第九章第六节雄性不育在杂种优势中的利用

1、CROP BREEDING第九章第九章 第六节第六节雄性不育及其杂种品种的选育雄性不育及其杂种品种的选育CROP BREEDINGCROP BREEDING主要内容主要内容n雄性不育的概念及其分类雄性不育的概念及其分类n雄性不育的生物学特性雄性不育的生物学特性n核质互作雄性不育杂种品种的选育核质互作雄性不育杂种品种的选育n核雄性不育杂种品种的选育核雄性不育杂种品种的选育CROP BREEDING 两性花植物中，雌性器官功能正常而雄两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官性器官(表现退化、畸型表现退化、畸型)丧失授粉功能丧失授粉功能的现象的现象 Klreuter(1763)，烟草。，烟草。Kau

2、l(1988)，43科的科的162属植物中发现属植物中发现一一 、雄性不育的概念与分类、雄性不育的概念与分类CROP BREEDINGn世代交替：孢子体不育和配子体不育世代交替：孢子体不育和配子体不育 n遗传学：核不育和核质互作不育遗传学：核不育和核质互作不育n 稳定性：光温敏感型和光温稳定型稳定性：光温敏感型和光温稳定型n来源：自然突变型和人工创造型来源：自然突变型和人工创造型分类标准分类标准CROP BREEDING（一）孢子体不育和配子体不育的遗传（一）孢子体不育和配子体不育的遗传n孢子体不育：孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型

3、控制，与花粉（配子体）本身的基因无关制，与花粉（配子体）本身的基因无关n配子体不育：配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制花粉的育性由配子体本身的基因型控制CROP BREEDING孢子体不育孢子体不育配子体不育配子体不育遗传控制遗传控制孢子体孢子体配子体配子体败育部位败育部位孢子体（先）和配孢子体（先）和配子体（后）子体（后）配子体配子体F1代花粉育性代花粉育性全可育全可育约约50%可育可育F2代育性表现代育性表现3(F)：1(S)全可育全可育代表代表WABT, HL孢子体不育和配子体不育的比较孢子体不育和配子体不育的比较CROP BREEDINGn由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核

4、雄性不育由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育(CMS) n 单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（育（GMS），育性与细胞质无关），育性与细胞质无关（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育CROP BREEDING1、核质互作雄性不育、核质互作雄性不育n雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或定的系统称为雄性不育系，简称为不

5、育系或A系。系。S（rr）n雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系。系。N(rr)n雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或称恢复系，或R系。系。S(RR)；N(RR) A. CMS三系的概念三系的概念CROP BREEDINGB. 保持系的类别保持系的类别n同型保

6、持系：与特定不育系有共同亲缘关系，同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系保持系n异型保持系：有些保持系有保持不育性的能异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系不育系的异型保持系CROP BREEDINGn同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因n不同的不育系类型之间的恢保关系不同不同的不育系类型

7、之间的恢保关系不同C. 多种质核基因对应的遗传多种质核基因对应的遗传作物作物CMS胞质类型胞质类型油菜油菜水稻水稻玉米玉米 Pol、ogu、nap、tour WA、BT、HL T、C、S、Y、EPCROP BREEDINGn主基因（主基因（major gene）不育：一对或两对核基不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。油菜因与对应的不育胞质决定的不育性。油菜pol CMSn多基因（多基因（polygene）不育：由两对以上核基因不育：由两对以上核基因与对应的不育胞质共同决定的不育性（与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢的恢复强度不同，复强度不同，F2的分离也很复杂）。小麦的

8、分离也很复杂）。小麦T型型不育系不育系D. 主基因不育和多基因不育主基因不育和多基因不育CROP BREEDING2、细胞核雄性不育、细胞核雄性不育显性细胞核雄性不育显性细胞核雄性不育隐性细胞核雄性不育隐性细胞核雄性不育CROP BREEDINGn光敏型：日照长度决定育性转换光敏型：日照长度决定育性转换 NK58Sn温敏型：幼穗发育敏感期的温度温敏型：幼穗发育敏感期的温度 195An光温互作型光温互作型：难以分清主次难以分清主次 培矮培矮64S （三）光温敏感型雄性不育（三）光温敏感型雄性不育雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或（和）温度高低的变化而呈现

9、有规律的变化（和）温度高低的变化而呈现有规律的变化的雄性不育类型的雄性不育类型CROP BREEDING低温处理低温处理 1010o oC /5C /5o oC C中温处理中温处理20 0o oC /10C /10o oC C高温处理高温处理3030o oC /20C /20o oC CCROP BREEDING低温条件下低温条件下可自交结实可自交结实高温条件下自高温条件下自交不能结实交不能结实CROP BREEDING（四）人工创造植物雄性不育（四）人工创造植物雄性不育 nMariani (1990,1992)基因工程雄性不育基因工程雄性不育CROP BREEDING转基因雄性不育株(杂)T

10、A29-Barnase-35S-Bar转基因受体系 转基因雄性不育株TA29-Barnase-35S-Bar转基因受体系 杂合不育株杂合不育株纯合可育株纯合可育株除草剂除草剂F1植株TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-BarTA29-Barstar-Bar/-育性恢复，抗除草剂育性恢复，抗除草剂转基因雄性可育株（纯）TA29-Barstar-35S-Bar恢复系恢复系TA29 -Barstar- 35S-BarCROP BREEDINGBayer Cropscience SeedLink hybridization system Monsanto Ogura CMS s

11、ystem迪卡系列迪卡系列http:/www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/CROP BREEDING二、雄性不育的生物学特性二、雄性不育的生物学特性CROP BREEDING雄雄配配子子发发育育过过程程 CROP BREEDING雄雄配配子子发发育育过过程程 CROP BREEDING雄配子发育过程中的相关基因雄配子发育过程中的相关基因 SPL/NZZ不能形成PMCsSYN1/DIF1, SWI1/DYAD, Ph1, ASY1, AHP2, AtSPO11-1, AtRAD50, MRE11, AtDMC1, AtRAD51, AtXR

12、CC3, BRCA2 染色体粘合、配对、联会和重组ASK1, ASK2, ATK1/KATA, STD/TES, TAM, MS5 同源染色体分离，胞质分裂 Like mitosisSCP, GME1, duoCROP BREEDING一种油菜一种油菜GMS的败育过程切片图示的败育过程切片图示三、核质互作雄性不育杂种品种的选育三、核质互作雄性不育杂种品种的选育CROP BREEDING（一）不育系和保持系选育（一）不育系和保持系选育n 核置换法核置换法n 回交转育法（品种间）回交转育法（品种间）n 人工制保法人工制保法CROP BREEDING西非高梁西非高梁 南非高梁南非高梁迈罗迈罗S（Rf

13、Rf） 卡佛尔卡佛尔N（rfrf）F1可育可育S（Rfrf）自交自交 F2S（RfRf），）， S（Rfrf），），S（rfrf） 卡佛尔卡佛尔N N（rfrfrfrf）3可育：可育：1不育不育 BC1 卡佛尔卡佛尔 S（rfrf） N（rfrf）（大部分不育）大部分不育） BC2 卡佛尔卡佛尔 S（rfrf） N（rfrf） （99%不育）不育） BC4或或BC5 卡佛尔卡佛尔 3197A不育系不育系 3197B保持系保持系 S（rfrf） N（rfrf）核置换法核置换法( (种间杂交或类型间）选育不育系种间杂交或类型间）选育不育系CROP BREEDING 3197 3197A A 马丁迈

14、罗马丁迈罗F1 F1 马丁迈罗马丁迈罗BC1 BC1 马丁迈罗马丁迈罗BC2 BC2 马丁迈罗马丁迈罗BC3,4 BC3,4 马丁迈罗马丁迈罗不育不育不育不育不育不育回交回交45代代原新一号原新一号 原新一号原新一号不育系不育系 保持系保持系回交转育法培育不育系回交转育法培育不育系CROP BREEDINGn回交转育中，不育系和保持系同时产生回交转育中，不育系和保持系同时产生n保持系的来源丰富，因此可以转育不同保持系的来源丰富，因此可以转育不同类型的不育系类型的不育系CROP BREEDING（二）恢复系的选育（二）恢复系的选育n杂交选育法（恢复系杂交选育法（恢复系 恢复系，恢复系恢复系，恢复

15、系品种，不育系品种，不育系恢复系）恢复系）n利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理后代中选育恢复系后代中选育恢复系回交转育培育新恢复系程回交转育培育新恢复系程序序不育系不育系 恢复系（恢复性强，配合力差）恢复系（恢复性强，配合力差）S S（rfrfrfrf） N N（RfRfRfRf）单交单交F1（可育）可育）甲品种（配合力甲品种（配合力强强，恢复性，恢复性差差） S S（RfrfRfrf） N N（rfrfrfrf） 杂种杂种 S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfr

16、frf） BC1BC1S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfrfrf） BC2BC2S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品种甲品种（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfrfrf） BC3BC3S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） （不育淘汰）（可育）不育淘汰）（可育） S（rfrf），）， S（Rfrf），）， S（RfRf）不育（淘汰）不育（淘汰） 2/4可育可育 可育可育 育性分离（育性分离（3：1） 整行可育（新恢复系）整行可育（

17、新恢复系）从杂种后代中从杂种后代中选育，是将保选育，是将保持系转育成恢持系转育成恢复系的方法复系的方法四、细胞核雄性不育杂种品种的选育四、细胞核雄性不育杂种品种的选育CROP BREEDING（一）核不育的鉴定（一）核不育的鉴定n用正常株与不育株正反交，观察用正常株与不育株正反交，观察F1代单株的育代单株的育性分离情况性分离情况n继续获得继续获得F2BC1RF2等遗传分析世代，并观察其等遗传分析世代，并观察其后代育性表型后代育性表型n鉴定环境与育性之间的关系鉴定环境与育性之间的关系CROP BREEDING（二）光温敏核不育杂种品种的选育（二）光温敏核不育杂种品种的选育n技术指标：除具有其他不

18、育系的特点外，还技术指标：除具有其他不育系的特点外，还要求其育性转换特性明显要求其育性转换特性明显n选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育和组织培养和组织培养n选育程序选育程序1.1.光温敏核不育的选育光温敏核不育的选育CROP BREEDING2. 2. 光温敏核不育系的鉴定光温敏核不育系的鉴定n不同生态点的分期种植鉴定不同生态点的分期种植鉴定n人工气候箱（室）鉴定人工气候箱（室）鉴定CROP BREEDING3. 3. 两系杂种品种的选配及利用两系杂种品种的选配及利用S SXR RF1F1繁殖繁殖制种制种S SS S光光温温诱诱导导可可育育光光温温诱诱

19、导导不不育育CROP BREEDING（三）生态稳定型核不育杂种优势利用（三）生态稳定型核不育杂种优势利用1. 隐性核不育系的选育和利用隐性核不育系的选育和利用双基因隐性核不育的遗传和选育双基因隐性核不育的遗传和选育CROP BREEDING 兄妹交繁殖不育系：兄妹交繁殖不育系：Bnms1ms1ms2ms2 BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2) (50%不育株 ) (50%可育株) 50%可育株 BnMs1ms1ms2ms2 (或Bnms1ms1Ms2ms2) (制种时拔除) + 50%不育株Bnms1ms1ms2ms2 制种：制种： 50%不育株 Bnms1ms1m

20、s2ms2 恢复系 BnMs1Ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2Ms2、 BnMs1Ms1Ms2Ms2) F1:BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2) （全可育,杂交种子）双基因隐性核不育的繁殖制种模式双基因隐性核不育的繁殖制种模式CROP BREEDING2. 显性核不育系的选育和利用显性核不育系的选育和利用CROP BREEDING雄性不育系利用的思考雄性不育系利用的思考n系统安全性系统安全性n制种的产量制种的产量n开花习性开花习性n不育的负效应不育的负效应n转育的易操作性转育的易操作性n转基因途径的综合利用转基因途径的综合利

21、用CROP BREEDING讨论课基本组织方式讨论课基本组织方式1、按班级分成、按班级分成5个小组，每小组指定个小组，每小组指定1人为组长，选人为组长，选择择1人做报告人做报告2、题目从提供的题目中任意选择，但一个班上不能、题目从提供的题目中任意选择，但一个班上不能有有3个小组题目相同个小组题目相同3、分数计算：打出的分数为小组发言人及小组长分、分数计算：打出的分数为小组发言人及小组长分数；小组长为小组成员打分（组长分数；小组长为小组成员打分（组长分百分比）百分比）4、评分标准为、评分标准为内容（6分）表述（6分）回答（3分）5、时间：汇报时间、时间：汇报时间7分钟内，回答问题时间为分钟内，回

22、答问题时间为3分钟分钟CROP BREEDING不育突变体的鉴定不育突变体的鉴定1、确定是核不育还是质不育突变、确定是核不育还是质不育突变 不育株不育株自交系（大量侧交）自交系（大量侧交） S(rfrf) N(rfrf) F1全部不育，基本可以判定全部不育，基本可以判定是细胞质雄性不育是细胞质雄性不育 不育株不育株自交系（大量侧交）自交系（大量侧交） S(rfrf) N(rfrf) or S(rfrf) N(RfRf) F1要么是全可育，要么是全不育，要么是全可育，要么是全不育，基本可以判定是细胞质雄性不育基本可以判定是细胞质雄性不育进一步确认是细胞质不育：进一步确认是细胞质不育：A 无法通过

23、进一步的遗传分析确认无法通过进一步的遗传分析确认对于对于B，则可以通过育性恢复的，则可以通过育性恢复的F1植株和保持系（作植株和保持系（作母本）测交，再对测交后代自交即可区分。母本）测交，再对测交后代自交即可区分。N(rfrf) S(rfrf) N(RfRf) F1-F2-全可育全可育ABCROP BREEDING 不育株不育株自交系（大量侧交）自交系（大量侧交） msms MsMs F1全部可育，基本可以判定全部可育，基本可以判定是隐性细胞核雄性不育是隐性细胞核雄性不育 不育株不育株自交系（大量侧交）自交系（大量侧交） Msms msms F1中均存在部分不育株，或中均存在部分不育株，或者其它材料完全恢复育性，基者其它材料完全恢复育性，基本可以