rothwell, 1981)就像Lyrasperma在其左右对称，它的细节也截然不同比如在在珠心的先端形态和在珠心和珠被之间的自由度。Rothwell (1981)指出作为一个单独的种子，Callospermarion和cordaiteans的种子是如此相似并且松柏类植物都包含于 Cardiocarpales之中。事实上， 存在于Callospermarion 珠心的合点区域的微管组织和珠被部分的一样，这就证明就像在合点区域，珠被可能是同源的祖先形式的壳斗。假设，我们接受这种具翅种子从辐射对称

28、的种子的祖先开始进化最少两次，并且接受形态珠心顶端和珠心和珠被之间的融合程度，作为一种指示性的关系，我们可以推断（相比较与Meyen） Calamopityaceae (if they bore Lyrasperma) 和 Callistophytaceae代表了两种不同的进化方向，前者与lyginopterid (lagenostomalean)进化路线有关，后者与coniferopsid (cardiocarpalean)的进化路线有关。V.一些其他的特点Meyen当然考虑了其他特点，包括生殖和营养。一些他认为重要的可以用来解释的在指示发育系统中却不重要，而其他的可以被解释的用来支持另一个

29、假说的关系。A. 其他生殖构造Meyen认为种子在丰富的分支系统和层压机构的安排下，称为polysperm，在亲缘关系中是一种重要的指示。这在很大程度上是在此基础上和推定platyspermy的二叠纪和中生代化石是包含在 Callistophytales中的。相比之下，他不认为雄性生殖结构不能用来作为裸子植物系统发育的重要的指示，并且他认为“在雄性结实器官中是宽并行性”。他指出(Meyen, 1984, p. 30) 在光学显微镜下ginkgoalean和中生代peltaspermaceous花粉不能从cycadalean和bennettitalean花粉区分，并进一步指出“Callistop

30、hytaceae和松科植物花粉之间的相似性延伸出小配子体的特征和外壁的超微结构。他认为，这些相似的花粉也由趋同性导致，有种其他研究人员的对比观点如罗斯韦尔（1982）认为，结合其他的特性，他们提出在这些分类群种的一种系统发育的亲缘关系。B.叶子形态从营养性的特性考虑，我希望在叶子形态上最初评论，中柱解剖包括叶迹的数量和模式的分歧和微管组织外的组织学。显著的叶子有分叉脊柱一直被认为是一种Pteridospermales特色。通过区分Calamopityaceae，Callistophytales和Peltaspermaceae的，包括他们在Ginkgoopsida，Meyen从这个角度出发，并暗

31、示，叶片形式本身是一个重要的系统发育指标。Meyen的观点仅仅是支持的只有极少数发生在Callistophyton分叉叶柄的叶片 (Rothwell, 1975)，虽然他们的罕见的发育也表现出这种叶片的遗传潜力。因此，除非其他有说服力的证据，导致一个不同的假设，这将支持皱皮木科和髓木科分类单元之间的相互关系。因为种子植物分类单元的主要特点是多样性的叶形从非常大的和许多次复合层次到小而简单的变化，系统发育假说的支持者往往面临着两难的解释，即推导一个分类单元从单叶到复叶的过程。Meyen和罗斯韦尔提出两个不同的方法去解决这个问题。在这两种情况下的特定系统发育假说的实力在很大程度上取决于其他特征和叶

32、形态转变的进化，进化中提出的主要方法是解决在潜在特征之间差异的冲突。为了适应它的进化假说，即松柏纲的植物（单叶）是从种子蕨如 Callistophyton （复叶）进化来的， Rothwell (1982) 基于幼态成熟的概念提出一个基本原理。他的结论是种子蕨中简单的，鳞片状叶子，有时可以在近轴上观察到的典型的复叶，这个可能会成为典型的后裔的cordaitalean和/或coniferalean的类群叶形式。这种变化在叶的形式可以推测已经完成突然之间。在Ginkgoopsida中Meyen描述了在一个丰富的分类群中通过时间变化其叶型在大小和复杂性的逐渐减少的现象，并且认为在简单ginkgoal

33、ean叶子中的薄片状的分岔（ 比如，那些来自于侏罗纪的楔拜拉属,银杏的灭绝和现存的物种)是一种假定原始类型叶子如Calamopityaceae的叶轴分岔的反映。其他人认为，这样的营养特征的亲缘关系是有用的反射，然而，指出在 Pteridospermales 中以复叶并带有分岔叶柄作为一个特有的特征，并提出在其他可能性中，可以通过解剖 一些cordaitalean 或coniferalean的祖先的单叶上看出银杏叶的层次性分岔可能已经进化。C.双重叶迹为了支持他银杏纲的相关概念，Meyen强调了在“Diichnia (Calamopityaceae）”和“later Ginkgoopsida g

34、enera.”中双重叶迹的重要性。他明确指出，在叶基出现的叶迹可能不足以准确反映基本的维管结构。比如，在Kirjamkenia (Peltaspermaceae)，他观察到进入叶片的单独的叶脉是通过两束轴向的临近的束融合衍生出来的，这种情况不同于银杏 (参考Beck et al., 1983) 和 Diichnia (阅读, 1936)。我必须强调，仅仅在叶基存在两条叶脉的还是不能表明基本的维管结构，因为他们可能是由于分岔导致的，在叶轴的一个低水平上，叶迹是从一个单独的轴向束中衍生出来的，一个常见的情况就是植物具有分支状的叶脉，并且像许多Carboniferous植物带有大量的复叶(e.g.,

35、 Calamopitys,Lyginopteris, some species of Heterangium, etc.)。重要的是进一步需要注意的是，我们详细了解结构的只有一个银杏外来物种银杏叶 (Beck et al., 1983; Gunckel and Wetmore, 1946)的基本维管管系统。我们至今不知道是否有一些经灭绝的银杏或其他假定银杏纲植物有类似的维管系统，就如我上面强调的那样，在叶基上仅仅出现两条叶脉对于推导叶迹是从茎初生维管系统中起源的不是一个有效地基础。在Calamopityaceae中Coniferales和Angiospermopsida的叶迹在一些属中起源于单

36、向的束中和其他一些临近的轴向束中。在这些不同的组中存在的这种差异表明双重迹象是孤立的是很少或者根本没有定义一个主要分支的价值。有趣的是，Callistophyton，在 Meyen的银杏纲中是个关键的分类单元，没有显示出“ginkgoalean维管结构”。在中柱的形态中，Lyginopteridaceae 和 Calamopityaceae中的 Stenomyelon 和Calarnopitys 在本质上是完全相同的。然而这种特征和Calamopityaceae，Lyginopteridaceae 和Callistophytaceae的传统分类是完全一致的，它在定义 Pteridosperma

37、les 的效用上还有待证明。D.维管组织外的组织学而Meyen说明在一些原裸子植物的aneurophytalean ，Calamopityaceae，许多皱皮木科成员， CaUistophytaceae和隋木科中的外皮层厚壁组织中有类似“裂头蚴属”的安排，他明显没有意识到这是一个重要统一的分类特征。在另一方面，他认为在Calamopityaceae 和Callistophyton中的现存的气孔器可以用来支持他们提出的亲缘关系。不同类型的分泌腔当然在植物中是相当常见的。而在两个分类群出现的相同且独特的类型可能会支持他们的亲密关系, 出现的不同类型可能不会。Calamopityaceae 中的假定

38、的分泌器官结构被分离为细胞,其内包含暗物质，像在Calamopitys ernbergeri (看 Galtier, 1970)。然而，未知功能的相似细胞出现在Callistophyton poroxyloides的髓和皮层中，很显然的，这些分类群的内分泌结构是球形腔并且排列出现在上皮细胞中(Rothwell, 1975)。这种结构还没有在任何calamopityacean中报道过。由Read（1936）在Diichnia中发现的“分泌通道”，不是通道，而是大型的独立的细胞，这些细胞缺乏分泌功能的任何证据。分泌通道是Medullosa noei (Stewart, 1983)的一个特点。在 C

39、alamopityaceae 和Lyginopteridaceae中有许多成员有“硬化的巢穴”，实际上有时会被分类为分泌腔，但是他们似乎没有正统的基础作为解释。VI.代替性假说的发展史很显然，Meyen的银杏纲赖以存在的基础是基于他基本的分支群的概念，Calamopityaceae，其特征在于它是非杯状的，platyspermic种子,有一个起源，是独立于松柏纲中的platyspermic种子的。正如我所示,然而,对于Calamopityaceae Meyen的结论是基于间接证据和某些假设。因为这些结论的证据是缺乏的，不能用以完全的信心来接受他提议的剩余部分。换句话说， Meyen提议的整个结

40、构可能会成立或者减弱，这在于它的本质功能的支持强度，即胚珠对称这个唯一的特征。正如上面演示的那样，Meyen描述的一些其他特征看来很少有指示亲缘关系的价值或者已经被其他研究人员用来支持替代系统假设。这些替代假说包括，传统亲缘概念包括两个主要分支一个是cycadophytes (Pteridospermales, Bennettitales, Glossopteridales, Caytoniales, Cycadales, etc.)，另一个是 coniferophytes (Cordaitales, Coniferales, Ginkgoales, Gnetopsida, etc.)。对于这

41、一立场的基本原理，Stewart (1983) 做了详细介绍，他也表明在分类单元中的亲缘关系存在的几个令人关注的变种就包括这两个分支。比如，他就提出皱皮木科, 俊美种子目和 髓木科(与他们的直接起源 Calamopityaceae)这三者就代表了起源于Aneurophytales的独立分支。因此他设想在苏铁目中存在多种进化的种子习惯。最近的一个重要的系统发育假设是 Rothwell (1982) 提出的，他对于原始种子蕨(lyginopterids and/or calamopityans)，俊美种子目，科达目和松柏目之间的亲缘关系提出了一个详细的原理。Rothwell 的假设是支持于华丽目，

42、科达树和松柏类植物之间在生殖生物学上有明显相似。正如上面提及的，Callospermarion的独立的标本包括了类似在Cardiocarpales中科达树和松柏类植物的种子。其他特点与华丽目和松柏类共通包括囊状花粉粒，四细胞型轴向排列的雄配子体和分岔的花粉管(Rothwell, 1981)。Rothwell 调用幼态持续来解释在Callistophytaceae中从复叶结构到简单针叶的进化过程。在Callistophyton和其他一些种子蕨类植物中的异变叶组可能提供一些间接证据来支持这种可能。 作为替代进化解释的最后一个例子，我应当简要总结埃姆斯(1952)对于麻黄的分析他的结论是这个麻黄分类

43、单元和科达目是密切相关的。Meyen在他的安排中咱将麻黄目定于银杏纲，但是考虑到platyspermy种子的存在证明了他们可列入改组中，尽管他还不确定platyspermy是主要的性质。根据他对于黄麻雌雄球果的形态学的仔细研究，埃姆斯推断这些复合结构组成是有一个主要的轴，轴上结有腋生的孢子叶球，并由一苞片支撑。在雌球果中，他解释胚珠有一种结构“第二皮肤”，是作为一对原生不育的附属物。因此，在雌雄球果中，都有腋生孢子叶球存在，在他看来，轴旁会着生有可育和不可育的附属物。他推断在麻黄属中的这些复合球果和在科达目中的雌雄可育的分支系统中存在精确的同源性。他指出，更进一步研究，在内皮层的两个维管束，单

44、唇型气孔，平形脉的线性叶，二级木质结构这些物质的存在能给麻黄属植物和科达目的亲缘关系提供附加的证据。埃姆斯总结“麻黄属植物似乎在科达目的血统中.或者是在科达目和松柏类植物的祖先的血统中是一个孤立的幸存的遗迹”。VII.对于原裸子植物的见解最后，我想讨论一些 Meyen对于原裸子植物在原始种子植物类群进化过程担当的角色的观点。Meyen认为古蕨目是银杏纲的祖先。在讨论叶子的进化时，他将古羊齿属叶描述成复叶且扁平的结构还着生小羽叶。他进一步申明“在类银杏和苏铁纲中的简单叶是从类似蕨类叶子中推导出的”。然而他对于古羊齿属着生类似蕨类叶的概念很符合这种观点，对于古羊齿属“蕨类叶”详细的解剖和形态学的研

45、究，基于这些强力的证据为基础，让 Carluccio et al. (1966)和Beck (1971) 来解释他们有扁平的侧枝系统。他们证明这些分支系统包括了一个主轴，上面螺旋着生了许多单叶，在最终的分支会在相反的两列着生着相互对生的单叶。Scheckler (1978)展示末端分支可能出现三分枝来证实“叶状体”有扁平的侧枝系统的解释。因此，如果古羊齿属以单叶为特征作为是任何分类群包括银杏纲的直接或者间接祖先的话，就不需要用从复叶类型减少这个过程来解释他们。关于古羊齿属的生殖结构，Meyen说“只有小孢子叶（一些物种）至今还没有被发现。他们认为一些物种的雌性叶已经开始提供种子”。 Petti

46、tt 和Beck (1968)暗示在一些物种中没有证据证明他们是孢子异型，这些物种可能是雌雄异体的，或者小孢子囊和大孢子囊在同株植物上在不同的分支系统上结实。自从发现古籽属和古羊齿属对苦丁茶叶有联系，Cystosporites devonicus, 和古羊齿属的种子大孢子均在至少有两个广泛分布的地方的沉积物中收集，他们推论“一种可能”，一些古羊齿属中的物种可能是“裸子植物的种子植物”，推断小孢子有花粉。据我所知，还没有提出新的证据来证明或者驳斥这种推测性的建议。因此，Meyen对于古羊齿属植物结实的想法现在还没有有效地证据来支持。可以看出Meyen古羊齿属产生出复叶和一些种可能产生种子的想法强烈影响了他的结论就是古蕨目可能是银杏纲，苏铁纲和松柏纲的祖先。这种结论和现在的研究裸子植物系统发育的学者有分歧(e.g., Beck, 1957, 1966, 1976, 1981; Rothwell