第八章新陈代谢总论与生物氧化

1、第八章新陈代谢总论与生物氧化轻化08新陈代谢总论v1. 新陈代谢：代谢：活细胞中所有化学变化的总称。泛指生物与周围环境进行物质与能量交换的过程，是生物体物质代谢与能量代谢的有机统一，代谢是动态的。1. 新陈代谢2.合成代谢与分解代谢v合成代谢：一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。太阳能是生物体能量的最终来源，合成代谢消耗能量。v 分解代谢：则是将复杂的大分子物质转变成小分子物质：co2、h2o、nh3等的过程，分解代谢释放能量。3.中间代谢v 中间代谢：指代谢中的一系列的酶促反应。通过这些反应，营养物质发生转变，释放出细胞或机体生长和维持所需的能量。代谢反应中任一反应物、中

2、间物或产物，都称为代谢物。新陈代谢的特点v(1).代谢途径相似：生物的代谢体系是在长期进化过程中逐步形成和完善的。生物体之间的差异虽然很大，但一些基本的代谢过程却十分相似；v (2).反应步骤繁多，但具有严格的顺序性；v (3).反应条件温和；v (4).严格调节；v (5).特定区域。代谢的研究方法v1.活体内(in vivo)与活体外实验(in vitro)整体法：中间代谢研究时用生物整体进行研究，这类研究称为体内研究，用一个拉丁语，in vivo，意即“在体内”表示。 整体法组织提取法v 组织提取法：整体器官，或微生物细胞群的研究。至于切片、匀浆、提取液作为研究材料，进行研究时则称为in

3、 vitro，意即“在体外”、“在试管内”。 代谢的研究方法v2.同位素示踪法：将含有放射性同位素的物质参与代谢反应，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程；v3.自由能判断（逻辑判断）：通过不同物质间标准自由能的比较进行逻辑判断；v4.代谢途径阻断法；v5.突变体研究法。高能化合物 v高能化合物的概念及其类型v 1.概念：将水解时释放大量自由能的化合物称为高能化合物。v 2.类型：机体内高能化合物的种类是很多的，根据其键型的特点分为以下几类：高能磷酸化合物atp的特殊作用v atp在一切生物的生命活动中都起着重要作用，在细胞的细胞核、细胞质和线粒体中都有atp存在。v atp作为磷

4、酸基团共同中间传递体的作用，atp在能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者。供给机体生命活动所需的能量生物氧化 v维持生命活动的能量，主要有两个来源：v 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。v 化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 什么是生物氧化 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成氧化分解生成coco2 2和和h h2 2o o并释放出能量的过程称为生并释放出能量的过程称为生物氧化（物氧化（biological o

5、xidationbiological oxidation），），其实质是需氧其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。应过程。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰coae-磷酸化磷酸化+pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰coacoa等）等） 共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环, ,氧化脱下的氢氧化脱下的氢由电子传递链传由电子传

6、递链传递生成递生成h h2 2o o，释，释放出大量能量，放出大量能量，其中一部分通过其中一部分通过磷酸化储存在磷酸化储存在atpatp中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段生物氧化的特点生物氧化的特点v1、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化,在本质上是相同的,最终的产物都是co2和h2o,同时所释放能量的总值也相等；v2、生物氧化在常温、常压、接近中性的ph和多水环境中进行；是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的； v3、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放,既避免了能量骤然释放对机体的损害,又使得生物体能充分、有效

7、地利用释放的能量； v4、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用,贮存于高能磷酸化合物(如atp)中,当生命活动需要时再释放出来。生物氧化的特点生物氧化的特点coco2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成coco2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧ch3coscoa+co2ch3-c-cooh o丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系nad+ nadh+h+coash例：例：+co2h2n-ch-coohr

8、氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶ch2-nh2rh h2 2o o的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（体（nadnad+ +、nadpnadp+ +、fadfad、fmnfmn等）所接受，再通过等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成h h2 2o o 。ch3ch2ohch3chonad+ nadh+h+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 o2nad+电子传递链电子传递链 h2o2eo=2h+线粒体电子传递体系v电子传递链线粒体结构特点电子传递呼吸链的概念电子传递链的组成电子传递链的顺序电

9、子传递链中生成atp的部位质子梯度的形成机制电子传递呼吸链的概念 线粒体线粒体基质基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生的氧化所产生的nadhnadh和和fadhfadh2 2将质子和电子转移到内膜将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给最后传递给o o2 2生成生成h h2 2o o。这种由载体组成的电子传递。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（系统称电子传递链（eclctron transfer chain) eclctron transfer chain) v由供

10、氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。当受氢体是氧时，称为呼吸链。电子传递呼吸链的概念呼吸链的组成呼吸链的组成1. 1. 黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteins, fpflavoproteins, fp）2. 2. 铁铁- -硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3. 3. 辅酶辅酶（ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作coqcoq）4. 4.

11、细胞色素类细胞色素类（cytochromes）nadh辅辅 酶酶 q（coq）fe-scyt c1o2cyt bcyt ccyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（f ad）黄素蛋白黄素蛋白（fmn）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（fe-s）铁硫蛋白铁硫蛋白（fe-s）nadhnadh呼呼吸链吸链nadhfmncoqfe-scyt c1o2cyt bcyt ccyt aa3fe-sfadfe-s琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 ii复合物复合物 iv复合体复合体 i复合物复合物 iiinadh脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶q还

12、原酶还原酶fadh2呼吸链呼吸链nadh nadh 氧化呼吸链氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链复合体：nadh-coq还原酶v功能：将电子从nadh传递给coqv辅基：fmn，铁硫蛋白烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类 特点特点：以：以nadnad+ + 或或nadpnadp+ +为辅酶，存在于线为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中。 传递氢机理传递氢机理: nad(p)nad(p) + + + 2h + 2h+ + +2e nad(p)h + h+2e nad(p)h + h+ +铁硫蛋白fesssfefefesscsscc铁硫簇铁硫簇(fe4s4)功能：单电子传递体

13、fe3+e-efe2+泛醌（coq）nadh +h+nad+fmnfmnh22fe3+2fe2+fe-scoqcoqh2nadh-coq还原酶 复合体： coq -细胞色素c还原酶v功能：将电子从coq传递给cytcv组成：cytb、fe-s、cytc1v细胞色素(cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，分a、bc三类。辅基与酶蛋白连接cyta血红素a非共价结合cytb血红素非共价结合cytc血红素乙烯侧链与酶蛋白多肽链中 cys的 sh相连甲酰基甲酰基多聚异戊二烯长链多聚异戊二烯长链coqcoqh22fe3+2fe2+2fe3+2fe2+2fe2+2fe3+2fe3+2fe2+cytbfe-scyt

14、c1cytccoq-cytc还原酶 复合体：细胞色素氧化酶v功能：将电子从cytc最终传递到o2v组成：cyta、cyta3、cucytccytacyta3h2o细胞色素氧化酶o2212fe3+2fe2+2fe2+2fe3+2cu2+2cu+2fe2+2fe3+复合体：琥珀酸- coq还原酶v功能：将电子从琥珀酸传递给coqv辅基：fad、fe-s、cytb560琥珀酸延胡索酸fadfadh2coqcoqh2fe-snadhnadh呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成h2o12o2o2-mh2还原型代还原型代 谢底物谢底物fmnfmnh2coqh2coqnad+nadh+h+2fe

15、2+2fe3+ 细胞色素细胞色素b- c- c1 -aa3 fe s2h+m氧化型代氧化型代 谢底物谢底物fadhfadh2 2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eh2ofadfadh2琥珀酸琥珀酸 fe s2fe2+2fe3+ 细胞色素细胞色素b- c1 - c-aa3coqh2coq12o2o2-2h+延胡索酸延胡索酸2e呼吸链中传递体的顺序v 呼吸链中传递体的顺序基本是按照氧化还原电位进行排列，但直到目前呼吸链各成员确切的排列顺序尚未清晰。atp的生成方式-氧化磷酸化作用v伴随放能的氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化。vatp的合成的方式；v 底物水平磷酸化v 电子传递

16、磷酸化底物水平磷酸化在反应过程中,由于分子内部能量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一步将高能磷酸基转移给adp，形成atp。 底物水平磷酸化是在发酵作用中取得能量的唯一方式，与氧气的存在与否无关。共3个反应底物水平磷酸化+atp3-p-甘油酸3 3- -p p- -甘甘油油酸酸激激酶酶+adp1,3-bp-甘油酸丙酮酸+atp丙丙酮酮酸酸激激酶酶pep+adp琥珀酰coa+pi+gdp琥琥珀珀酰酰c co oa a合合成成酶酶琥珀酸+coa+gtp电子传递磷酸化ah2a2hnadh+h+(或 fadh2) nad+(或 fad)电子传递链h2o1/2 o2释放能量adp + piatp合成酶a

17、tp氧化过程磷酸化过程氧化磷酸化氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位实验证据实验证据nadhnadhfadhfadh2 2o o2 212h h2 2o oh h2 2o o 实测得实测得nadhnadh呼吸链呼吸链： p/o 2.5实测得实测得fadhfadh2 2呼吸链呼吸链： p/o 1.5o o2 2122e-2e-v nadh途径存在个偶联部位，可以产生2.5分子atp；v琥珀酸途径存在个偶联部位，可以产生1.5分子atp。氧化磷酸化偶联机制氧化磷酸化偶联机制（1） 化学渗透学说 呼吸链传递电子和质子: 电子-释放的能量 质子-线粒体内膜的

18、内侧（基质侧） 线粒体内膜的外侧（膜间隙侧）化化学学渗渗透透假假说说化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2h+2h+2h+2h+nadh+h+2h+2h+2h+ adp+piatp高高质质子子浓浓度度h2o2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 化学渗透假说的要点化学渗透假说的要点va. a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；vb. b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的h h+ +迁移迁移到膜外侧（膜对到膜外侧（膜对h h+ +是不通透的）。这样，在膜的内是不通透的）。这样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 ( ( ph) ph) 和电位梯和电位梯度（度（）；）；vc. c. 在膜内外势能差（在膜内外势能差（ ph ph 和和）的驱动下，膜外高能质）的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（子沿着一个特殊通道（atpatp酶的组成部