生命科学的基础

1、第一编生命科学的基础生物学是研究生物体的生命现象和生命活动规律的科学。即研究生物 各个层次的种类、结构、功能、行为、发育和起源进化以及生物与周围环 境相互关系等的科学。自本世纪特别是 40年代以来，生物学的研究吸取 了数、理、化方面的成就，使它逐渐成为一门精确的、定量的、并已深入 到分子层次的科学。人们已认识到生命是物质的一种运动形态， 生命的基 本单位是细胞，它是由蛋白质、核酸、脂质等生物大分子组成的物质系统。 生命现象就是这一复杂系统中物质、能量和信息三者的综合运动与传递的 表现，形成了有组织有秩序的协调活动。生命有许多为无生命物质所不具 备的基本特征。例如，生命能在常温、常压下合成多种有

2、机物，包括复杂 的生物大分子；能够利用环境中的物质和能量来合成体内的各种物质；能以极高效率来储存信息和传递信息；具有自我调节和自我复制的能力；能 以一定的方式进行个体发育和物种的演化。本编将分章阐述生命区别于非 生命的一些基本特征。第一章生命的物质和结构基础地球上的生物包括细菌、真菌、植物、动物和人类，虽然它们种类繁 多、大小形态各异，但从物质组成来看，却都是由原生质组成的，这是生 命的物质基础。从结构看（病毒除外）都是由细胞构成，这是生命的结构基 础。第一节生命的物质基础一、细胞内的物质成细胞内的生活物质为原生质。原生质并不是一种化合物，而是由多种化合物所组成的复杂的胶体， 它具有不断自我更

3、新的能力，成为一种生命物质的体系。现在人们泛指构 那么，构成细胞内的所有物质都是原生质 吗？不是的，通常把细胞内含有的物质大致分成四类：原生质C为生活物质）细胞质【包括基质和各种细购黑如内质网等）细逼孩包括孩府、染色炼等） 后生境C由油胞质芬化出来具一罡机能的细腿區衢生物如歼毛、鎌毛尊） 异 厘t由原生应高遵特化的物质.如角贯，木栓噩、奸维盍等） 副 （细眶质申的內含物是一些祈戯代谢的产物妇涙諭粒一犍原粒.油际乳瓶脂肪球、矿韧质錯晶等）从上述情况可以看出，原生质包括细胞膜、细胞质和细胞核等部分； 而植物细胞的细胞壁不属于原生质。随着科学技术的发展，细胞的复杂结构和化学组成已逐渐被人们所认 识，

4、因而原生质作为一种物质的概念就失去了意义。现在使用原生质这一 名称时，无非是泛指细胞内的生活物质，是生命的物质体系。二、构成原生质的化学元素在研究原生质的化学成分时，人们发现组成原生质的化学元素有几十 种之多，其中有10多种在数量上较多。主要元素和微量元素如下：占9罰艮）L Os H. f、艮 K. Ca.险、帕 Cl. fe； Cti. Cc. h Mn- Ea筹主雯元素微量元盂组成原生质的各种元素，没有一种是无机自然界所没有的。联系生命 起源的化学进化过程，可以看出生物与非生物具有一定的联系性。构成原生质的化学元素，在无机物中除了少量的氧和氮外，均以化合 态存在，主要是水和无机盐；而有机物

5、则以糖类、脂类、蛋白质和核酸等 化合物存在于体内。例如：氢和氧两元素结合成水；碳、氢、氧存于有机 物中；氮主要是蛋白质和核酸的组成元素；磷以磷酸盐形式存在，少部分 存于核酸、磷脂中；硫大部分存于蛋白质；钾主要存于细胞内液，而钠、 氯则主要存于细胞外液。三、构成原生质的化合物不同细胞或不同生物中，各种化合物的含量有一定的差异，如表1-1-1所示（以占鲜重百分数来表示）如果以各种材料的平均值看，水是原 生质中含量最多的，约占鲜重的80%90%;但在细胞的干重中，蛋白 质含量最多。表14犬竄肝遍腔卵大肠杆苗容类种孑水母水69 72731396盐类1Q32.313核釀1i3 51锻坦蚩白质出越id19

6、90 67髓类21DL41,173脂类54S114（一）水水是生物体的主要组成成分之一，不同机体或同一机体的不同器官，含水量差别很大。例如，人体各部分含水量如下：骨骼22，肌肉 76，脑70%84%，肝脏70%，皮肤72%，心脏79%，血液83%。一般说 来，水生生物和生命活动旺盛的细胞， 含水较多； 陆生生物和生命活动不 活跃的细胞，含水分较少。如休眠的种子、孢子含水量低于10%。水在细胞里的存在形式有两种：自由水和结合水。前者能自由流动； 后者不能自由流动， 其中有一部分与离子结合而成为离子化水， 大部分则 以膨润亲水胶体而存在于胶粒的间隙中。 在一定条件下自由水可以转化为 结合水， 例如

7、血液里所含的水多为结合水， 但在体外凝固时， 自由水变为 被凝胶所包围的结合水。水在生物体内的作用是： 自由水是良好的溶剂， 利于细胞内各种代 谢反应的进行， 营养物质的吸收， 代谢废物的排出都离不开水。 自由水 流动性大，是物质运输的介质。水直接参加体内的生化反应，如水解、 氧化还原反应以及在绿色植物体内进行光合作用光反应时水的光解等。 水的比热大、 蒸发热大， 所以具有调节体温的作用。 此外，在植物细胞内， 液泡里含有大量的水， 对维持细胞的紧张度， 使枝叶挺立， 保持植物固有 姿态也起着重要作用。（ 二 ） 无机盐无机盐一方面是生活物质的周围环境的一种成分， 另方面又是生活物 质的基本组

8、分之一。细胞中的盐类大多数以离子状态存在，如K+、 Na+、Ca2+、Mg+、Cl-、SO2-等。无机盐有的直接参与不同生物大分子的形成，如 PO43- 是合成磷脂、 核苷酸所必需的；Fe3+是细胞色素、血红蛋白的成分；无机盐对维持细胞 的酸碱性、渗透压，以及细胞形态和功能起着一定的作用。此外，有的无 机盐还影响酶的活性，如 ci-可以激活唾液淀粉酶的活性；ca+可以使血 液中凝血酶元变为活性的凝血酶等。（ 三 ） 糖类糖类广泛分布于动、 植物体的各种组织细胞中。 动物的血液里含有葡 萄糖，乳汁里有乳糖，肝脏、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的产物是葡 萄糖，新鲜的果实里含有果糖，甘蔗、甜菜里含有

9、蔗糖，种子里有淀粉， 植物细胞壁的成分是纤维素。糖类是由C、H、O三种元素所组成的多羟基的酮或醛的衍生物。它的分子通式是：Cn（HOMn和m通常大于2）。符合此通式的并不一定都是糖， 如乳酸GHO即是一例；相反也有个别的糖不符合此通式，如脱氧核糖 GHoO，鼠李糖GfO。根据糖类水解的情况，可以分为单糖、双糖和多糖三大类。在生物体 内重要的单糖、双糖和多糖如下表所示：单緬五廡髓械糖）核糖c讯1化是R1昭组成成分之一脱毎核斡QHnp*星DN应的鋁脫成分之1 葡萄蘭匚祖2（5主命活动的主琴能游AWKBffi）：黒稠4町6麦芽穩CuHnQ门能水解成葡苞般和苴它宾破单糖淀紛：植挪田胞赭番能源寥糖纤维索

10、:植物细龍壁成分摘原；动懈瓏赭备能源综上所述，糖类是生命活动的主要能源，也是细胞的组成成分之一。（四）脂类脂类包括脂肪、类脂和固醇类物质。它们不溶于水，但溶于有机溶剂 中。脂类是构成生物体的重要物质，组成脂类的主要元素是C、H O三种, 但氧元素含量低，碳和氢元素比例高，而糖类则与此相反 （见表1-1-2） 0表 1 1- 2含呈CH0籾脂类化合物心皿髓类化舎恼44 乂0 X50因此，脂类彻底氧化后可以释放出更多的能量。1 脂肪脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸组成的，又称为甘油三酯。 脂肪大量储存在植物和动物的脂肪细胞中， 人和动物的脂肪组织分布在皮 下以及各内脏器官间。脂肪组织质地柔软，

11、具有一定弹性，因此可以减少 内部器官的摩擦，缓冲外界对机体的作用力，减少损伤。脂肪不易传热， 可以保持体温。脂肪的主要功能是供给能量，1克脂肪在体内完全氧化时释放出的能 量为38.87千焦；而1克葡萄糖在体内完全氧化时释放出的能量为17.15千焦。因此，脂肪是细胞中最好的贮能物质。此外，脂肪还可以协助脂溶性维生素的吸收。如维生素 A、D E、K和胡萝卜素等均可溶于食物的油 脂中而与油脂一起被吸收。2 类脂类脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是组成生物膜结构 的大分子。磷脂的组成成分为甘油、脂肪酸、含氮有机碱及磷酸。人体中 的磷脂有卵磷脂和脑磷脂，其结构可用下图解表示：分子脑磷脂一胆胺)

12、脂肪酩亲水性头制瞬水性尾部亲水性旻部疏水性星部磷脂中的磷酸氮碱部分易与水相吸，构成磷脂分子的亲水性头部；而 来自脂肪酸的碳氢链部分，不与水相吸，构成疏水性尾部。在参与膜的结 构时，磷脂分子排列成双分子层，亲水性头部朝外，疏水性尾部相对，朝 向内侧。3 固醇类物质固醇类物质包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素、维生素 D原等。 胆固醇和磷脂一样，也可以同蛋白质结合成脂蛋白，作为细胞膜的一部分。 胆固醇是人体必需的化合物，它不仅可以从食物中获得，而且也可以在体 内合成，体内合成的胆固醇比从食物中吸收的还多。维生素D原是形成维生素D的前身物，如皮肤里有一种7-去氢胆固 醇，在紫外线照射下可转变为维生素

13、 a性激素、肾上腺皮质激素在调节正常的新陈代谢和生殖上都有重要的 功能。（五）蛋白质蛋白质是构成生物体的基本物质，从病毒到人类，一切生物体内都有 蛋白质的存在。在生命活动过程中，蛋白质有着极其重要的功能。1 蛋白质的组成元素及结构单位所有蛋白质的元素组成都很近似，都含有 C H O N四种元素。其 中平均含氮量约占16%，这是蛋白质在元素组成上的一个特点。此外，有些蛋白质还含P、S两种元素，有的还含微量的Fe、Cu Mn I、兀素蛋白质是一种高分子化合物，分子量很大，约在5X 1035X 106左右或更大些。例如人的血红蛋白的分子量是 64500;烟草花叶病病毒的分子 量是 40000000。

14、蛋白质水解后的最终产物是氨基酸。氨基酸是组成蛋白质分子的基本 结构单位。组成不同蛋白质分子的氨基酸在数量上可以是几十、几百或更多，但其种类主要有20种。构成蛋白质的氨基酸在结构上具有共同的特点， 这就是每种氨基酸至 少都有一个氨基（-NH）和一个羧基（-COOH）,并且都连在同一个碳原子（叫 做a碳原子）上，其结构通式如下：20种氨基酸的不同，主要表现在R基（也叫侧链基团）的不同。如表1-1-3所示表1-1-3名称甘硒HCHCOOH1HHj丙氨醸ch3-ch-coohNH：天冬鼠酸HOC C CH3-CHCOQHnh3氨基酸的三个字母缩写分别是:丙氨酸Ala，精氨酸Arg，天冬酰胺Asn，天冬

15、氨酸Asp，半胱氨酸 Cys,谷氨酰胺Cln，谷氨酸Gln，甘氨酸Gly，组氨酸His，异亮氨酸lie， 亮氨酸Leu，赖氨酸Lys，甲硫氨酸（蛋氨酸）Met，苯丙氨酸Phe,脯氨酸 Pro，丝氨酸Ser，苏氨酸Thr，色氨酸Trp，酪氨酸Tyr，缬氨酸Vai。20种氨基酸中，有8种是人体不能制造的，只能从食物中获得，故 称为必需氨基酸。它们是：苏氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、色氨酸、缬氨酸、 甲硫氨酸（蛋氨酸）、亮氨酸和异亮氨酸。必需氨基酸对人体来说，是重要 的生活物质。2 蛋白质的分子结构蛋白质的分子结构十分复杂，大致可分为四个层次：（1）蛋白质的一级结构 主要指组成蛋白质分子的多肽链中氨基酸的

16、 数目、种类和排列顺序。在肽链中氨基酸间的连接是由一个氨基酸分子的氨基与另一个氨基酸分子的热基缩舍脱t 一分子水形成肮犍-一一连接而成的。 例如在一级结构中，肽腱（CO NH）是主要的连接键。由两个氨基酸分 子脱水连接成的物质叫做二肽，三个氨基酸分子缩合成的物质叫做三肽， 余类推。由许多氨基酸分子缩合成的物质叫做多肽。 多肽具有的链状结构 叫做肽链，它是一级结构的主体。科学家已通过一定的方法，了解到近千 种蛋白质的一级结构。如胰岛素（51个氨基酸），核糖核酸酶（124个氨基 酸），细胞色素C（104个氨基酸），人血红蛋白（574个氨基酸）等。（2）空间结构 蛋白质的二级结构。指蛋白质分子中多肽

17、链本身的折迭方式。 据实 验证明，二级结构中主要是a -螺旋结构和B -折迭片层结构。此结构中有 氢键参加，以维持其稳定性（图1-1-1） 0 蛋白质的三级结构。指在二级结构的基础上，再由氨基酸侧链之间 通过形成氢键、疏水键、二硫键等再度折迭、盘曲，形成复杂的空间结构（图1-1-2） 0几乎所有具有重要生物学功能的蛋白质都有严格的特定的三 级结构。 蛋白质的四级结构。指含有两条或多条肽链的蛋白质中，各条肽链如何排列，它们彼此关联聚合成大分子蛋白质的方式。构成功能单位的各条肽链，称为亚基。例如，人血红蛋白是由四个亚基 （2个a亚基，2个B 亚基）所组成。一般说，亚基单独存在时没有生物活力，只有完

18、整的四级 结构才有生物活力。有的蛋白质分子只有一、二、三级结构，并无四级结构，如肌红蛋白、细胞色素C等。另一些蛋白质则四种结构伺时存在，如 血红蛋白、过氧化氢酶等。图t-1-i蛋白战的二駛結枸 空间结构的诸种键统称次级键，不稳定断裂可引起空间结构改变， 生物活性丧失，称为蛋白质的变性作用（一级结构不变），有的变性可逆， 有的不可逆。综上所述，蛋白质是由许多氨基酸分子通过肽键连接而成的高分子化 合物。每个蛋白质分子可以含有一条或几条肽链， 每条肽链按各自特殊的 方式折迭、盘曲构成具有一定空间结构的蛋白质。3蛋白质的化学分类可分为简单蛋白质，即水解后只得到a -氨基酸，如清蛋白、球蛋白、 谷蛋白和

19、角蛋白等；与结合蛋白质两种。结合蛋白质是由简单蛋白质与辅 基（非蛋白质）组成。根据辅基不同，结合蛋白质又可分为：核蛋白，辅 基为核酸；糖蛋白，辅基为糖，与细胞免疫和细胞识别有关；脂蛋白, 辅基为脂类；色蛋白，辅基为色素，如血红蛋白为铁卟啉，若铁被镁取 代为叶绿素；磷蛋白，辅基为磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等。阴1-1-2蛋口猛的三鄭结鞫4蛋白质的功能分类从功能上蛋白质可分为结构蛋白质， 参与细胞的构成；和酶，参与代 谢。5 蛋白质功能的多样性生活细胞中的蛋白质是极其多样的。据估计，在最简单的细菌细胞中， 在它的生活周期的任何时刻，都可以找到 600800种不同的蛋白质；在 人体中至少有上千种蛋白质行

20、使着不同的功能。蛋白质的多样性，首先是由氨基酸的种类、数目和排列顺序所决定的。 虽然组成蛋白质的氨基酸只有 20种，但是，正如26个英文字母可以组成 许许多多英文词汇一样，20种氨基酸的不同排列顺序和不同数目的组合， 产生了生物界多种多样的蛋白质。根据排列理论，不同事物可能的顺序排 列数的通式，一般是n! （n阶乘积）。20种氨基酸共有20!即20X 19X 18X17X X 1，这是一个惊人的数目，约为2X1018，这就是说，对于 一条含有20种不同氨基酸的多肽，其中每种氨基酸仅仅出现一次，其可 能的顺序组合数是2X 1018种肽链。如果考虑到肽链可以少于20种氨基酸， 以及每种氨基酸在同一

21、肽链上可以重复出现，那么实际数目远比上述的数目大。有人估计所有生物的蛋白质的种类约为10101012。可见其多样性。其次，即使是氨基酸的数目、种类、序列完全相同，但其肽链空间结 构的多样和复杂，也使蛋白质具有多样性。正由于蛋白质的结构的复杂和多样性，才使蛋白质具有多种多样的生 物学功能，成为生命活动的主要体现者。(1) 蛋白质是生物机体的结构物质。 例如人和动物的肌肉都是蛋白质。 骨骼肌的主要成分是球蛋白；平滑肌的主要成分是胶原蛋白；毛发、角、 指甲的主要成分是角蛋白。 所以蛋白质是构成细胞和生物体的重要的结构 物质。(2) 蛋白质是生物的功能物质。例如具有催化功能的酶是蛋白质；肌 肉收缩产生

22、运动是通过蛋白质来实现的； 输送氧气的血红蛋白； 具机械支 持和保护功能的骨、 结缔组织等主要是由胶原、 角蛋白等组成； 具免疫功 能的抗体是蛋白质；其调节功能的肽和蛋白质类激素等。这充分体现出， 蛋白质又是一种功能蛋白。总之，蛋白质既是结构蛋白又是功能蛋白， 在生物体内行使复杂的多 样的生物学功能，生物的性状是通过蛋白质的特定的新陈代谢形式表现出 来的，没有蛋白质就没有生命。正是蛋白质的多样性使生物界形形色色、 丰富多彩。( 六 ) 酶酶是细胞中促进化学反应速度的催化剂。 现已发现的酶有 2000 多种， 它们分别存在于各种细胞中， 催化细胞生长代谢过程中各种不同的化学反 应，使之在正常温度

23、等条件下就可顺利进行。1特点(1) 酶本身在反应过程中不被破坏，极少量即可大大加速化学反应速 度。(2) 酶对化学反应正、逆两方向的催化作用相同，不改变反应的平衡 点，缩短达到平衡的时间。(3) 特殊性质：酶具有高效性、专一性 (由此引起多样性 ) ，对环境条 件极为敏感。(4) 在活细胞中产生，某些酶可被分泌到细胞外发挥作用，如消化酶 等。(5) 存在于所有细胞组织中，可以自我更新。2化学结构酶是由蛋白质形成的。 由简单蛋白质形成的酶， 当空间结构被破坏后 即失去活性，如蛋白酶、淀粉酶等。结合蛋白质形成酶，由酶蛋白和辅助 因子组成。 辅助因子有辅酶和辅基两种。 辅酶与酶蛋白结合得松散， 不调

24、 节生命活动时与酶蛋白是分开的。辅基与酶蛋白结合紧密。辅酶有：辅酶I (NAD)，辅酶U (NADP);黄素辅酶(FAD)，辅酶 A(COA-SH)前3种能传递H,最后一种能传递乙酰。辅基有：铁卟啉，能传递电子。酶分子中使酶具有生物活性的基团，叫做必需基团。酶分子中，直接与底物结合，并和酶的催化作用直接有关的部位，叫 做酶的活性部位。活性部位中的结合基团直接结合底物； 而催化基团，直 接进行催化。活性部位是必需基团中的一个部位， 必需基团中的非活性部 位起维持空间结构的作用。3 酶作用模型(1) 作用机理：降低底物分子所必需的活化能。(2) 作用模型： 中间产物学说：S为底物，P为产物，E代表

25、酶。S + E=ES=E + P生成ES的活化能较低，而ES容易分解成E和P。此学说的优点是，高效性能得到很好的解释。缺点是ES(酶-底物复合物)并未找到。 诱导契合学说：在底物诱导下，酶的结构发生变化，与底物契合成 中间产物。此学说能解释酶的专一性。(3) 学说：酶分子中的必需基团或活性部位被破坏，酶就失去活性。4 酶的命名(1) 系统命名法：能确切表明底物化学本质及酶的催化性质。(2) 习惯命名法：简单。(七)核酸核酸是生物的遗传物质，最初是从细胞核里提取出来的，呈酸性，故 名核酸。它分两大类，一是脱氧核糖核酸，简称 DNA主要存在于细胞核里。DNA是绝大多数生物的遗传物质。另一类是核糖核

26、酸，简称RNA主要存在于细胞质里，某些病毒是以 RNA为遗传物质的。关于核酸的化学组成、结构、功能详见本编第五章 遗传和变异。( 八) 其它重要化合物(1) ADP 和 ATP(2) NAD和 NADH(3) NADP和 NADPH第二节 生命的结构基础构成生物体的各种化合物都有其各自的生理功能， 但是任何一种化合 物都不能单独地完成某一种生命活动。 只有这些化合物按照一定的方式有 机地组合起来， 才能表现出细胞和生物体的生命现象。 细胞是这些物质最 基本的结构形式， 它是生命的结构基础。 生物体的一切重要生命活动， 如 代谢、生长、发育、繁殖、遗传和变异等都是以细胞为单位来实现的。在 多细胞

27、生物中， 细胞的结构和功能虽然发生了分化， 但是它们彼此之间是 互相联系和互相制约的，共同组成了统一的有机整体。一、细胞生物学发展简述( 一) 细胞的发现人类对细胞的认识和显微镜的发明是分不开的。 1665年英国物理学 家虎克(R .Hooke)用他自制的显微镜观察软木(栓皮栎)切片时，看到了软 木是由一个个蜂窝状的小室所组成。他把这样的“小室”称为细胞(Cell)。 其实，他所看到的仅是植物细胞死亡后残留下来的细胞壁和空腔。 这是一 个死细胞， 细胞中还有什么内含物？虎克当时并没有提出明确的看法， 只 是说其中含有空气或液汁。 尽管如此， 虎克的工作， 使生物学的研究进入 细胞这个微观领域，

28、 从而扩展了人类的认识。 与此同时， 荷兰的一位生物 业余爱好者，列文虎克(A. V. Leeuwenhook)也先后用自制的显微镜，观 察了池水中的原生动物、牙垢上的细菌、鱼的红细胞、精子等，但他并不 知道这些是细胞。( 二) 细胞学说的建立自 1665 年虎克发现细胞之后， 大约经过 170多年后，直至 1839 年才 创立细胞学说。 在这期间内人们对动、 植物细胞及其内含物进行了广泛的 研究，积累了大量资料，约在 1833年英国植物学家布朗在植物细胞内发 现细胞核；接着又有人在动物细胞内发现核仁。 这样， 到 19世纪 30年代 已有人注意到植物和动物在结构上存在某种一致性， 它们都是由

29、细胞所组 成的，在这一背景下，德国植物学家施来登 （M T Schleiden） 于 1838 年提出了细胞学说的主要论点，次年 （1839 年） ，又经德国动物学家施旺 （T . Schwann）加以充实，最终创立了细胞学说。该学说的主要内容是： 细胞是动、 植物有机体的基本结构单位， 也是 生命活动的基本单位。 这样， 就论证了整个生物界在结构上的统一性， 细 胞把生物界的所有物种都联系起来了，生物彼此之间存在着亲缘关系的。 这是对生物进化论的一个巨大的支持。 细胞学说的建立有力地推动了生物 学的发展， 为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据， 恩格斯对此评价很 高，把细胞学说誉为 19 世

30、纪自然科学的三大发现之一。（ 三） 细胞学的发展从 19 世纪五十年代开始，生物学家们从细胞学说出发开辟了一个又 一个的新的研究领域。1935 年，杜雅丁观察活的动物细胞，发现细胞中的生活物质，称之 为“肉样质”。此后，冯莫尔在1846年在植物细胞中亦有发现，名之 为原生质。在这一时期也开始了对细胞分裂的研究。 1841 年雷马克发现无丝分 裂；1855年魏尔啸提出“一切细胞来自细胞”的观点；其后又有人发现 了有丝分裂和减数分裂。随着研究方法的改进， 采用固定法染色观察细胞的结构， 对细胞结构 的认识又进了一步。1876年，范贝内登在蛔虫卵分裂时，首次看到了中心体。1895 年, T H博伟里

31、在观察蛔虫卵分裂时，在中心体中分辨出中心粒，并加以命 名。1898年，意大利人C 高尔基在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰 神经细胞时发现了高尔基体。德国学者 C 本达用他改良的固定染色法， 于 1897 年观察到线粒体，并由他首先命名。到进入本世纪以来， 染色方法的改进， 高速离心技术的应用， 特别是 电镜的问世， 放射性同位素的应用等， 已使细胞生物学的发展进入崭新的 阶段。（ 四） 分子生物学的兴起随着生物化学、微生物学与遗传学的密切配合， 分子生物学开始萌芽。 1944年艾佛里等在微生物的转化实验上确定了 DNA是遗传物质。1948年 博伊文等从测定生殖细胞和各种体细胞的 DNA含量，

32、提出DNA恒定理论。 在本世纪五十年代初期， “分子生物学” 这个名词已经出现。 特别是 1953 年沃森和克里克用X射线衍射法，提出DNA分子双螺旋结构模型后，奠定 了分子生物学的基础。其后DNA半保留复制、中心法则、遗传密码等的提出，更显示出分子生物学已蓬蓬勃勃地兴起。 50 年代分子生物学已作为 一门独立的分支学科脱颖而出并迅速发展。分子生物学是从分子水平上研究作为主要物质基础的生物大分子的 结构和功能， 从而阐明生命现象本质的科学。 它的研究领域包括蛋白质体 系、蛋白质 -核酸体系 （中心是分子遗传学 ）和蛋白质-脂质体系 （即生物 膜） 。分子生物学目前已成为生物学的前沿和生长点，它

33、的卓越成就对细 胞生物学的发展也是一个巨大的推动， 促使细胞的结构与功能的研究深入 到分子水平， 从而使细胞学与生物化学、 生理学、遗传学更密切地联系起 来。这样细胞学逐渐发展成为从显微水平、 亚显微水平和分子水平三个层 次上深入探讨细胞生命活动的学科，这就是今天的细胞生物学。、细胞的形态与大小（ 一 ） 细胞的形状细胞的形状千姿百态，多种多样。有球形或近似球形的，如卵细胞、 植物花粉母细胞；有呈筒状，如水绵细胞；管状的如植物筛管细胞；扁圆 形的如人的红细胞； 梭形的如平滑肌肌细胞； 也有无一定形状的如单细胞 的变形虫，它的形态处于不断变化之中。尽管细胞的形状各异， 但它们的形态结构总与它的功

34、能相适应。 红细 胞扁圆形， 有利于在血管中快速流动； 肌细胞呈细长或梭形， 利于附着和 伸缩；卵细胞较大，含营养物质多，利于供受精卵发育之需要；精子细长 状，有鞭毛，利于运动；神经细胞有长的轴突，利于传导兴奋等。（ 二 ） 细胞的大小细胞的体积很小，肉眼一般是看不见的，需要借助显微镜才能看到。 通常的计量单位， 如厘米、 毫米已不适于测量它。 在显微技术和电镜技术 中常用的单位有：微米（卩m或卩）、纳米（又叫毫微米nm）和埃三种。1 米=102厘米=106微米=109纳米=1010埃细胞的直径多在10100微米之间。有的很小，如枝原体，其直径为 0.10.2微米，是最小的细胞；细菌的直径一般

35、只有 12微米。但也有 少数细胞较大， 如番茄、 西瓜的果肉细胞直径可达 1 毫米； 棉花纤维细胞 长约 15 厘米，而某些植物纤维细胞亦可长达 1 米；最大的细胞，是鸟 类的卵（鸟类的蛋只有其中的蛋黄才是它的细胞，卵白是供发育用的营养 物质，不属于细胞部分 ），如鸵鸟蛋卵黄直径可达 5厘米。细胞的大小与生物体的大小没有相关性。参天的大树与新生的小苗； 大象与昆虫， 它们的细胞大小相差无几。 鲸是最大的动物， 但它的细胞并 不大。生物体积的加大，主要是细胞数目的增多，而不是体积的增大。、原核细胞和真核细胞构成生物体的细胞可以分为两大类：原核细胞和真核细胞。原核细胞 代表原始形式的细胞，结构简单

36、，只有一些低等的生物，如细菌、蓝藻等 是由原核细胞构成的。真核细胞结构复杂，大多数生物都是由真核细胞所 构成。（一）原核细胞的基本结构原核细胞体积较小，一般为110微米。枝原体是原核生物中最小的， 细胞大小约0.10.25微米，与病毒颗粒大小相似，但枝原体不同于病毒, 含DNA和RNA及各种酶，能在人工培（1）质膜 原核细胞外部由质膜包围，质膜的结构和成分与真核细胞相 似。在质膜外还有一层坚固的细胞壁保护， 其成分是由一种叫做胞壁质的 蛋白多糖所组成，有的还有其他成分。（2）拟核（或称核区）原核细胞内有一个含DNA勺区域，称为拟核，其 外无核膜，只由一条裸露的双链DNA所组成，这种DNA不与蛋

37、白质结合形 成核蛋白，无染色体（图1-1-3） o先合片层图1-1-3蓝懣细胞貉构模式图蛋白粒胶质层（3）细胞质 原核细胞的细胞质中没有内质网、 高尔基体、线粒体、质 体等复杂的细胞器。但有核糖体，它分散在细胞质中，是合成蛋白质的场 所。由原核细胞构成的生物，叫做原核生物，如细菌、放线菌、枝原体、 蓝藻等。（二）真核细胞真核细胞的结构比原核细胞复杂，在同一个多细胞有机体内，功能不 同的细胞，其形态结构亦有显著区别。在真核细胞中，动物细胞和植物细胞也有重要 区别。在植物细胞中，细胞膜的外面还有细胞壁，它是原生质所分泌的成分， 是由纤维素和果胶质构成。在绿叶等组织细胞里有叶绿体，这是进行光合 作用

38、的场所。幼年的植物细胞中，有许多小而分散的液泡；在成年植物细 胞中，液泡彼此融合，最后成为中央大液泡，内含细胞液，成分有无机盐、 糖、氨基酸等，同时还含有色素，如花青素。相邻的植物细胞之间，有原 生质细丝相连，这些细丝称为胞间连丝。动物细胞的结构基本上与植物细胞相同， 但质膜外无细胞壁，无明显 的液泡。此外，在细胞核的附近有中心粒，在细胞的有丝分裂时，发出星 状细丝，称为星体。关于动、植物细胞的亚显微结构见下面叙述。（三）原核细胞与真核细胞的比较（见表1-1-4）表1 - 4原核细胞細胭大小较水卩10微米）较応山徽米以上）細胞複无赅腔-该匸,有披祓首複飓、核仁有一条双撻DN包，旦DbTJk不与

39、蛋白质箱台核內的DNA与蛋白嵐相结合,球咸 粱色质（垛色体）1于鈿抱育两条臥上无内底网无鬲郞基佈无贱粒莓无洛酶萍无叶绿桂，但百的细胞有类 養体，或载色悴有问S网有ft宋基体有线粒佛有初酶体有中強私【动拠HI郵有叶缚偉（植物细腕壁主娶由腕壁底组成植糅円胞有，主要咸分为纤维亲和四、真核细胞的亚显微结构研究细胞的细微结构，必须借助于显微镜，显微镜的种类很多，其中 有光学显微镜和电子显微镜。光镜可以把物体放大几百倍到一千多倍， 分 辨的最小极限达到0.2微米，是肉眼分辨率的500倍。我们把光镜下看到 的结构称为细胞的显微结构。本世纪三十年代后，人们发明了电子显微镜，以后又不断改进。电镜 的放大倍数已提

40、高到80万倍，而且分辨的最小极限可达 0.2纳米，是光 镜分辨率的1000倍，是肉眼分辨率的50万倍。一些细胞器，如叶绿体、 线粒体在光镜下只能看到它的大致形态，而在电镜下则可以看到它的细微结构了。至于像核糖体、内质网、细胞膜等在光镜下不能分辨的结构，在 电镜下都可以看到，这样人们对细胞的认识，便从显微水平跃进到亚显微 水平。我们把电镜下看到的结构，一般称为亚显微结构。真核细胞的亚显微结构大致可归纳如下：童砸胞（植物细胭殛外有细胞壁）銭紐体真核细炯MB-高尔基样质杠（植悔田胞特有中町萍（动撫魄及低等茁物细腕） 戒個E植物细胆具明显的中换液泡）.架芭庫（染邑林）（一）细胞膜任何细胞都以一层薄膜将

41、原生质与环境分开，这层薄膜称为细胞膜或 质膜。它不仅是细胞与环境的分界层，而重要的是它控制着细胞内外环境 的物质交换。1 质膜的化学组成质膜主要由脂类和蛋白质组成。此外，还有少量的多糖。其中脂类约 占50%左右，蛋白质约占40%，但蛋白质和脂类的比例因质膜种类的不 同可有很大差异。一般说，功能多而复杂的生物膜，蛋白质含量比例大。 相反，膜功能越简单，膜上所含的蛋白质数量和种类都少。膜中的脂类以磷脂为主，它既有亲水的极性部分（一般称为头部），又 有疏水的非极性部分（一般称为尾部）。构成膜的蛋白质的种类很多。按其 在膜中与磷脂相互作用方式及排列部位不同， 可分为外在性蛋白和内在性 蛋白两大类，前者

42、与膜的内外表面相连，后者嵌在脂质的内部，有的甚至 穿过膜的内外表面。2 质膜的结构红血细胞握的逋动權眾翟型義正蚩白质镶憐蛋口质图i-i-4细腕膜的电子显黴图象及殊动锻擁模型质膜很薄，一般厚度约为710纳米，其直径已超出光学显微镜的分 辨范围，因而在光镜下无法分辨。在电镜下观察，可以看到膜分为三层（图 1-1-4），内外两层电子密度高，显示黑色（暗带），中间为薄的透明层，显 得亮（亮带），即电子密度低。这种三层结构的膜不仅存在于细胞的表面， 而且细胞内大部分的膜管系统也是由类似的三层结构的膜构成，如线粒体膜、内质网膜等。因此，通常将这种三合板式的结构膜，称为单位膜。根据细胞膜内蛋白质和磷脂分子的

43、排布情况， 以及电镜下所看到的膜 的形态结构，科学家们曾先后提出了几种有关细胞膜的结构模型，其中， 广泛被接受的是“流动镶嵌模型”。这个模型表示生物细胞生活在含水的 环境里，细胞内部也饱含水分，因此细胞膜的内外两侧都是含水的液体， 组成膜的磷脂分子形成双层，构成膜的骨架，其亲水性的头部暴露在两侧 的水中，疏水性尾部两两相对，收藏在中间。这些脂类分子是可以运动的， 而不是静止固定不变，所以这脂质双分子层是一层薄薄的半流动性的油。 许多球形蛋白质分子镶嵌在脂质双分子层之间， 或附在它的内外表面，也 有的穿过整个双分子层，这些蛋白质分子也是可以运动的，就好象一群“蛋 白质冰山”漂浮在脂质双分子层的海

44、洋中似的。归纳起来，这个模型有两 个主要特点：一是膜的结构不是静止的，而是具有一定的流动性，这是膜 结构的基本特征；二是胰蛋白质分布的不对称性，即有的镶嵌入脂质中， 有的附在表面等。3 质膜的功能细胞膜是分隔细胞与外界环境之间的界膜，细胞与周围环境所发生的 一切联系和反应均需要借助膜才能完成。因此，质膜的功能是多方面的， 除保护细胞外，与物质运输、信息传递、细胞识别以及免疫等都有密切关 系，起着重要的作用。下面重点介绍质膜在物质运输上的作用。物质进出细胞必须通过质膜。质膜对物质的通透具有高度的选择性，根据物质运送过程是否需要消耗能量的供应，可分为两大类：被动运输和主动运输。物质从浓度高的一侧通

45、过膜运送到浓度低的一侧，称为被动运 输，这是一个不需供给能量的过程。依其是否需要膜上载体蛋白的协助又 分为自由扩散和协助扩散。物质运输逆浓度进行，需要供给能量，也需要 载体蛋白的协助，称为主动运输。(1) 自由扩散 自由扩散的速度一般地说依赖于膜两侧的溶质浓度差及溶质分子的大小和电荷性质。由于质膜的骨架是脂质双分子层，所以许 多物质通过膜的扩散都和它们在脂肪中的溶解度成正比，脂类物质优先通过膜。水几乎是不溶于脂的，但它经常能够迅速通过质膜，有人推测质膜 上有许多810埃左右的小孔，胰蛋白的亲水基团嵌在小孔表面，因此水 可通过质膜自由进出细胞。(2) 协助扩散 协助扩散也是由高浓度处向低浓度处扩

46、散的， 但这种扩 散需通过镶嵌在质膜上的蛋白质协助来进行的。 有报告指出，葡萄糖透过 红细胞膜进入细胞的过程有时也是以这种方式进行的。但莆萄糖进入细胞，特别是小肠上皮细胞，往往按主动运输方式进行。(3) 主动运输一般动物细胞和植物细胞都含有大量的钾，其浓度远远超过细胞外的浓度。如轮藻细胞中K+的含量比它所生存的水环境高63倍; 人红细胞中的K+含量相当于血浆中K+含量的30倍。这种现象都不能用简 单的扩散来解释。显然细胞具有逆浓度梯度运进或输出物质的能力，这个过程就是主动运输，它需要能量供应和载体的协助。载体具有很大的特异 性，每一种物质都有专门的载体。当运载的物质分子或离子与细胞膜一侧 相应

47、的载体结合而被运载到膜的另一侧后，载体便把这些分子或离子释放 出来，然后载体又回到原位继续进行运载活动。以上三种运输方式小结如表1-1-5所示。表115目曲扩散悔助扩散主动运辎慰度-(高*低低鬲需要我祎协肋需要載体协肋不艇需要供给肓僵无机惠孑-甄基髦等讲人细胞物质进出细胞除上述的三种方式外， 一些大分子物质或物质团块， 还 可以通过内吞或外吐的方式进出细胞。 例如，白细胞吞噬侵入人体的病菌， 就属内吞方式；外吐是物质由细胞排出的过程，例如腺细胞所分泌的酶， 被包含在分泌小泡内， 当分泌泡移向细胞表面， 在跟细胞膜接触时， 便发 生膜的融合和断裂，把物质排出细胞。内吞和排外过程也需消耗能量。4细

48、胞的联结在多细胞生物中， 细胞与细胞之间的联结， 是靠各种不同连接装置来 实现的。其中主要靠细胞膜及其特化结构。在动物细胞中，主要有四种联结方式：紧密联结 （ 相邻细胞膜紧密结 合无空隙）；间接联结两细胞质膜间有2040埃的间隙;隔壁联结（有 较大间隙 ）和桥粒（相邻细胞间的纽和样联结方式 ）。在植物细胞中，两个相邻的细胞壁， 在其之间靠一层称作胞间层的果 胶类物质粘合在一起。 细胞壁并不是完全连续的。 常有原生质细丝穿过壁 和胞间层而相互联通， 这种细丝叫做胞间联丝， 它能使两细胞间的物质沟 通，便于物质转移。（ 二） 细胞质细胞膜以内和细胞核以外的全部物质称为细胞质。 用光学显微镜观察 活

49、细胞时，细胞质呈半透明的胶体状。 用电镜观察时， 可以看到细胞质的 结构十分复杂， 有各种细胞器和膜结构构成的内膜系统， 以及由微管、 微 丝组成的微梁系统。作为这些细胞器和亚显微结构的环境， 是细胞质基质。1细胞质基质细胞质基质呈胶体状，除含有小分子和离子外，还含有脂类、糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）、氨基酸、蛋白质、RNA等。在基质中存在着几千种 酶，大多数中间代谢，包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在 这里进行。基质又是内膜系统、微梁系统的亚显微环境。2细胞器在细胞质基质中，悬浮着许多具有一定形态结构和特定功能的细微结 构，称为细胞器。（1）线粒体 线粒体首先在动物细胞中发现，后来于

50、1897年由本达命 名。它普遍存在于真核细胞中。 形态、数量和分布。线粒体的形态大小随细胞类型及生理条件的不 同而有较大的差别。 大多数情况下呈圆形、 棒状或线状。通常直径在 0.5 5微米左右，长 2 3微米，最长可达 10 微米。在正常细胞中，线粒体一 般有几百个到几千个，如鼠肝细胞的线粒体有5002500个；巨大的变形 虫细胞，线粒体多达150万个。总之，能量代谢水平高的细胞，线粒体 数目多。而在特化和衰老的细胞，线粒体少或无。如人的红细胞中就没有 线粒体。有一种叫做单鞭金藻的植物，每个细胞只有一个线粒体。绿色植 物细胞中，线粒体数目一般都较少，因为植物可以通过光合作用，将光能 转变为A

51、TP供利用。线粒体在细胞里的分布，一般在需要能量较多的部 位比较密集，如肌细胞中线粒体多呈带形分布，集结于肌原纤维的周围。 结构。电镜下看到的线粒体结构大致分三部分：外膜和内膜，内膜向腔内突起形成嵴；内外膜之间的空腔为膜间腔；嵴与嵴之间的介质为基 质。内膜和嵴上有许多球形小体突出，叫做头部(亦称可溶性三磷酸腺苷 酶复合体)，它有短柄与膜相连，这种结构称为线粒体基粒。线粒体的成分主要是由蛋白质和脂类组成，还有 DNA和RNA核糖体 等。但DNA与核DNA不同，是环状的双链 DNA 功能。线粒体内含有多种酶，这些酶的功能是参与细胞内的物质氧 化及ATP的形成。因此，线粒体的主要功能是有机物最终氧化

52、放能的场所。 这种氧化的途径主要是通过有氧呼吸，所以线粒体是生命活动的“动力 站”，是呼吸作用的中心。此外，线粒体内还含有多种酶能催化很多代谢 反应，并能进行DNA复制、转录和翻译等。(2) 质体 质体是植物细胞所特有的细胞器。有的质体无色，叫做白色 体；主要分布在分生组织和植物体不见光的部分，常含有淀粉、油滴等。 有的质体含有色素，叫做有色体。色素中有胡萝卜素、叶黄素，因而呈红 色或橙黄色。有色体多见于成熟的果实、花瓣中。有色的质体中最为重要 的是叶绿体，下面就其形态、结构和功能做一介绍。形态结构。叶绿体一般呈椭球形，直径约 510微米，厚23微 米。也有呈螺旋带状的，如水绵；呈杯状的，如衣

53、藻。原核生物，如蓝藻 细胞内没有成形的叶绿体，只有简单的片层膜散在于细胞质中。叶绿体多分布在叶肉细胞和嫩茎皮层细胞， 一般含50200个，但也 有的只含一个大型的叶绿体，如衣藻；也有含数百至数千个的，如刺松藻。叶绿体是由双层膜包围形成的，内部有复杂的层膜结构。层膜的外观 像一个小囊，叫做类囊体。它也是双层膜结构，扁盘状，通常由几十个垛 叠在一起而成为基粒，称为基粒类囊体，基粒以外的类囊体称为基质类囊 体（图1-1-5）。在叶绿体膜内充满着液态的基质。基质中有DNA和核糖体, 各种可溶性蛋白（包括酶）以及其他代谢活跃物质。叶绿体含有与光合作用 有关的色素，如叶绿素 a b、c、d;胡萝卜素和叶黄

54、素等。这些色素分 布在基粒类囊体和基质类囊体的薄膜上，色素能吸收光能用于光合作用。 关于叶绿体的结构可小结如下：外窿和內膜（武成分、结构与蜃膜相似）叶绿体分布着色隶和酶至质：含笔白质晦-DNA.卫Nk孩搪萍等功能。叶绿体是光合作用的场所。光反应是在类囊体中进行的，暗 反应是在基质中进行。通过光合作用把无机物合成有机物，把光能转变成 化学能贮藏在有机物中，所以叶绿体是光能转换器。（3）内质网 内质网最初是在1945年由美国学者波特命名的。它是细 胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的结构， 互相连通成网，构成扁平囊状 系统，在内质网的周边常可以看到小泡，它是从内质网分离出来的结构。内质网膜的成分和结构

55、与质膜相同，其外与质膜相连，其内与核被膜 相连接。内质网按其生理功能可分为两种类型：粗面内质网和滑面内质网。 前者在膜的外面附有核糖体，形态多呈扁平囊状，它的功能是合成蛋白质 大分子，并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其它部位。凡蛋白质合成旺盛的细胞，粗面内质网发达。例如，胰腺腺泡细胞粗面内质网发达。 滑面内质网的膜是光滑的，没有核糖体附在其上，形态多为管状，在一定 部位与粗面内质网相连。它的功能与脂肪、胆固醇的代谢，糖元的分解， 固醇类激素的合成，脂溶性毒物的解毒作用有关。（4）高尔基体 高基体是1898年意大利学者高尔基首先发现的。电镜 下看到的高尔基体，多分布在核的周围。它主要部分是一

56、系列的扁平囊， 常有48个，是执行功能的主要部分。在扁平囊的边缘扩大成大泡，扁囊底部还有小泡囊中和泡内充满了加工好的物质，如分泌蛋白等。典型的高尔基体表现出一定的极性，形状如圆盘，盘底向着核膜或内质网膜一侧 凸出，而凹面向着质膜一侧，这种结构多见于分泌细胞，例如胰腺外分泌 细胞、小肠上皮粘液细胞，甲状腺细胞等。高尔基体的功能是与细胞内一些分泌物的储存、加工和转运出细胞有 关。被加工的物质包括蛋白质、脂类、糖类、酶等。由粗面内质网合成的 蛋白质转移到咼尔基体后，在其内储存、加工、浓缩成分泌颗粒，并往往 加入高尔基体本身合成的糖类物质， 形成糖蛋白，一起转运出细胞，供细 胞外使用。在植物细胞中，高尔基体对细胞壁形成有重要作用。 如将植物 细胞放在用放射性同位素标记的果胶质和半纤维素的化合物中生长，可以 看到这些化合物首先在高尔基体的囊泡中出现，然后当囊泡与质膜融合 时，放射性同位素便出现在细胞壁中。 另外，高尔基体对摄入的脂类也有 暂时的储存和加工作用。(5) 溶酶体 溶酶体发现较晚， 1955 年德杜维用分离技术从鼠肝细胞 中分离出一种细胞器。 后来在电镜和光镜下都看到它。 其特点是含有各种 水解酶能分解蛋白质、 核酸和多糖， 起溶解