细胞的基本形态结构与功能

1、1第三章 细胞结构与细胞通讯3.1 细胞的结构；细胞的结构；3.2 真核细胞的结构；真核细胞的结构；3.3 生物膜生物膜流动镶嵌模型；流动镶嵌模型；3.4 物质的跨膜转运物质的跨膜转运3.5 细胞连接细胞连接3.6 细胞通讯细胞通讯 普通生物学普通生物学 细胞结构与细胞通讯细胞结构与细胞通讯2原核细胞原核细胞细菌、蓝藻细菌、蓝藻真核细胞真核细胞动物、植物、真菌动物、植物、真菌3.1 两两 类类 细细 胞胞两者差别非常大两者差别非常大 普通生物学普通生物学 细胞结构与细胞通讯细胞结构与细胞通讯3 原核细胞：原核细胞：体积小，结构简单。体积小，结构简单。 无内膜系统、细胞器、核膜。无内膜系统、细胞

2、器、核膜。 染色体染色体环状的环状的dna分子，分子， 有质粒。有质粒。 真核细胞：真核细胞：有内膜系统、细胞器、核膜。有内膜系统、细胞器、核膜。 复杂的骨架系统复杂的骨架系统。 普通生物学普通生物学 细胞结构与细胞通讯细胞结构与细胞通讯4原核细胞原核细胞 真核细胞真核细胞5细胞大小细胞大小 动、植物细胞直径动、植物细胞直径: 10 100 m 支原体：支原体：最小，最小，100 nm 鸵鸟蛋：鸵鸟蛋：最大，最大，150 mm 麻纤维：麻纤维：10 cm； 神经细胞：神经细胞： 胞体：胞体：0.1mm； 轴突：轴突：1 m6* 细胞的大小和细胞的大小和 功能相适应功能相适应 神经细胞神经细胞

3、长长 神经信号传导神经信号传导 卵细胞体积卵细胞体积 大大 存放营养物质存放营养物质 （供胚胎发育）（供胚胎发育）7 细胞膜（细胞膜（cell membranes） 细胞质（细胞质（cytoplasm） 细胞核（细胞核（nucleus） 细胞壁（细胞壁（cell wall）3.2 真核细胞的结构真核细胞的结构动物细胞动物细胞、植物细胞植物细胞8动物细胞模式图9植物细胞模式图10细胞壁：细胞壁：质膜之外质膜之外 细菌、植物细胞细菌、植物细胞 无生命结构：无生命结构： 细胞分泌物代谢物组成，细胞分泌物代谢物组成， 纤维素、多糖、蛋白质等纤维素、多糖、蛋白质等 功能：功能： 机械支撑机械支撑 支持、

4、保护支持、保护11真核细胞都有，大多单核。真核细胞都有，大多单核。细胞的细胞的控制中心：控制中心： 遗传物质（遗传物质（dnadna）主要位于细胞核；）主要位于细胞核； 调控调控细胞代谢、生长、分化。细胞代谢、生长、分化。包括包括核被膜核被膜、核核基基质质、染色质染色质、核仁核仁。3.2.1 细胞核是真核细胞的控制中心细胞核是真核细胞的控制中心12细胞核模式图细胞核模式图13（1）核被膜）核被膜 核外面，包括核外面，包括核膜核膜和核膜下面的和核膜下面的核纤层核纤层。 核膜：核膜：两层膜，单层膜厚两层膜，单层膜厚7-8 nm，膜之间，膜之间的核周腔宽约的核周腔宽约10-50 nm。外膜常与糙面内

5、质。外膜常与糙面内质网相连。网相连。 核纤层：核纤层：在核膜内面，核纤层蛋白组成。在核膜内面，核纤层蛋白组成。14核被膜的电镜图核被膜的电镜图15 大分子如何出入细胞核？大分子如何出入细胞核？ 蛋白质（蛋白质（如如dna、rna合成相关的酶合成相关的酶） 细胞质细胞质 细胞核细胞核 rna 细胞核细胞核 细胞质细胞质16 核孔核孔 核孔复合体：核孔复合体：蛋白质，蛋白质，100多种，多种， 与与 核纤层紧密结合；核纤层紧密结合；17 50 100 nm，几千，几千 几百万个几百万个18 功能：功能：物质转运物质转运 核内物质：核内物质：rna、组装好的、组装好的 核糖体亚基核糖体亚基 核孔核孔

6、 细胞质；细胞质； 细胞质中物质：细胞质中物质：蛋白质蛋白质 核内；核内； 如：合成如：合成 dna和和rna的聚合酶，的聚合酶， 构成染色体的组蛋白；构成染色体的组蛋白； 核糖体蛋白，等；核糖体蛋白，等；19 选择性选择性 mrna前体前体 不能通过核孔；不能通过核孔； mrna前体前体 加工、与蛋白结合加工、与蛋白结合 复合体复合体 核孔核孔 核外；核外； 主动转运主动转运（非扩散）（非扩散） 蛋白质：自身的蛋白质：自身的核定位信号，核定位信号， 核孔复合体：核孔复合体：受体蛋白，受体蛋白， 两者结合两者结合 核孔核孔 出、入核；出、入核；202. 染色质：染色质：固定、苏木精染色固定、苏

7、木精染色 常染色质常染色质 异染色质异染色质 21 成分：主要：成分：主要：dna、组蛋白；、组蛋白； 少量：少量：rna、非组蛋白；、非组蛋白； dna：同一个体，各种细胞中同一个体，各种细胞中 含量相同含量相同 常染色质：常染色质：粗、细丝粗、细丝 网状；网状； dna分子分子展开展开部分；部分； 异染色质：异染色质：粗大团块、色深、粗大团块、色深、 dna紧缩盘绕紧缩盘绕部分，附于核膜；部分，附于核膜；22 组蛋白组蛋白 碱性：碱性：含碱性氨基酸含碱性氨基酸 （赖氨酸、精氨酸）（赖氨酸、精氨酸） 能与能与dna带负电荷的磷酸基团结合；带负电荷的磷酸基团结合； 5 种：种：h1、h2a、h

8、2b、h3、h4； 功能不同；功能不同； 23 非组蛋白非组蛋白 种类多；种类多； 有关有关dna复制、转录的因子，复制、转录的因子， 如：如：dna聚合酶、聚合酶、 rna聚合酶等；聚合酶等；24 染色质丝：染色质丝：串珠（念珠）状串珠（念珠）状 细丝：细丝：1.5 2.5 nm，连接体连接体dna； 核小体：核小体：小珠状，小珠状， 10 nm； 25 核小体：核小体： 核心：核心：4 对对组蛋白组蛋白 h2a、h2b、h3、h4 各各 2 对；对； 核心核心核小体核小体h12627 dna：缠绕在核心外周；缠绕在核心外周； 组蛋白组蛋白h1：核心外侧，与核心外侧，与dna结合结合 h1核

9、心核心核小体核小体28 染色质丝的染色质丝的单位：单位：1段段连接连接dna + 1个个核小体上核小体上dna； 200 碱基对；碱基对；核心核心核小体核小体h129 h1和核心组蛋白和核心组蛋白 作用于作用于 染色质丝染色质丝 聚拢折叠聚拢折叠 30 nm纤维纤维10 nm30 nm30 染色质在不同时期的表现染色质在不同时期的表现 串珠状细丝：串珠状细丝：10 nm 染色质极度伸张；染色质极度伸张； 细胞分裂间期：细胞分裂间期：2530nm 染色质丝折叠染色质丝折叠 螺线管；螺线管； 细胞分裂期细胞分裂期 进一步浓缩（高度进一步浓缩（高度折叠折叠） 光镜可见的粗大染色体；光镜可见的粗大染色

10、体；31共计压缩共计压缩84008400倍倍压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍从从dnadna到染色体水平的压缩过程到染色体水平的压缩过程 32 3. 核仁核仁 形态：形态：圆、椭圆，无外膜；圆、椭圆，无外膜； 数目数目 12 个，个， 各种生物中各种生物中 固定；固定；核核 仁仁33 成分：成分：富含蛋白质、富含蛋白质、rna（rrna） 形成：形成：某一个、几个特定某一个、几个特定染色体染色体的的 一定片段一定片段（核仁组织区核仁组织区） 核仁组织区：核仁组织区：转录转录 rrna 的基因，的基因， 即即dna（rdna）所在地；）所在地； 功能：功能：转录转录 rrna、组装核糖体。、组

11、装核糖体。34（4）核基质）核基质 核内由蛋白质组成纤维状网络：核内由蛋白质组成纤维状网络： 网孔中充以液体。网孔中充以液体。 核的支架；核的支架；染色质附着的场所。染色质附着的场所。核骨架核骨架35 细胞质细胞质 质膜内，细胞核外质膜内，细胞核外 细胞溶胶、细胞器细胞溶胶、细胞器3.2.2 细胞质细胞质361、内质网和核糖体、内质网和核糖体 内质网内质网：一系列囊腔、细管，彼此相通一系列囊腔、细管，彼此相通 隔离于细胞溶质的膜系统隔离于细胞溶质的膜系统 总膜面积一半，最多的膜总膜面积一半，最多的膜 。内质网内质网光面内质网光面内质网(ser)糙面内质网糙面内质网(rer)核糖体：核糖体：蛋白

12、质合成的场所。蛋白质合成的场所。3738 光滑内质网光滑内质网(ser)：无核糖体颗粒无核糖体颗粒 作用：作用： 脂质合成脂质合成 糖类代谢糖类代谢 药物、毒物的解毒药物、毒物的解毒 39脂质合成脂质合成 脂肪细胞脂肪细胞脂肪、磷脂脂肪、磷脂 睾丸、肾上腺细胞睾丸、肾上腺细胞甾体类激素甾体类激素40糖类代谢糖类代谢 肝细胞中肝细胞中ser中一种酶参与糖原水中一种酶参与糖原水解释放葡萄糖解释放葡萄糖解毒作用解毒作用 镇静剂在肝细胞中被镇静剂在肝细胞中被ser代谢代谢41 糙面内质网糙面内质网(rer) 具核糖体颗粒；具核糖体颗粒； 合成、转运合成、转运 蛋白质；蛋白质； 糙面内质网糙面内质网光面

13、内质网光面内质网42核糖体：核糖体：合成蛋白质，合成蛋白质， 起始于细胞质基质，有些蛋白质合成开始起始于细胞质基质，有些蛋白质合成开始后不久便转在内质网上合成。后不久便转在内质网上合成。这些蛋白质包括：这些蛋白质包括：1. 向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素；向细胞外分泌的蛋白，如抗体、激素；2. 膜蛋白，决定其在膜中的排列；膜蛋白，决定其在膜中的排列；3. 需与其它细胞组分严格分开的酶，如溶酶需与其它细胞组分严格分开的酶，如溶酶 体的各种水解酶；体的各种水解酶；4. 需进行修饰的蛋白，如糖蛋白。需进行修饰的蛋白，如糖蛋白。43信号假说信号假说（signal hypothesis）：）： 信号肽

14、，指导蛋白质转至内质网上合成。信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成。蛋白质转入内质网合成的过程：蛋白质转入内质网合成的过程：信号肽与信号肽与srp结合结合肽链延伸终止肽链延伸终止srp与受体结合与受体结合srp脱离信号肽脱离信号肽肽链在内质网肽链在内质网上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质网腔内质网腔信号肽切除信号肽切除肽链延伸至终止肽链延伸至终止翻译体系解散。翻译体系解散。srp：信号识别颗粒：信号识别颗粒44452、高尔基体（、高尔基体（golgi apparatus） 1898，golgi首先观察到，因此得名，动植物细胞首先观察到，因此得名，动植

15、物细胞普遍存在。普遍存在。 由由扁平小囊、小泡扁平小囊、小泡堆在一起形成，有极性。堆在一起形成，有极性。 凸出面对着内质网称为凸出面对着内质网称为形成面形成面（forming face）或）或顺面顺面（cis face） 凹进的一面对着质膜称为凹进的一面对着质膜称为成熟面成熟面（mature face）或或反面反面（trans face）4647 功能：功能： 将内质网合成好的将内质网合成好的蛋白质蛋白质 分门别类分门别类进行进行加工、分类、包装、加工、分类、包装、 运送运送 细胞细胞 特定部位，特定部位， 或分泌或分泌 细胞外细胞外48 无无合成蛋白质功能；合成蛋白质功能； 合成合成 多糖（

16、纤维素）、果胶质多糖（纤维素）、果胶质 参与细胞壁的形成。参与细胞壁的形成。493、溶酶体、溶酶体（lysosome） 形态：形态：单层膜单层膜、囊泡、囊泡 来源：来源：高尔基体断裂产生高尔基体断裂产生 功能：功能：细胞内消化，细胞内消化， 外界吞入的颗粒外界吞入的颗粒异噬溶酶体异噬溶酶体 细胞自身的碎渣细胞自身的碎渣自噬溶酶体自噬溶酶体50 特性：特性： （1） 酸性，酸性，ph4.8或更低，或更低， 水解酶在酸性环境中才有活性。水解酶在酸性环境中才有活性。（2）溶酶体膜与质膜厚度相近、成分不同，）溶酶体膜与质膜厚度相近、成分不同， 区别：区别： 有质子泵，将有质子泵，将h+泵入溶酶体，泵入

17、溶酶体，ph值降低。值降低。 膜蛋白高度糖基化，防止蛋白降解。膜蛋白高度糖基化，防止蛋白降解。51 根据生理功能完成的不同阶段分为：根据生理功能完成的不同阶段分为： 初级溶酶体初级溶酶体(primary lysosome)： 高尔基体产生，内含物均一，无明显颗粒。高尔基体产生，内含物均一，无明显颗粒。 次级溶酶体次级溶酶体(secondary lysosome)： 正在进行或完成消化作用的溶酶体正在进行或完成消化作用的溶酶体 。 残体残体(residual body) ：又称后溶酶体（又称后溶酶体（post-lysosome） 失去酶活性，仅留未消化的残渣。失去酶活性，仅留未消化的残渣。食物泡

18、食物泡初级溶酶初级溶酶体体次级溶酶体次级溶酶体残体残体52相关疾病：相关疾病：1矽肺矽肺 2 肺结核肺结核3台台-萨氏综合征萨氏综合征4ii型糖原累积病型糖原累积病534、线粒体、线粒体 颗粒、短杆状，颗粒、短杆状， 横横径径0.21m，长，长28 m。 1到几百甚至数千个。到几百甚至数千个。两层膜两层膜54 四个功能区：四个功能区： 外膜、内膜、膜间隙、基质外膜、内膜、膜间隙、基质（1）外膜：）外膜： 平整，平整， 脂类、脂类、 蛋白质，蛋白质， 亲水通道亲水通道 嵴嵴内膜内膜基质基质外膜外膜膜间隙膜间隙55 （2）内膜：）内膜： 向内折叠形成嵴，向内折叠形成嵴，增加内膜面积。增加内膜面积。

19、 上有带柄、直径约上有带柄、直径约10 nm的基粒的基粒atp 合成酶复合体合成酶复合体嵴嵴内膜内膜基质基质外膜外膜膜间膜间隙隙56 膜间隙：膜间隙：宽宽 6-8 nm， 延伸延伸 嵴内部；嵴内部； 基质：基质：液态液态 填充于填充于 内膜、嵴之间；内膜、嵴之间； 富含富含酶类；酶类；嵴嵴内膜内膜基质基质外膜外膜膜间隙膜间隙57 线粒体的功能线粒体的功能 细胞的细胞的“动力工厂动力工厂” 细胞呼吸、能量代谢中心细胞呼吸、能量代谢中心 含细胞呼吸所需的含细胞呼吸所需的 各种酶、各种酶、电子传递体；电子传递体； 电子传递过程：电子传递过程：内膜表面；内膜表面； 58 atp合成酶复合体合成酶复合体

20、 将糖类、脂质分子的将糖类、脂质分子的化学能化学能 贮存于贮存于腺苷三磷酸腺苷三磷酸（atp） 即：细胞代谢即：细胞代谢可直接利用的能量；可直接利用的能量； 59 生物氧化过程生物氧化过程 除糖酵解在细胞质中进行，除糖酵解在细胞质中进行， 其他均在线粒体中进行；其他均在线粒体中进行； 酶类：酶类：线粒体线粒体基质基质中中 催化三羧酸循环，催化三羧酸循环， 催化脂肪酸、丙酮酸氧化；催化脂肪酸、丙酮酸氧化；60 半自主性的细胞器半自主性的细胞器 基质中含基质中含 dna（环状）、核糖体，（环状）、核糖体， 即：即：完整的遗传系统完整的遗传系统 （转录、翻译体系），（转录、翻译体系）， 编码编码 1

21、0% 自身蛋白质。自身蛋白质。61 线粒体的起源线粒体的起源 线粒体、细菌相似线粒体、细菌相似 大小相似；核糖体相似；大小相似；核糖体相似； 均具环状均具环状dna分子；分子； 线粒体起源的设想线粒体起源的设想 细胞吞噬细菌、细菌入侵细胞，细胞吞噬细菌、细菌入侵细胞， 细胞内的细胞内的细菌细菌 线粒体。线粒体。625、质体、质体 植物细胞特有植物细胞特有 白色体、有色体白色体、有色体两种。两种。 白色体：白色体：分生组织及不见光的细胞。分生组织及不见光的细胞。 有色体：有色体：含色素，叶、花、果实含色素，叶、花、果实。63叶绿体：叶绿体： 最重要的有色体，双层膜包裹。最重要的有色体，双层膜包裹

22、。 光合作用光合作用-光能转变成化学能。光能转变成化学能。 * * 大小、形状、数目随不同植物、细胞大小、形状、数目随不同植物、细胞而不同。而不同。 * * 高等植物呈椭圆形，数目高等植物呈椭圆形，数目20-10020-100个。个。64叶绿体组成：叶绿体组成：外被外被（chloroplast envelope） 类囊体（类囊体（thylakoid） 基质（基质（stroma）；）； 3种膜：种膜：外膜、内膜、类囊体膜；外膜、内膜、类囊体膜； 3个个腔腔：膜间隙、基质、类囊体腔。膜间隙、基质、类囊体腔。65 类囊体膜：光合作用的类囊体膜：光合作用的色素、色素、 电子传递系统；电子传递系统； 基

23、质：暗反应进行的场所。基质：暗反应进行的场所。 半自主性：半自主性： 有自己的有自己的dna、核糖体，、核糖体， 编码部分自身蛋白。编码部分自身蛋白。666、微体、微体(microbody) 异质性，不同生物、不同发育阶段不同。异质性，不同生物、不同发育阶段不同。 似溶酶体，单层膜、小泡，含酶不同。似溶酶体，单层膜、小泡，含酶不同。 圆形，椭圆形或哑呤形等，圆形，椭圆形或哑呤形等， 过氧化物酶体、乙醛酸循环体过氧化物酶体、乙醛酸循环体两种。两种。67功能：功能：1. 过氧化物酶体过氧化物酶体（动、植物细胞都有）：（动、植物细胞都有）： 脂肪酸氧化：分解脂肪酸氧化：分解20%的脂肪酸；的脂肪酸；

24、 解毒：过氧化氢酶利用解毒：过氧化氢酶利用h2o2将酚、将酚、 甲醛、甲酸、醇等有害物质氧化，甲醛、甲酸、醇等有害物质氧化， 饮入的酒精饮入的酒精 25以上在微体中氧化。以上在微体中氧化。682. 乙醛酸循环体乙醛酸循环体（植物细胞有）：（植物细胞有）： 参与光呼吸作用，将光合作用的副产参与光呼吸作用，将光合作用的副产 物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢；物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢； 萌发的种子中，将脂类转化为糖。萌发的种子中，将脂类转化为糖。69微体微体707、液泡、液泡 植物细胞植物细胞中普遍存在，中普遍存在， 单层膜包裹，含单层膜包裹，含细胞液细胞液， 分生组织细胞中液泡多而小；分生组织

25、细胞中液泡多而小； 成熟细胞中液泡大，占细胞中央，成熟细胞中液泡大，占细胞中央，达达95%以上。以上。液泡液泡71功能：功能： 调节细胞渗透压；调节细胞渗透压； 收集代谢废物；收集代谢废物； 液泡中的花青素决定液泡中的花青素决定 花、果实和叶的颜色。花、果实和叶的颜色。728、细胞骨架、细胞骨架（cytoskeleton） 真核细胞中的蛋白纤维网络结构。真核细胞中的蛋白纤维网络结构。 发现较晚，电镜制样采用发现较晚，电镜制样采用低温低温（0-4）固定，细胞骨架在低温下解聚。固定，细胞骨架在低温下解聚。 20世纪世纪60年代后，采用年代后，采用戊二醛戊二醛常温常温固固定，认识到细胞骨架的存在。定

26、，认识到细胞骨架的存在。73 功能：功能： 维持细胞形状、控制细胞运动；维持细胞形状、控制细胞运动； 承受外力、保持细胞内部结构的有序性；承受外力、保持细胞内部结构的有序性； 植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成；植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成； 参与重要生命活动。参与重要生命活动。74参与的生命活动：参与的生命活动： 细胞分裂中牵引染色体分离；细胞分裂中牵引染色体分离； 细胞物质运输中，各类小泡和细胞器的细胞物质运输中，各类小泡和细胞器的 定向转运；定向转运； 在肌肉细胞中，组成动力系统；在肌肉细胞中，组成动力系统； 白细胞迁移、精子游动、神经细胞轴突白细胞迁移、精子游动、神经细胞轴突 和

27、树突伸展等都与细胞骨架有关。和树突伸展等都与细胞骨架有关。75分类：分类：三种：三种：微管、微丝、中间纤维微管、微丝、中间纤维76微管：微管：中空长管状，中空长管状，22-25 nm。 纺锤体、鞭毛和纤毛都由微管构成。纺锤体、鞭毛和纤毛都由微管构成。微管蛋白：微管蛋白： 、 亚基，分子量亚基，分子量55 000左右。左右。 双体分子螺旋排列，盘绕成微管管壁。双体分子螺旋排列，盘绕成微管管壁。77* * 成束或分散存在于细胞质，支持作用。成束或分散存在于细胞质，支持作用。* * 解体成亚基，也可重新组装成完整的解体成亚基，也可重新组装成完整的 微管。微管。 微管蛋白没有特异性。微管蛋白没有特异性

28、。秋水仙素、长春藤碱、紫杉醇：秋水仙素、长春藤碱、紫杉醇：多倍体、抗癌。多倍体、抗癌。787980 微丝微丝（肌动蛋白丝）（肌动蛋白丝） 实心纤维，宽约实心纤维，宽约 47nm。 组成单体是组成单体是肌动蛋白肌动蛋白，没有特异性。，没有特异性。 单体相连成串，两串扭缠成束，即微丝，单体相连成串，两串扭缠成束，即微丝，动植物细胞中都有。动植物细胞中都有。 横纹肌、纤维细胞、肠微绒毛均有丰富的微丝横纹肌、纤维细胞、肠微绒毛均有丰富的微丝 运动运动功能。功能。81 微丝微丝易于解聚成单体，又容易重新聚合，易于解聚成单体，又容易重新聚合， 细胞松弛素细胞松弛素b：切断微丝纤维，结合在微丝末端切断微丝纤

29、维，结合在微丝末端 抑制肌动蛋白聚合抑制肌动蛋白聚合到微丝纤维上到微丝纤维上微丝解聚。微丝解聚。 鬼笔环肽：鬼笔环肽：与微丝特异结合，与微丝特异结合，防止解聚防止解聚。| 两者相反的作用都能特异性的抑制微丝功能，两者相反的作用都能特异性的抑制微丝功能， 引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。引起细胞变形，使细胞骨架发生变化。82微丝微丝微管微管83中间纤维中间纤维(if)：810nm，介于微管和微丝之间，介于微管和微丝之间 最稳定的细胞骨架成分，最稳定的细胞骨架成分，支持、运动的功能支持、运动的功能。形态相似，组成蛋白质有明显差异：形态相似，组成蛋白质有明显差异：角蛋白角蛋白( (keratin)

30、：上皮细胞中的上皮细胞中的ifif；波形蛋白波形蛋白( (vimentin) )：成纤维细胞中的成纤维细胞中的ifif；层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin)：上皮组织基础膜的主要成分；上皮组织基础膜的主要成分；细胞核膜下的细胞核膜下的核纤层核纤层也是中间纤维构成。也是中间纤维构成。84几种中间纤维的模式图几种中间纤维的模式图859、鞭毛、纤毛和中心粒、鞭毛、纤毛和中心粒 鞭毛和纤毛：鞭毛和纤毛：细胞表面附属物，细胞表面附属物， 运动功能运动功能 基本结构相同，长度、数量不同。基本结构相同，长度、数量不同。 结构成分：微管结构成分：微管 横切面呈横切面呈9（2）+2排列。排列。 基粒：基粒：由

31、微管构成，由微管构成，9（3）+0排列。排列。 基粒与鞭毛和纤毛的基部相连。基粒与鞭毛和纤毛的基部相连。 中心粒：中心粒：微管构成，与基粒是同源器官，结构相微管构成，与基粒是同源器官，结构相似。中心粒位于中心体（微管组织中心）中。似。中心粒位于中心体（微管组织中心）中。8687中心粒中心粒9束束3体微管体微管8810、细胞溶胶、细胞溶胶 -细胞膜之内处于各个细胞器及核之外的区域细胞膜之内处于各个细胞器及核之外的区域 细胞骨架位于其中细胞骨架位于其中. 占细胞体积的占细胞体积的 55% 左右，包含丰富的蛋白质，是左右，包含丰富的蛋白质，是细胞中多种代谢活动的场所。细胞中多种代谢活动的场所。 在细

32、胞内的物质运输、能量转换、信息传递中起在细胞内的物质运输、能量转换、信息传递中起重要作用。重要作用。893.3 生物膜生物膜-流动镶嵌模型流动镶嵌模型 真核细胞由膜分割成一个个小真核细胞由膜分割成一个个小“区室区室”，使，使细胞具有界限分明、功能各异的工作单位；也细胞具有界限分明、功能各异的工作单位；也使膜的总面积大大增加，提高物质合成、运输使膜的总面积大大增加，提高物质合成、运输等生命活动效率。等生命活动效率。细胞核细胞核线粒体、叶绿体线粒体、叶绿体内质网、高尔基体、溶酶体内质网、高尔基体、溶酶体90生物膜：生物膜：细胞器膜、核膜、质膜在分子结构细胞器膜、核膜、质膜在分子结构上类似，统称生物

33、膜。上类似，统称生物膜。 主要由脂质、蛋白质组合装配成，主要由脂质、蛋白质组合装配成，7-8 nm厚。厚。 磷脂双分子层是骨架，又称磷脂双分子层是骨架，又称脂双层脂双层。 蛋白质蛋白质以不同方式镶嵌，膜功能的主要体现者。以不同方式镶嵌，膜功能的主要体现者。 质膜表面有少量质膜表面有少量糖类糖类分子分子糖脂和糖蛋白糖脂和糖蛋白 。91磷磷脂脂双双分分子子糖糖蛋白质蛋白质92生物膜特性生物膜特性: : 流动性流动性 选择透过性选择透过性93 进行生命活动的重要物质基础。进行生命活动的重要物质基础。 细胞的能量转换、细胞的能量转换、 蛋白质合成、蛋白质合成、 物质运输、物质运输、 信息传递、信息传递

34、、 细胞运动细胞运动943.2.1 脂双层脂双层 总重量中脂类约占总重量中脂类约占4050%。 脂类：脂类：磷脂磷脂（主要）、（主要）、糖脂糖脂、胆固醇胆固醇95 表面是磷脂分子的亲水端，表面是磷脂分子的亲水端， 内部是磷脂分子的疏水性脂肪酸链。内部是磷脂分子的疏水性脂肪酸链。headstails961.侧向扩散；侧向扩散； 4.伸缩震荡伸缩震荡2.旋转运动；旋转运动； 5.翻转运动翻转运动3.摆动运动；摆动运动； 6.旋转异构旋转异构 脂双层中脂分子进行各种形式的快速运动：脂双层中脂分子进行各种形式的快速运动：97 功能：功能： 保持细胞正常的结构和功能。保持细胞正常的结构和功能。 屏障作用

35、，膜两侧水溶性物质不能自由通过，屏障作用，膜两侧水溶性物质不能自由通过，相对稳定的内环境；相对稳定的内环境； 脂双层中脂类成分随不同生物而不同。结构脂双层中脂类成分随不同生物而不同。结构复杂保证膜蛋白的嵌入及其特定功能的发挥。复杂保证膜蛋白的嵌入及其特定功能的发挥。983.2.2 膜蛋白膜蛋白 膜功能的主要体现者；膜功能的主要体现者； 不同生物膜中蛋白质含量不同：线粒体内不同生物膜中蛋白质含量不同：线粒体内膜膜75%、神经纤维髓鞘膜、神经纤维髓鞘膜25%、质膜、质膜50%。99膜蛋白可分两大类：膜蛋白可分两大类：内在蛋白内在蛋白(1-2)和和周边蛋白周边蛋白(3-6)。内在蛋白内在蛋白: 疏水

36、部分穿过脂双层的疏水核心；疏水部分穿过脂双层的疏水核心； 大多两端亲水，也有一端亲水。大多两端亲水，也有一端亲水。 周边蛋白周边蛋白: 非共价键结合非共价键结合在内在蛋白外端，在内在蛋白外端， 或结合在磷脂分子的亲水头上。或结合在磷脂分子的亲水头上。100 膜蛋白的功能膜蛋白的功能: * * 物质运输物质运输 * * 酶酶 * * 受体受体信号转导信号转导 * * 细胞识别细胞识别 * * 胞间连接胞间连接 * * 将细胞骨架与胞外基质连接将细胞骨架与胞外基质连接101 膜蛋白在脂双层自膜蛋白在脂双层自由移动，证明细胞膜由移动，证明细胞膜的流动性。的流动性。上皮细胞膜上的运上皮细胞膜上的运输蛋

37、白和各种酶不能输蛋白和各种酶不能完全自由移动。完全自由移动。102膜流动性膜流动性的影响因素的影响因素与膜本身组分、遗传因子、环境因子有关，包括：与膜本身组分、遗传因子、环境因子有关，包括： 胆固醇胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动：胆固醇的含量增加会降低膜的流动 脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不：脂肪酸链所含双键越多越不 饱和，使膜流动性增加。饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流：长链脂肪酸相变温度高，膜流 动性降低。动性降低。 卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂：比例高则膜流动性增加，因为：比例高则膜流动性增加，因为鞘鞘 磷

38、脂粘度高于卵磷脂。磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸 碱度、离子强度等。碱度、离子强度等。1033.2.3 糖和糖萼糖和糖萼 膜糖：膜糖：细胞质膜表面糖类，细胞质膜表面糖类，糖蛋白、糖脂糖蛋白、糖脂两种。两种。 糖蛋白：糖蛋白：与膜蛋白结合而成。与膜蛋白结合而成。 糖脂：糖脂：与脂质结合而成。与脂质结合而成。 膜糖的成分：半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、膜糖的成分：半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、 葡萄糖胺、葡萄糖、唾液酸等。葡萄糖胺、葡萄糖、唾液酸等。 功能：功能：细胞识别细胞识别； 固定膜中蛋白质。固定膜中蛋白质。104糖萼糖萼糖

39、萼：糖萼：寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的糖萼，寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的糖萼， 或称糖被。或称糖被。105 细胞识别对细胞非常重要，细胞识别对细胞非常重要， 关键是识别细胞表面的糖分子。关键是识别细胞表面的糖分子。 细胞表面的糖分子种类及位置细胞表面的糖分子种类及位置 多变是细胞与细胞区分的标志。多变是细胞与细胞区分的标志。106 细胞膜细胞膜防止物质自由进出，保证内环境相防止物质自由进出，保证内环境相对稳定，生化反应能有序运行。对稳定，生化反应能有序运行。 但但细胞必须通过细胞膜与周围环境发生细胞必须通过细胞膜与周围环境发生信息、信息、物质、能量物质、能量交换，完成特定的生理功能。交

40、换，完成特定的生理功能。 生物膜生物膜是一种由多分子形成的有序组织，是是一种由多分子形成的有序组织，是一种超分子结构，具有选择透性。一种超分子结构，具有选择透性。3.4 物质的跨膜转运物质的跨膜转运107 膜的选择透性膜的选择透性源于源于 脂双层本身的限制脂双层本身的限制 和转运蛋白的专一性。和转运蛋白的专一性。 烃类、烃类、co2、o2等能溶于脂双层，易于透等能溶于脂双层，易于透过细胞膜。过细胞膜。 葡萄糖、氨基酸等亲水性物质通过转移转葡萄糖、氨基酸等亲水性物质通过转移转运蛋白出入细胞运蛋白出入细胞108 物质出入细胞穿过细胞膜的方式主要有：物质出入细胞穿过细胞膜的方式主要有： 被动转运被动

41、转运（单纯扩散（单纯扩散和和易化扩散）易化扩散） 主动转运、主动转运、 胞吞作用、胞吞作用、 胞吐作用胞吐作用109主主动动转转运运易易化化扩扩散散单单纯纯扩扩散散小分子跨膜运输的方式小分子跨膜运输的方式110被动转运是穿过膜的扩散：被动转运是穿过膜的扩散：扩散：扩散：分子因其所带动能自由运动从高浓度区分子因其所带动能自由运动从高浓度区域向低浓度区域的网状传播。域向低浓度区域的网状传播。 扩散的方向决定于扩散物质的浓度梯度，扩散的方向决定于扩散物质的浓度梯度，总是从高浓度向低浓度区域移动。总是从高浓度向低浓度区域移动。被动转运：被动转运：顺浓度梯度穿过膜扩散的作用。顺浓度梯度穿过膜扩散的作用。

42、111 物质穿过膜的扩散仅与该物质的浓物质穿过膜的扩散仅与该物质的浓度有关，与其他溶质的浓度无关。度有关，与其他溶质的浓度无关。 不是任何顺浓度梯度存在的物质都不是任何顺浓度梯度存在的物质都能穿膜。能穿膜。112渗透是水的被动转运渗透是水的被动转运 水分子穿过选择透性膜而发生的被动水分子穿过选择透性膜而发生的被动转运称为转运称为渗透渗透。 无壁细胞既不能耐受过量的水分吸收无壁细胞既不能耐受过量的水分吸收也不能耐受过量的水分损失。也不能耐受过量的水分损失。 生活在高渗或低渗环境中的动物都有特殊生活在高渗或低渗环境中的动物都有特殊的渗透调节机制以控制体内水分平衡。的渗透调节机制以控制体内水分平衡。

43、113 有壁细胞如植物、藻类、细菌和真菌有壁细胞如植物、藻类、细菌和真菌细胞在低渗溶液中膨胀，在等渗溶液中细胞在低渗溶液中膨胀，在等渗溶液中萎软，高渗溶液中质壁分离。萎软，高渗溶液中质壁分离。 对植物细胞而言，细胞的水势有渗透势和压对植物细胞而言，细胞的水势有渗透势和压力势组成。渗透势决定于细胞液的总浓度，力势组成。渗透势决定于细胞液的总浓度，压力势来源于细胞壁的压力。压力势来源于细胞壁的压力。114细胞外细胞外细胞内细胞内小分子物质细胞细胞膜膜单纯扩散单纯扩散动画模拟动画模拟115特点：特点： 从高浓度到低浓度；从高浓度到低浓度； 不需要载体蛋白的协助；不需要载体蛋白的协助； 不消耗能量。不

44、消耗能量。如：氧气、二氧化碳、如：氧气、二氧化碳、 甘油、乙醇等。甘油、乙醇等。116特点：特点： 从高浓度到低浓度；从高浓度到低浓度； 需要转运蛋白的协助；需要转运蛋白的协助； 不需要能量。不需要能量。 专一的膜转运蛋白使扩散易化专一的膜转运蛋白使扩散易化易化扩散易化扩散117膜转运蛋白可分为两类：膜转运蛋白可分为两类：118 通道蛋白通道蛋白是跨膜的亲水性通道，使专一的是跨膜的亲水性通道，使专一的亲水性分子或离子顺浓度梯度通过细胞膜。亲水性分子或离子顺浓度梯度通过细胞膜。 水通道蛋白水通道蛋白使水迅速从膜的一侧到另一侧；使水迅速从膜的一侧到另一侧； 有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定有

45、些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺激刺激下才打开，又称为下才打开，又称为门控通道门控通道（gated channel）。）。 刺激刺激可以是可以是电刺激电刺激或或化学物质化学物质。119 载体蛋白载体蛋白发生构象变化而将溶质运发生构象变化而将溶质运送过膜。送过膜。 构象变化由被转运分子的结合和释放构象变化由被转运分子的结合和释放引起。引起。120易化扩散易化扩散动画模拟动画模拟细胞外细胞外细胞内细胞内细胞膜细胞膜载体蛋白121单纯扩散单纯扩散 （free diffusion）易化扩散易化扩散 （facilitated diffusion）被动运被动运输输 物质物质顺浓度梯度顺浓度梯度扩散进

46、出细胞，扩散进出细胞， 统称为统称为被动运输被动运输。122主动转运具有重要的意义：主动转运具有重要的意义：主动转运是活细胞的特性，保证了主动转运是活细胞的特性，保证了活细活细胞胞能够能够按照生命活动的需要按照生命活动的需要，主动选择吸收，主动选择吸收所需的营养物质，主动排出代谢废物和对细所需的营养物质，主动排出代谢废物和对细胞有害的物质。胞有害的物质。 为维持生命活动的正常进行，生物体主要为维持生命活动的正常进行，生物体主要靠靠主动转运（主动运输）主动转运（主动运输）来获取营养物质。来获取营养物质。什么是主动什么是主动转运？有什转运？有什么特点呢？么特点呢？123124特点：特点：u 从低浓

47、度到高浓度；从低浓度到高浓度；u 需要载体蛋白的协助；需要载体蛋白的协助；u 需要能量（需要能量（atp)。如：如：nana+ + 、k k+ +、caca2+2+等离子通过细胞膜。等离子通过细胞膜。 125功能：功能：泵入泵入k k+ + 泵出泵出nana+ +，形成并保持膜内高钾，形成并保持膜内高钾 膜膜外高钠的分布。维持渗透压平衡维持正常细胞体外高钠的分布。维持渗透压平衡维持正常细胞体积积， 建立势能贮备，提供驱动力。为蛋白质合建立势能贮备，提供驱动力。为蛋白质合成及许多代谢反应提供必要的离子浓度。成及许多代谢反应提供必要的离子浓度。特性：特性：126钠钾泵（钠钾泵（na+-k+ -at

48、p酶）的结构酶）的结构127生电泵：生电泵：使膜两侧产生电压的转运蛋白。使膜两侧产生电压的转运蛋白。 如如 na+-k+泵每泵动一次就有一个正电荷从泵每泵动一次就有一个正电荷从细胞质转移至胞外，是动物细胞中的主要生细胞质转移至胞外，是动物细胞中的主要生电泵。电泵。 植物和真菌的生电泵是质子泵，将质子植物和真菌的生电泵是质子泵，将质子（氢离子）主动运出细胞。（氢离子）主动运出细胞。128协同转运：协同转运：专一转运一种溶质的泵又专一转运一种溶质的泵又间接地推动其他电解质的主动转运。间接地推动其他电解质的主动转运。- 动物细胞中常常利用膜两侧动物细胞中常常利用膜两侧na+浓度浓度梯度来驱动。梯度来

49、驱动。- 植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用h+浓度梯度来浓度梯度来驱动。驱动。129介导葡萄糖介导葡萄糖易化扩散易化扩散的载体蛋白的载体蛋白小肠上小肠上皮细胞皮细胞吸收葡吸收葡萄糖萄糖na+驱动驱动葡萄糖葡萄糖共运输共运输 肠腔肠腔微绒毛微绒毛紧密连接紧密连接肠上皮细胞肠上皮细胞细胞外液细胞外液 肠上皮细胞转运蛋肠上皮细胞转运蛋白的不对称分布造成白的不对称分布造成葡萄糖从肠腔到血液葡萄糖从肠腔到血液的跨膜转运的跨膜转运130 植物细胞利用质子泵产生的植物细胞利用质子泵产生的h+浓度梯度推动葡萄糖、氨基浓度梯度推动葡萄糖、氨基酸等养分被吸入细胞。酸等养分被吸入细胞。1311323.3.4

50、 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用 大分子、颗粒性物质大分子、颗粒性物质的跨膜运输。的跨膜运输。 转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，又称囊泡，又称膜泡运输膜泡运输。 细胞的内吞和外排活动总称细胞的内吞和外排活动总称吞排作用吞排作用。 胞吞作用胞吞作用： 吞噬作用：吞噬作用：吞噬固体颗粒。吞噬固体颗粒。 胞饮作用：胞饮作用：吞入液体。吞入液体。 受体介导的胞吞受体介导的胞吞：专一性的胞吞作用：专一性的胞吞作用133吞噬作吞噬作用用134胞饮作胞饮作用用135 一些大分子物质如低密度脂蛋白（一些大分子物质如低密度脂蛋白（ldl）进入细胞必

51、须先与膜上的特异性受体（一进入细胞必须先与膜上的特异性受体（一种镶嵌蛋白质）识别并结合，然后通过膜种镶嵌蛋白质）识别并结合，然后通过膜的内陷形成囊泡而入胞。的内陷形成囊泡而入胞。受体介导的胞吞受体介导的胞吞136ldl 颗粒（颗粒（：22nm ）核心：核心：1500个酯化胆固醇分子个酯化胆固醇分子800磷脂分子磷脂分子 ， 500游离胆固醇，游离胆固醇，apob100转转运运肝肝合合成成的的内内源源性性胆胆固固醇醇137138139 家族性高胆固醇血症家族性高胆固醇血症 高胆固醇血症患者血浆中胆固醇水平较正高胆固醇血症患者血浆中胆固醇水平较正常人高出常人高出6-86-8倍。倍。 ldlldl受

52、体蛋白缺陷，受体蛋白缺陷，ldlldl颗粒不能进入细颗粒不能进入细胞，胆固醇在血液中积累，引起早期动脉粥胞，胆固醇在血液中积累，引起早期动脉粥样硬化。样硬化。 常染色体显性遗传。杂合子则常染色体显性遗传。杂合子则 父母至少父母至少一个是该病患者。纯合子则一个是该病患者。纯合子则 双亲必定都是患双亲必定都是患者。者。140 胞吐作用胞吐作用 胞吐作用胞吐作用：从细胞表面排出渣滓和细胞从细胞表面排出渣滓和细胞 分泌物的过程。分泌物的过程。 细胞膜循环使用细胞膜循环使用141胞吐作胞吐作用用1423.5 动物细胞的胞外基质和细胞连接动物细胞的胞外基质和细胞连接 细胞外基质细胞外基质是机体发育过程中由

53、细胞是机体发育过程中由细胞分泌到细胞外间隙的各种生物大分子组装构成分泌到细胞外间隙的各种生物大分子组装构成的结构精细的网络。分布于细胞和组织之间、的结构精细的网络。分布于细胞和组织之间、细胞周围或形成上皮细胞的基膜，将细胞与细细胞周围或形成上皮细胞的基膜，将细胞与细胞或细胞与基膜相互联系，构成组织与器官，胞或细胞与基膜相互联系，构成组织与器官，连成有机整体。连成有机整体。143胶原蛋白胶原蛋白在细胞外形成粗壮的丝，埋藏在在细胞外形成粗壮的丝，埋藏在蛋白蛋白聚糖聚糖形成的网中；形成的网中；纤连蛋白纤连蛋白与整合在膜内的与整合在膜内的整整联蛋白联蛋白相连，使细胞与胞外基质相连。相连，使细胞与胞外基

54、质相连。整联蛋白144 细胞外基质细胞外基质不同于以共价键形式不同于以共价键形式结合于膜脂、膜蛋白上的多糖链细结合于膜脂、膜蛋白上的多糖链细胞被。其主要是通过与细胞膜中的胞被。其主要是通过与细胞膜中的整联蛋白结合而构成细胞间相互联整联蛋白结合而构成细胞间相互联系的结构网络。系的结构网络。145细胞连接（细胞连接（cell junction）：细胞与细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构。细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构。 动物细胞连接主要有动物细胞连接主要有3种：种： 桥粒桥粒 紧密连接紧密连接 间隙连接间隙连接146 桥粒：桥粒：桥粒：桥粒：上皮细胞间上皮细胞间纽扣状纽扣状斑块结构。斑块

55、结构。 承受强拉力承受强拉力的组织中，的组织中， 如：皮肤、口腔、食管如：皮肤、口腔、食管 桥粒桥粒与胞质溶胶中的与胞质溶胶中的中间纤维中间纤维相连，使相相连，使相邻细胞的细胞骨架间接地连成穿胞细胞骨架网邻细胞的细胞骨架间接地连成穿胞细胞骨架网络。络。 具有支持和抵抗外界压力与张力的作用。具有支持和抵抗外界压力与张力的作用。147钙粘素钙粘素细胞质斑细胞质斑148149 紧密连接：（紧密连接：（又称又称封闭小带）封闭小带） 存在于脊椎动物上皮细胞间，长约存在于脊椎动物上皮细胞间，长约50-400 nm， 相邻细胞间质膜紧密结合，相邻细胞间质膜紧密结合，没有没有缝隙。缝隙。 电镜下可见连接区域具

56、有蛋白质形成的焊接电镜下可见连接区域具有蛋白质形成的焊接线网络，线网络，封闭封闭细胞与细胞之间的空隙。细胞与细胞之间的空隙。作用：作用：封闭相邻细胞间接缝，防止溶液中分封闭相邻细胞间接缝，防止溶液中分子沿细胞间隙渗入体内，保证机体内环境的相子沿细胞间隙渗入体内，保证机体内环境的相对稳定。对稳定。150151紧密连紧密连接接152 间隙连接：间隙连接： 最多的一种细胞连接。最多的一种细胞连接。 相邻细胞间有相邻细胞间有23nm的缝隙，连接区域比紧密连接的缝隙，连接区域比紧密连接 大得多，最大直径可达大得多，最大直径可达0.3m。 间隙与两层质膜中有大量蛋白质颗粒，构成间隙连间隙与两层质膜中有大量

57、蛋白质颗粒，构成间隙连 接的基本单位，称接的基本单位，称连接子连接子。连接子：连接子：由由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成，直径成，直径8 nm，中心形成一个直径约，中心形成一个直径约1.5 nm的孔道。的孔道。153间隙连接的功能：间隙连接的功能： 参与细胞分化；参与细胞分化； 协调代谢；协调代谢； 构成电紧张突触构成电紧张突触.间隙连间隙连接接1543.6 细胞通讯细胞通讯 生命与非生命物质最显著的区别在于生命生命与非生命物质最显著的区别在于生命是一个完整的自然的信息处理系统。是一个完整的自然的信息处理系统。 一方面一方面 生物信息系统的存在使有机体

58、适应生物信息系统的存在使有机体适应其内外环境的变化，维持个体的生存；其内外环境的变化，维持个体的生存； 另一方面另一方面 信息物质在不同世代间传递维持信息物质在不同世代间传递维持了种族的延续。了种族的延续。 155 生命现象是信息在同一或不同生命现象是信息在同一或不同时空传递的现象，生命的进化实质时空传递的现象，生命的进化实质上就是信息系统的进化。上就是信息系统的进化。156 单细胞生物通过反馈调节，适应环境单细胞生物通过反馈调节，适应环境的变化。的变化。 多细胞生物是由各种细胞组成的细胞多细胞生物是由各种细胞组成的细胞社会，除了反馈调节外，更有赖于细胞社会，除了反馈调节外，更有赖于细胞间的通讯与信号转导，以协调不同细胞间的通讯与信号转导，以协调不同细胞的行为，维持其整体性。的行为，维持其整体性。157 细胞接受的信号既可以是物理信号细胞接受的信号既可以是物理信号（光、热、电流），也可以是化学信号，（光、热、电流），也可以是化学信号，但在有机体间和细胞间的通讯