高级植物生理学：植物水分与抗旱生理(2)

1、第二章第二章 植物的水分平衡植物的水分平衡 根系对水分的吸收根系对水分的吸收 木质部中的水分运输木质部中的水分运输 水分从叶片散失到大气中水分从叶片散失到大气中1 根对水分的吸收根对水分的吸收一、根系吸水部位一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖根系吸水的部位一般认为在距根尖10100 mm的根毛区。的根毛区。根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，生长生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60

2、%以上。以上。测量结果：有测量结果：有13106个主根和侧根轴，长度可达个主根和侧根轴，长度可达500km，表面积可达，表面积可达200，还有，还有1010个以上的根个以上的根毛，从而又提供了毛，从而又提供了300的表面积，加起来，单的表面积，加起来，单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。大。 根表面与土壤密切接触是根有效吸收水根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长，根系从土壤中吸收水的表面积断生长，根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。也逐渐达到最大。植物整个根系的吸

3、水能力在不同的生育期也是不同的，植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有根系都参与了植物吸水根系都参与了植物吸水 Passioura指出，干土中的小麦根系仅有指出，干土中的小麦根系仅有13可能参与了可能参与了吸水邵明安等提出了吸水邵明安等提出了有效根密度的概念有效根密度的概念(吸水根系的吸水根系的根长密度根长密度)，且发现整个根系的吸水速率与有效根密度且发现整个根系的吸水速率与有效根密度成正比成正比 进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育阶段的不同而

4、变化，且有植物种间差异，不存阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。研究。 二、作物体内水的分布和流动二、作物体内水的分布和流动 由根系吸收进入植物体内的水分由根系吸收进入植物体内的水分分布在三个部分布在三个部分：共质体、质外体和液泡分：共质体、质外体和液泡。 水分运输的途径：水分运输的途径： 土壤水土壤水根毛根毛根皮层根皮层根中柱鞘根中柱鞘中柱薄壁细

5、胞中柱薄壁细胞根导管根导管茎导管茎导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管 叶肉叶肉细胞细胞叶细胞间隙叶细胞间隙气孔下室气孔下室气孔气孔中柱鞘薄壁中柱鞘薄壁细胞细胞大气。大气。 根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径 从根的表从根的表皮到内皮皮到内皮层，水分层，水分的运输可的运输可通过三种通过三种途径：质途径：质外体、共外体、共质体和跨质体和跨膜途径。膜途径。 尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层

6、的运输尤为重要。径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白水通道蛋白的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。系。三、根系吸水的动力三、根系吸水

7、的动力 根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。 根压根压是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过0.1 0.2MPa,即使一些高大的树木也只有十分之几个即使一些高大的树木也只有十分之几个MPa。根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。产生根压的植物往往会有产生根压的植物往往会有“吐水现象吐水现象”。 根系吸水的根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。主要动力是蒸腾拉力。 这种由蒸腾拉力

8、引起的根系吸水是一种这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种被动吸水过程，它是一种物理现象，即被动吸水过程，它是一种物理现象，即使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。吸取水分。四、影响根系对水分吸收的因素四、影响根系对水分吸收的因素 1.影响根系对水分吸收的外界因素影响根系对水分吸收的外界因素 土壤水分的有效性土壤水分的有效性 土壤阻力及根土壤阻力及根土界面阻力土界面阻力 土壤溶液的浓度和成分土壤溶液的浓度和成分 土壤养分亏缺土壤养分亏缺 土壤温度土壤温度 、土壤通气、土壤通气 、菌根、菌根

9、等等1.影响根系对水分吸收的外界因素影响根系对水分吸收的外界因素 1.1.土壤水分的有效性土壤水分的有效性 经典的概念：从上限（田间持水量，经典的概念：从上限（田间持水量，field capacity）到）到下限（土壤永久萎蔫点，下限（土壤永久萎蔫点，permanent wiltin g coefficient）之间，土壤水是同等有效的；）之间，土壤水是同等有效的；这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受土壤含水量（土壤含水量（soil moisture）下降的影响；而到达永）下降的影响；而到达永久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。久萎

10、蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。 实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分协迫。协迫。此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起势，也称为张力、

11、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起来。将来。将田间持水量定为田间持水量定为 -0.01 Mpa或或-0.033 Mpa，而将永，而将永久萎蔫点定为久萎蔫点定为-1.5 Mpa。 1.2.土壤阻力及根土壤阻力及根土界面阻力土界面阻力土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。土壤充分供水时土壤充分供水时(土壤水势为土壤水势为00.13 MPa)，根径向，根径向导度最小，根系成为限制吸水的主要因子；导度最小，根系成为限制吸水的主要因子；中度土壤水分胁迫下中度土壤水分胁迫下(土壤水势为土壤水势为-0.12-1.05MPa)，土土根界面导度最小，界面层阻力成为

12、根吸水的主要根界面导度最小，界面层阻力成为根吸水的主要限制因子；限制因子；严重土壤干旱下严重土壤干旱下(土壤水势低于土壤水势低于-1.05 MPa)，土壤导度，土壤导度最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。 1.3.土壤溶液的浓度和成分土壤溶液的浓度和成分 土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。土壤溶液渗透势不低于土壤溶液渗透势不低于-0.1

13、MPa，对根吸水影响不大。，对根吸水影响不大。但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗烧苗”。盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱干旱 。如果如果水的含盐量超过水的含盐量超过0.2%，就不能用于灌溉植物。，就不能用于灌溉植物。 1.4.土壤养分亏缺土壤养分亏缺 矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。Radin和和Boyer(1982)报告氮亏缺降低向日葵根透性报

14、告氮亏缺降低向日葵根透性近近50%，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张受到，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张受到抑制。抑制。 1.5.土壤温度土壤温度 低温影响根系吸水的原因是：低温影响根系吸水的原因是：(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织织 ，植物吸水减弱。，植物吸水减弱。(2)水分子运动减慢，渗透作用降低。水分子运动减慢，渗透作用降低。(3)根系生长受抑，吸收面积减少。根系生长受抑，吸收面积减少。 (4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温加速根的老化过程，使根的木

15、高温加速根的老化过程，使根的木 质化部位几乎到达根尖质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。 1.6. 土壤通气土壤通气 在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，吸水受抑制。吸水受抑制。土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是：土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是：(1)根系环境内根系环境内O缺乏缺乏积累，呼吸作用受到抑制，积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水；影响根系吸水；(2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累 较多的乙较多的乙醇，根

16、系中毒受害，吸水更少；醇，根系中毒受害，吸水更少；(3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动， 产生一产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。 1.7. 菌根菌根 菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（VA菌根）。菌根）。菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力（Safir等等,1972）。）。但但Sands（1982）发现菌根对水流入松树根的阻力。）发现菌根对水流入松树根的阻力。菌根可能增加树木实生苗的耐旱性（菌

17、根可能增加树木实生苗的耐旱性（Marks & Kozolwski , 1972, 1982）, 但是这方面的资料有限。但是这方面的资料有限。 2. 影响根系对水分收的内部因素影响根系对水分收的内部因素 根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，而透性又随根龄和发育阶段而透性，而透性又随根龄和发育阶段而 变化。变化。根系密度根系密度(root density)越大，根系占土壤体积越大，吸越大，根系占土壤体积越大，吸收的水分就越多，根系密度收的水分就越多，根系密度 通常指每立方厘米土壤通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数内根长的厘米数(cm

18、cm-3)。据测定高粱根系密度从据测定高粱根系密度从 1 cmcm-3增加到增加到 2 cmcm-3 时吸时吸水能力增加。水能力增加。 21 径向阻力径向阻力 在土壤在土壤植物系统中，从根植物系统中，从根土界面到根系木质部的水土界面到根系木质部的水流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称为流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称为根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的主要障碍。主要障碍。22 轴向阻力轴向阻力 除径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也除

19、径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也称为水分的传输阻力。称为水分的传输阻力。已明确轴向水流主要沿木质部管道运行，由于木质部主要已明确轴向水流主要沿木质部管道运行，由于木质部主要由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向水流相比，常可忽略不计。水流相比，常可忽略不计。但在干旱的条件下根系木质部导管产生但在干旱的条件下根系木质部导管产生气泡气泡所形成的栓塞所形成的栓塞会极大地降低根系的轴向导度。会极大地降低根系的轴向导度。 五五. 根系研究方法根系研究方法根系研究一般用室内溶液培养、温室盆栽和大田观测三根系研究一般用室内溶液培养、温

20、室盆栽和大田观测三种方法。种方法。前两者有利于根系生长和机制研究，有利于观测而与实前两者有利于根系生长和机制研究，有利于观测而与实际差异较大，后者则有利于实际的应用和检验，但取样际差异较大，后者则有利于实际的应用和检验，但取样检测很困难，因此在根系研究中应注意三个方面的的结检测很困难，因此在根系研究中应注意三个方面的的结合。合。虽然根系研究技术已有了大的进展，如田间非破坏性动虽然根系研究技术已有了大的进展，如田间非破坏性动态观测生长、分布技术、射线透视技术等已有应用，但态观测生长、分布技术、射线透视技术等已有应用，但目前研究性论文仍然以溶液培养和盆栽实验为主，这里目前研究性论文仍然以溶液培养和

21、盆栽实验为主，这里主要阐述这两个方面的有关研究方法。主要阐述这两个方面的有关研究方法。 （一）、根系研究的溶液培养法（一）、根系研究的溶液培养法 溶液培养最早用于研究矿质营养，由于其很容易获得完溶液培养最早用于研究矿质营养，由于其很容易获得完整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入不同浓度的不同浓度的Hoagland营养液中，定时通气，能很便利的营养液中，定时通气，能很便利的获得根系生长及活性根尖材料。获得根系生长及活性根尖材料。为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液中加入聚乙二醇

22、，中加入聚乙二醇，NaCl、甘露醇、蔗糖等物质，形成所、甘露醇、蔗糖等物质，形成所需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多的是聚乙二醇的是聚乙二醇6000 Polyethyeneglycols，PEG)。 供氧很关键。供氧很关键。现在用溶掖培养研究根系时一般用现在用溶掖培养研究根系时一般用Hoagland溶液的浓度溶液的浓度为为12110，pH值约在值约在65左右。左右。 （二）、温室盆栽根系研究方法（二）、温室盆栽根系研究方法 温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆高度在高度在2

23、030cm，不利于根的垂直分布，加之供水和供，不利于根的垂直分布，加之供水和供氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。现在普遍采用现在普遍采用PVC塑料管能够有利于此问题的解决，另塑料管能够有利于此问题的解决，另外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。二、温室盆栽根系研究方法二、温室盆栽根系研究方法 根源化学信号产生与传递研究中的根源化学信号产生与传递研究中的分根实验分根实验：Blackman和和DaViescis)把一株玉米的根分成两部分，并分把一株玉米的根分成两部分，并分别栽植在两个容器中别栽植在两个容器中(或者是

24、或者是个容器分成两部分个容器分成两部分)，其中，其中半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在的半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在的土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处理土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处理对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。（三）、压力探针技术及其应用（三）、压力探针技术及其应用 近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根系水导方法是用蒸腾计技术系水导方法是用蒸腾计技术(Potometer technique)，该技，该技术已有了很长的历

25、史并被广泛应用将一条根或一段根术已有了很长的历史并被广泛应用将一条根或一段根放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的水分损失量来求得水导水分损失量来求得水导 压力探针技术开始是用来测定膨压的。压力探针技术开始是用来测定膨压的。 Gutknecht 在在1968年制成，用一个毛细管插入细胞，外接一个年制成，用一个毛细管插入细胞，外接一个水银柱以平衡膨压，通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化，水银柱以平衡膨压，通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化，但由于毛细管直径和有效压力较大，并不适用于高等植物，仅但由于毛细管直径和有效压力较大，并不适用于

26、高等植物，仅用于藻类等大细胞膨压的测定。用于藻类等大细胞膨压的测定。 1978年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探针，并被广泛用于高等植物细胞水分关系的研究中。该装置由针，并被广泛用于高等植物细胞水分关系的研究中。该装置由一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输出装置构成，以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化，并以出装置构成，以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化，并以放大的电压信号输出。放大的电压信号输出。 1983年，年，Steudle 将压力探针技术成功的运用

27、于植物根系将压力探针技术成功的运用于植物根系上，即所谓的上，即所谓的根压探针技术。根压探针技术。该技术以一株完整的植物根系或一条根为研究对象，将该技术以一株完整的植物根系或一条根为研究对象，将微毛细管插入根中或完整株植已被切去的茎中，通过外微毛细管插入根中或完整株植已被切去的茎中，通过外加压力或加入不同盐溶液介质以改变根中汁液的流出量，加压力或加入不同盐溶液介质以改变根中汁液的流出量，反映根或根系吸水性能和导水性能的变化。反映根或根系吸水性能和导水性能的变化。这是一种器官水平和细胞水平上测定相结合的方法，其这是一种器官水平和细胞水平上测定相结合的方法，其优点在于单个细胞水平开始最后到整个根系系

28、统，对植优点在于单个细胞水平开始最后到整个根系系统，对植物水分关系研究产生了深远影响，导致了各种植物水分物水分关系研究产生了深远影响，导致了各种植物水分关系模型的建立。关系模型的建立。 细胞膨压在不同环境因子下变化的直接测定，可以说明细胞膨压在不同环境因子下变化的直接测定，可以说明干旱、盐碱、光照等因子对细胞膨压的影响，并同其他干旱、盐碱、光照等因子对细胞膨压的影响，并同其他生理参数的测定一起说明相应环境因子对细胞生理变化生理参数的测定一起说明相应环境因子对细胞生理变化的影响，以阐明细胞水分关系。的影响，以阐明细胞水分关系。 直接测定细胞体积的变化，并根据细胞体积与细胞膨压直接测定细胞体积的变

29、化，并根据细胞体积与细胞膨压间的关系，计算出细胞容积弹性模量随外界环境条件变间的关系，计算出细胞容积弹性模量随外界环境条件变化，以说明渗透调节和细胞壁弹性对膨压维持的相对贡化，以说明渗透调节和细胞壁弹性对膨压维持的相对贡献。献。 直接测定导管木质部的负压。发现木质部负压低于用内直接测定导管木质部的负压。发现木质部负压低于用内聚力学说计算出的理论值，认为由内聚力学说假定的轴聚力学说计算出的理论值，认为由内聚力学说假定的轴向张力梯度被导管内的溶质梯度和表面活性物质量梯度向张力梯度被导管内的溶质梯度和表面活性物质量梯度所取代，并伴随着气泡的形成和水分的对流，由此提出所取代，并伴随着气泡的形成和水分的

30、对流，由此提出了木质部垂直分室假说。了木质部垂直分室假说。 2. 植物体内水分运输植物体内水分运输 一、水分运输的途径一、水分运输的途径 这一途径可分为两个部分：这一途径可分为两个部分： 经过维管束中的死细胞经过维管束中的死细胞(导管或管胞导管或管胞)和细胞壁与细胞间和细胞壁与细胞间 隙隙进行长距离运输，即所谓的质外体部分；进行长距离运输，即所谓的质外体部分；与活细胞有关，属短距离径向运输，与活细胞有关，属短距离径向运输， 包括根毛包括根毛根皮层根皮层根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞叶细胞间隙，即共质体叶细胞间隙，即共质体运输。运输。径向运输距离短，但运输阻力大，因

31、为水分要通过生活细径向运输距离短，但运输阻力大，因为水分要通过生活细胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导 管或管胞的长距离管或管胞的长距离运输中，水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。运输中，水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。 二、二、 木质部的水分运输木质部的水分运输 在在1m高的植物中，水分运输途径的高的植物中，水分运输途径的99.5%以上是在木质部进行的，而高大的以上是在木质部进行的，而高大的植物，木质部在水分运输中占据着更为植物，木质部在水分运输中占据着更为重要的地位。重要的地位。 将水提升将水提升100m到达树冠需要多大的压力？到达树冠需要

32、多大的压力？ 假定：水在木质部中的运动速率为假定：水在木质部中的运动速率为4/s，导管的直径为，导管的直径为40m，用，用Poiseuille方程计算出，在内径均为方程计算出，在内径均为40m的理想导的理想导管中管中，当水以，当水以4/s的速度运动时所需的压力梯度值为的速度运动时所需的压力梯度值为0.02MPa/m。 世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸，这世界上最高的树木是北美的海岸红杉和澳大利亚的花楸，这两个物种的有些植株的高度超过两个物种的有些植株的高度超过100m，如果我们将树茎看，如果我们将树茎看成一个长的管道，将成一个长的管道，将0.02MPa/m的压力梯度乘以树的高度

33、估的压力梯度乘以树的高度估算出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为：算出使水克服摩擦力从土壤运输到树冠所需的压力梯度为： 0.02MPa/m 100m=2MPa。 除了摩擦力，还有重力，除了摩擦力，还有重力， 100m高的标准水柱，其重量在水高的标准水柱，其重量在水柱底部产生柱底部产生1MPa的压力，两者之和为的压力，两者之和为3MPa。 因此，将水运输到因此，将水运输到100m高的树木顶端枝条需要的压差约为高的树木顶端枝条需要的压差约为3MPa。3 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用 一、蒸腾作用的生理意义与部位一、蒸腾作用的生理意义与部位1、蒸腾作用、蒸腾作用(transpiratio

34、n)：是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失是植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。的过程。 陆生植物吸收的水分，只有约陆生植物吸收的水分，只有约1%用来作为植用来作为植物体的构成部分，绝大部分都是通过地上部分散物体的构成部分，绝大部分都是通过地上部分散 失到失到大气中去了。大气中去了。1株玉米在生长期消耗的水量约株玉米在生长期消耗的水量约200kg，作，作为植株组成的水不到为植株组成的水不到2kg，作为，作为 反应物的水约反应物的水约0.25kg，通过蒸腾作用散失的水量达总吸水量的通过蒸腾作用散失的水量达总吸水量的99%。（一）、蒸腾作用及其生理意义：（一）、蒸腾作

35、用及其生理意义： 2、蒸腾作用意义：、蒸腾作用意义： 第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运第一，蒸腾作用失水所造成的水势梯度是植物吸收和运输水分的主要驱动力输水分的主要驱动力 第二，蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度第二，蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度 第三，蒸腾作用引起的上升液流，有助于根部吸收的无第三，蒸腾作用引起的上升液流，有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到机离子以及根中合成的有机物转运到 植物体的各部分，植物体的各部分，满足生命活动需要。满足生命活动需要。 蒸腾作用可以促进植物生长发育。但因其不可避免蒸腾作用可以促进植物生长发育。但因其不可避免地引起生活组织

36、内部产生水分亏缺，影响代谢活性，并地引起生活组织内部产生水分亏缺，影响代谢活性，并且也意味着由于脱水而有受伤的危险，甚至造成死亡。且也意味着由于脱水而有受伤的危险，甚至造成死亡。所以在很多情况下，植物并不能从干燥空气所要求的高所以在很多情况下，植物并不能从干燥空气所要求的高速蒸腾作用中得到直接利益。而光合所需的速蒸腾作用中得到直接利益。而光合所需的CO2和和O2多多半是通过气孔进行扩散运输的，于是蒸腾也是光合非有半是通过气孔进行扩散运输的，于是蒸腾也是光合非有不可的副产品。因此，蒸腾有时也被描绘成一种灾难，不可的副产品。因此，蒸腾有时也被描绘成一种灾难，适当地降低蒸腾速率，减少水分消耗，在生产

37、实践上具适当地降低蒸腾速率，减少水分消耗，在生产实践上具有重要意义。有重要意义。 对蒸腾作用的讨论主要涉及叶片或单株植物，但是在自然界对蒸腾作用的讨论主要涉及叶片或单株植物，但是在自然界及生产实践中植物通常以群体存在。在群落中，主要的蒸发及生产实践中植物通常以群体存在。在群落中，主要的蒸发表面是不同年龄和不同生理状况的叶片、位于冠层的不同水表面是不同年龄和不同生理状况的叶片、位于冠层的不同水平，并处于不同的环境中。因些群落中的失水是受光情况和平，并处于不同的环境中。因些群落中的失水是受光情况和气孔行为不同的许多叶片失水的平均值。群落中土壤蒸发失气孔行为不同的许多叶片失水的平均值。群落中土壤蒸发

38、失水的数量变化很大，取决于植物覆盖种类和数量。水的数量变化很大，取决于植物覆盖种类和数量。因此，测定单位土地表面的蒸发因此，测定单位土地表面的蒸发蒸腾作用的总失水量在农蒸腾作用的总失水量在农业和林业中比单独测定蒸腾更为重要。这种测定对适时灌溉业和林业中比单独测定蒸腾更为重要。这种测定对适时灌溉和估计流域的失量特别重要。和估计流域的失量特别重要。 （二）、植物群落的蒸发作（二）、植物群落的蒸发作用用 ： 离体快速称重法离体快速称重法吸水纸法或吸水剂法吸水纸法或吸水剂法稳态气孔计或光合仪等稳态气孔计或光合仪等 （三）、蒸腾速率的测定（三）、蒸腾速率的测定 二、气孔构造及气孔蒸腾特点二、气孔构造及气

39、孔蒸腾特点 气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞细胞(guard cell)所围成的一个小孔，不同植物气孔的所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。类型大小和数目不同。除某些没有叶绿素的植物如水晶兰属除某些没有叶绿素的植物如水晶兰属(Monotropa)和和鸟巢兰属鸟巢兰属(Neottia)(Willmer和和Fricker,1996),气孔普遍气孔普遍存在于植物的叶片表皮上，有些植物的花瓣，萼片，存在于植物的叶片表皮上，有些植物的花瓣，萼片，以及苹果、葡萄等发育的果实表面以及马铃薯块茎中以及苹果、葡萄等发育的果实表面以及

40、马铃薯块茎中都有气孔存在。都有气孔存在。 （一）、气孔大小、形态、分布及密度（一）、气孔大小、形态、分布及密度 大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。物其叶上下表面气孔数量不同。一般禾谷类作物如麦类、玉米、水稻叶的上、下表面一般禾谷类作物如麦类、玉米、水稻叶的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物向日葵、马铃薯、甘气孔数目较为接近，双子叶植物向日葵、马铃薯、甘蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表面气孔较多；蓝、蚕豆、番茄及豌豆等，叶下表面气孔较多；有些植物，特别是木本植物，通常只下表面有气孔，有些植物，特别是木本植物，

41、通常只下表面有气孔，例如桃、苹果、桑等；例如桃、苹果、桑等；也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面,使植物不使植物不易受到伤害并更能适应干旱环境。易受到伤害并更能适应干旱环境。气孔的分布与植物长期适应生存环境有关。气孔的分布与植物长期适应生存环境有关。 一、气孔大小、形态、分布及密度一、气孔大小、形态、分布及密度 三、气孔运动机理三、气孔运动机理 一、气孔大小、形态、分布及密度一、气孔大小、形态、分布及密度 几种植物叶面气孔的大小、数目及分布几种植物叶面气孔的大小、数目及分布植物植物气孔数气孔数mm-2下表皮气孔大小下表皮气孔大小长长宽宽(nm)上表皮上表

42、皮下表皮下表皮小麦小麦3314387玉米玉米5268195燕麦燕麦2523388向日葵向日葵58156228番茄番茄12130136苹果苹果04001412莲莲400-1. 气孔的基本结构气孔的基本结构 一般植物的气孔由一对保卫细胞围成，有些植物中还一般植物的气孔由一对保卫细胞围成，有些植物中还有与表皮细胞明显不同的副卫细胞围绕着这一对保卫有与表皮细胞明显不同的副卫细胞围绕着这一对保卫细胞，组成气孔复合体细胞，组成气孔复合体(stomatal complex)或称气孔器或称气孔器(stomaltal apparatus)。大多数双子植物和许多单子叶植物、裸子植物、蕨类大多数双子植物和许多单子叶

43、植物、裸子植物、蕨类和藓类的保卫细胞为和藓类的保卫细胞为肾形，肾形，而禾本科植物和几种苔草而禾本科植物和几种苔草(莎草科莎草科Cyperaceae)的保卫细胞为的保卫细胞为 哑铃形。哑铃形。Raschke(1979)提出哑铃形保卫细胞比肾形保卫细胞在提出哑铃形保卫细胞比肾形保卫细胞在张开时有更高的效率，即在单位孔径宽度变化时需要张开时有更高的效率，即在单位孔径宽度变化时需要的体积变化更小。的体积变化更小。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 原生质原生质体积体积(pl)叶绿体叶绿体体积体积(fl)叶绿叶绿体体/细细胞胞线粒线粒体体/细细胞胞线粒体线粒体/

44、叶绿体叶绿体比率比率微体微体/细胞细胞圆球圆球体体/细细胞胞保 卫 细保 卫 细胞胞2.55.012a810c22.6b3.6b0b8.4b叶 肉 细叶 肉 细胞胞42a33a28a11.0b0.72b2.0b0b a,Pearson和和Mithorpe, 1974 b, Allaway和和Setterfield, 1972 c, Outlaw等，等，19802 保卫细胞壁的特化和气孔运动保卫细胞壁的特化和气孔运动 保卫细胞的壁按其和相邻细胞的相对位置分为背壁保卫细胞的壁按其和相邻细胞的相对位置分为背壁(dorsal wall)，指和表皮细胞相邻的壁；腹壁指和表皮细胞相邻的壁；腹壁(ventr

45、al wall)，和背壁相对、近孔，和背壁相对、近孔处的壁；外侧壁处的壁；外侧壁(outer lateral wall)，靠叶片外表面的壁；内侧壁，靠叶片外表面的壁；内侧壁(inner lateral wall)，靠气孔下腔的壁。保卫细胞的壁各处厚薄不，靠气孔下腔的壁。保卫细胞的壁各处厚薄不均，肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚；哑铃形保卫细均，肾形保卫细胞一般背壁薄而腹壁特别加厚；哑铃形保卫细胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。胞的球状末端壁较薄而中间棒状部分壁厚。保卫细胞壁的纤维素微纤丝有特殊的排列，肾形保卫细胞纤维保卫细胞壁的纤维素微纤丝有特殊的排列，肾形保卫细胞纤维素微纤丝从孔向周

46、围呈辐射状定向，禾本科植物哑铃形保卫细素微纤丝从孔向周围呈辐射状定向，禾本科植物哑铃形保卫细胞球状部分纤维素微纤丝从孔向外放射。保卫细胞的壁有相当胞球状部分纤维素微纤丝从孔向外放射。保卫细胞的壁有相当的弹性，壁的特异加厚和纤维素微纤丝的定向是保卫细胞不均的弹性，壁的特异加厚和纤维素微纤丝的定向是保卫细胞不均匀膨胀和气孔运动中形状改变的主要决定因素。匀膨胀和气孔运动中形状改变的主要决定因素。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 2.1果胶质果胶质 保卫细胞壁富含果胶质保卫细胞壁富含果胶质(Wille和和Lucas, 1984), Stevens和和Martin(1977)报道在多足蕨属报道在多

47、足蕨属(Polypodium)内壁存内壁存在钾离子吸附袋在钾离子吸附袋(potassium-adsorbent sacs)，它们可，它们可能起到积累钾离子的作用。能起到积累钾离子的作用。保卫细胞壁富含的胼胝质、木质素等带负电的多聚物保卫细胞壁富含的胼胝质、木质素等带负电的多聚物分子有很强的吸附阳离子的能力，可以认为壁区是一分子有很强的吸附阳离子的能力，可以认为壁区是一个离子暂时贮存的库，对气孔运动中大量离子出入保个离子暂时贮存的库，对气孔运动中大量离子出入保卫细胞，特别是对卫细胞，特别是对K+的快速转运有重要意义的快速转运有重要意义(Willmer和和Fricker，1996)。 二、结构及生

48、理特点二、结构及生理特点 2.2壁角质层壁角质层(cuticle) 和周围表皮细胞相比，保卫细胞的蜡质沉淀少而角质和周围表皮细胞相比，保卫细胞的蜡质沉淀少而角质层较厚，角质层从外侧壁经腹壁连续到内侧，厚薄不层较厚，角质层从外侧壁经腹壁连续到内侧，厚薄不一，通常在外侧壁厚，有阻止水分丢失的功能，水蒸一，通常在外侧壁厚，有阻止水分丢失的功能，水蒸气通过角质层的扩散速率一般很低，仅占开放气孔扩气通过角质层的扩散速率一般很低，仅占开放气孔扩散水气的散水气的1%5%。在靠气孔下腔的有些区域被极薄。在靠气孔下腔的有些区域被极薄的角质层覆盖，认为可能是感受湿度变化的部位的角质层覆盖，认为可能是感受湿度变化的

49、部位(Appleby和和Davies, 1983)。气孔关闭时，由腹壁突出。气孔关闭时，由腹壁突出出来的角质化的唇瓣出来的角质化的唇瓣(lip)能将孔盖严能将孔盖严(Willmer和和Fricker,1996)。 。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 2.3胞间连丝和外壁胞质连丝胞间连丝和外壁胞质连丝(plasmodesmata and ectadesmata) 在保卫细胞发育过程中，和相邻表皮细胞间存在胞间连丝，是在保卫细胞发育过程中，和相邻表皮细胞间存在胞间连丝，是同化物和离子交换的通道，外源的糖可能通过胞间连丝运入保同化物和离子交换的通道，外源的糖可能通过胞间连丝运入保卫细胞，保卫细

50、胞可利用外源的糖在自己的叶绿体中合成淀粉卫细胞，保卫细胞可利用外源的糖在自己的叶绿体中合成淀粉后贮存，但是一般认为在成熟的保卫细胞与表皮细胞间没有胞后贮存，但是一般认为在成熟的保卫细胞与表皮细胞间没有胞间连丝存在间连丝存在(Pallas和和Mollenhauer, 1985)。保卫细胞的相对独立。保卫细胞的相对独立更有利于其渗透势的调节。更有利于其渗透势的调节。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 3质膜质膜 保卫细胞和周围细胞间是共质体分离的，气孔运动中发生的大保卫细胞和周围细胞间是共质体分离的，气孔运动中发生的大量离子运输，受质膜的控制，研究保卫细胞质膜的特性和功能量离子运输，受质膜的控

51、制，研究保卫细胞质膜的特性和功能对于认识气孔运动机理有重要意义。电镜观察表明保卫细胞质对于认识气孔运动机理有重要意义。电镜观察表明保卫细胞质膜有内向折叠，可能发生对离子或分子物质的胞饮或分泌作用膜有内向折叠，可能发生对离子或分子物质的胞饮或分泌作用(Thomson和和Dejournett,1970)。还有由质膜形成的有被小泡。还有由质膜形成的有被小泡(coated vesicles)和囊泡和囊泡(vesicles)，在气孔开闭时调节质膜的表面，在气孔开闭时调节质膜的表面积、控制质膜上的泵、离子通道、受体等的密度积、控制质膜上的泵、离子通道、受体等的密度(Hillmer等，等，1990)。近些年

52、的研究表明，保卫细胞质膜上存在多种。近些年的研究表明，保卫细胞质膜上存在多种特殊蛋白特殊蛋白质质：各种结合蛋白、泵、离子通道等，这些特殊结构是保卫细：各种结合蛋白、泵、离子通道等，这些特殊结构是保卫细胞接收和转导信号、控制离子出入的机构。胞接收和转导信号、控制离子出入的机构。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白 3.1.1脱落酸结合蛋白脱落酸结合蛋白一些实验室证明蚕豆保卫细胞质膜外一些实验室证明蚕豆保卫细胞质膜外侧存在侧存在ABA高亲和力的结合蛋白，每个原生质体上大约有高亲和力的结合蛋白，每个原生质体上大约有20003000个结合位点个

53、结合位点(Hornberg和和Weiler,1984，王恒彬等，王恒彬等，1997)。ABA能有效地诱导气孔关闭和抑制气孔张开，质膜上能有效地诱导气孔关闭和抑制气孔张开，质膜上ABA结合蛋白的存在是结合蛋白的存在是ABA信号传递的关键。信号传递的关键。ABA和其受体蛋和其受体蛋白或结合位点结合后，经一系列信号转导途径，引起渗透势变白或结合位点结合后，经一系列信号转导途径，引起渗透势变化化(Assmann, 1993). 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 3.1保卫细胞质膜上的结合蛋白保卫细胞质膜上的结合蛋白 3.1.2乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体王恒彬等王恒彬等(1998)以蚕豆为材料，荧光定

54、位以蚕豆为材料，荧光定位和免疫印迹鉴定表明，保卫细胞原生质体质膜上存在和免疫印迹鉴定表明，保卫细胞原生质体质膜上存在n型乙酰胆型乙酰胆碱受体，受体激活剂和抑制剂的药理学实验证明其碱受体，受体激活剂和抑制剂的药理学实验证明其n型乙酰胆碱型乙酰胆碱受体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。受体参与乙酰胆碱调控的气孔运动。 3.1.3 光受体光受体 一种对蓝光作出反应，另一种对一种对蓝光作出反应，另一种对UV-A作出反作出反应。其中一个是叶绿体中的类胡萝卜素，另一个可能是质膜上应。其中一个是叶绿体中的类胡萝卜素，另一个可能是质膜上的黄素蛋白的黄素蛋白(Kaufman, 1993)。 二、结构及生理特点二、结构

55、及生理特点 3.2保卫细胞质膜上的离子通道保卫细胞质膜上的离子通道(ion channel) 3.2.1内向、外向内向、外向K+通道通道气孔运动的渗透调节理论中心是大量气孔运动的渗透调节理论中心是大量K+的出入保卫细胞，改变渗透势而导致水分出入，保卫细胞膨压的出入保卫细胞，改变渗透势而导致水分出入，保卫细胞膨压变化，引起气孔启闭。保卫细胞质膜上存在外向和内向变化，引起气孔启闭。保卫细胞质膜上存在外向和内向K+通道对通道对保卫细胞保卫细胞K+的跨膜运输起重要作用的跨膜运输起重要作用(Blatt和和Thiel, 1994)。这两种。这两种K+通道的激活条件、调控机理和功能各不相同。通道的激活条件、

56、调控机理和功能各不相同。Schroeder等等(1987)报报道内外道内外K+通道都可被通道都可被Ba2+阻断，内向阻断，内向K+通道可被通道可被Al3+所阻断。外源所阻断。外源Ca2+直接抑制内向直接抑制内向K+通道。外向通道。外向K+通道对通道对Ca2+、G蛋白调节剂蛋白调节剂PTX和和CTX及及IP3都不敏感，但对胞内都不敏感，但对胞内pH非常敏感，在胞质非常敏感，在胞质pH较高时被较高时被激活，而胞质酸化时受抑制激活，而胞质酸化时受抑制(Blatt和和Armstrong, 1993)。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 3.2保卫细胞质膜上的离子通道保卫细胞质膜上的离子通道(ion

57、 channel) 3.2.2质膜上的阴离子通道质膜上的阴离子通道(anion channel)近几年来，几个实验近几年来，几个实验室应用膜片钳技术对质膜上的阴离子通道进行了研究。已证实在保室应用膜片钳技术对质膜上的阴离子通道进行了研究。已证实在保卫细胞质膜上存在三种阴离子通道：卫细胞质膜上存在三种阴离子通道：R型型(rapid type)阴离子通道，可能参与调控气孔张开阴离子通道，可能参与调控气孔张开(Keller 等等 ，1989)。S型型(slow type)阴离子通道，可能在调控气孔关闭需要持续的阴离阴离子通道，可能在调控气孔关闭需要持续的阴离子外流中起作用子外流中起作用(Linder

58、和和Raschke,1992.)。SA(stretch-activited)离子通道它是对膨压高度敏感的非专一性离子通道它是对膨压高度敏感的非专一性Ca2+通道，同时可以通透通道，同时可以通透Cl-和和K+，被认为对保卫细胞的渗透调节也，被认为对保卫细胞的渗透调节也十分重要十分重要(Cosgrove和和Hedrich, 1991)。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 4叶绿体叶绿体 一般表皮细胞没有叶绿体，而多数植物的每个保卫细胞中有一般表皮细胞没有叶绿体，而多数植物的每个保卫细胞中有1015个叶绿体，约占整个细胞体积个叶绿体，约占整个细胞体积8%(Humble和和Raschke, 197

59、1)，叶肉细胞中的叶绿体数量在几十个到，叶肉细胞中的叶绿体数量在几十个到100个之间。与叶肉个之间。与叶肉细胞相比，多数植物保卫细胞的叶绿体发育不好，类囊体结构细胞相比，多数植物保卫细胞的叶绿体发育不好，类囊体结构小，基粒少小，基粒少(表表2)。叶绿体内含大量淀粉粒，而且淀粉含量有昼。叶绿体内含大量淀粉粒，而且淀粉含量有昼夜的变化，白天气孔张开时，淀粉含量下降，夜间气孔关闭，夜的变化，白天气孔张开时，淀粉含量下降，夜间气孔关闭，淀粉积累。淀粉降解为合成有机阴离子提供碳骨架，参与渗透淀粉积累。淀粉降解为合成有机阴离子提供碳骨架，参与渗透势调节势调节(Willmer和和Fricker, 1996)

60、。保卫细胞叶绿体的光合磷酸化可为气孔运动提供一部分能保卫细胞叶绿体的光合磷酸化可为气孔运动提供一部分能源，但保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化需要高强度的光源，但保卫细胞叶绿体进行光合磷酸化需要高强度的光(Zeiger, 1990)。 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 二、结构及生理特点二、结构及生理特点 蚕豆保卫细胞和叶肉细胞叶绿体比较蚕豆保卫细胞和叶肉细胞叶绿体比较(Allaway和和Setterfield )细胞类型细胞类型保卫细胞保卫细胞叶肉细胞叶肉细胞叶绿体平均长叶绿体平均长/宽宽(m)3.9/2.86.1/2.4基粒数基粒数/叶绿体叶绿体19402339类囊体数类囊体数/基粒基粒21