扦插克隆体的发育

1、第十七章第十七章 扦插克隆体的发育扦插克隆体的发育目目 录录n17.1 17.1 理论基础理论基础n17.2 17.2 枝插中不定根的发生和发育枝插中不定根的发生和发育n17.3 17.3 叶插中不定根和不定芽的发生和发育叶插中不定根和不定芽的发生和发育n17.4 17.4 根插中不定芽的发生和发育根插中不定芽的发生和发育n17.5 17.5 扦插中的极性扦插中的极性n17.6 17.6 影响扦插中器官再生的条件影响扦插中器官再生的条件17.1 理论基础理论基础主要的理论依据：主要的理论依据： 任何一个离体的植株的营养器官，在适当任何一个离体的植株的营养器官，在适当条件下，其体内适当部位处于细

2、胞分化临界期条件下，其体内适当部位处于细胞分化临界期之前的活细胞，可经脱分化和再分化建成一完之前的活细胞，可经脱分化和再分化建成一完整植株所缺少的器官，使其重新形成一新的完整植株所缺少的器官，使其重新形成一新的完整植株。整植株。根据扦插器官不同可分：根据扦插器官不同可分： 枝插、叶插、叶枝插、叶插、叶- -芽插和根插芽插和根插实生苗植物：实生苗植物：生命周期中的个体发生过程：幼年期生命周期中的个体发生过程：幼年期 过渡期过渡期 成年期成年期繁殖特点：繁殖特点：n三个时期可同时存在于同一植株的不同部位三个时期可同时存在于同一植株的不同部位n当取实生苗植株上的一部分进行营养繁殖时，当取实生苗植株上

3、的一部分进行营养繁殖时，所得后代的生理和形态学性状与母株供材部分所得后代的生理和形态学性状与母株供材部分的发育时期一致的发育时期一致17.2 枝插中不定根的枝插中不定根的发生和发育发生和发育n17.2.117.2.1 不定根的类型不定根的类型n17.2.2 17.2.2 不定根发生的部位和方式不定根发生的部位和方式n17.2.3 17.2.3 试管扦插（茎尖培养）试管扦插（茎尖培养）基本知识：基本知识：根据插条根据插条的的木质部木质部分类分类硬插硬插：春季叶绽开但还没有抽春季叶绽开但还没有抽出新条前的休眠的具硬材枝条出新条前的休眠的具硬材枝条半硬插半硬插：木本阔叶常绿树种的木本阔叶常绿树种的枝

4、条，和从木本双子叶树木具成枝条，和从木本双子叶树木具成熟木材的枝上采的夏季插条熟木材的枝上采的夏季插条软插软插：新抽出的柔软幼嫩的木新抽出的柔软幼嫩的木质化程度不强的枝条质化程度不强的枝条草质插草质插：柔软的草质枝条柔软的草质枝条不定根不定根菊花菊花草质插草质插倒挂金钟倒挂金钟软插软插锦紫苏锦紫苏草质插草质插万年青万年青半硬插半硬插菊花菊花草质插草质插菊花菊花草质插草质插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插万年青万年青半硬插半硬插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插倒挂金钟倒挂金钟软插软插万年青万年青半硬插半硬插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插倒挂金钟倒挂金钟软插软

5、插万年青万年青半硬插半硬插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插倒挂金钟倒挂金钟软插软插万年青万年青半硬插半硬插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插倒挂金钟倒挂金钟软插软插万年青万年青半硬插半硬插锦紫苏锦紫苏草质插草质插菊花菊花草质插草质插17.2.1 17.2.1 不定根的类型不定根的类型不定根不定根的类型的类型预成根（潜伏根）：预成根（潜伏根）：茎上预先茎上预先自然发育成的根，在插条前成休自然发育成的根，在插条前成休眠状态，潜伏在树皮内，眠状态，潜伏在树皮内，如如杨柳杨柳创伤根创伤根：扦插之后，作为插条的创伤反扦插之后，作为插条的创伤反应形成的不定根，应形成的不定根，如蓖麻如

6、蓖麻预成根预成根：条件：条件：不需诱导不定根，只需促根伸长条件不需诱导不定根，只需促根伸长条件例子例子: :“无心插柳柳成荫无心插柳柳成荫”伸长条件：伸长条件：湿度湿度创伤根创伤根：n剪切使创伤表面的细胞受伤或暴露剪切使创伤表面的细胞受伤或暴露n当外部创伤细胞死亡时，形成封闭层，用栓质当外部创伤细胞死亡时，形成封闭层，用栓质封住创伤面，用树胶塞住木质部，避免切面干封住创伤面，用树胶塞住木质部，避免切面干燥燥n保护层下面的活细胞开始分裂，形成愈伤组织保护层下面的活细胞开始分裂，形成愈伤组织n维管形成层和韧皮部附近的一些细胞开始发生维管形成层和韧皮部附近的一些细胞开始发生不定根不定根解剖学解剖学：

7、 相应部位的细胞发生脱分化，液泡变小，相应部位的细胞发生脱分化，液泡变小，细胞质变浓厚，细胞核增大，进而发生细胞分细胞质变浓厚，细胞核增大，进而发生细胞分裂，而且首先发生的往往是平周分裂。分裂形裂，而且首先发生的往往是平周分裂。分裂形成为根原始细胞，进一步发生为根原基成为根原始细胞，进一步发生为根原基piphcoxrc上图为蓖麻茎插后不定根发生的上图为蓖麻茎插后不定根发生的部位部位c.c.形成层；形成层；co.co.皮层；皮层；ph.ph.韧皮部；韧皮部；pi.pi.髓；髓；r.r.根原基；根原基；x.x.木质部木质部17.2.2 17.2.2 不定根发生的不定根发生的部位和方式部位和方式根根

8、的发的发生部位生部位初生根：初生根：发生于胚发生于胚- -级的胚根和级的胚根和由其中柱鞘发生的侧根由其中柱鞘发生的侧根不定根不定根：凡是由根中柱鞘凡是由根中柱鞘以外的其他组织和其他器以外的其他组织和其他器官发育出的根官发育出的根内起源内起源外起源外起源不定根发生的部位：不定根发生的部位： 植物中大的根、茎的初生和次生植物中大的根、茎的初生和次生组织，以及叶子的各种组织。组织，以及叶子的各种组织。 表皮、皮层组织、芽、胚轴、髓表皮、皮层组织、芽、胚轴、髓射线、形成层、未分化成熟的次生韧射线、形成层、未分化成熟的次生韧皮部和木质部细胞、维管射线、叶隙皮部和木质部细胞、维管射线、叶隙薄壁组织、叶缘和

9、叶柄。薄壁组织、叶缘和叶柄。不定根发生的方式：不定根发生的方式： 随种而异，时间不同。随种而异，时间不同。17.2.3 17.2.3 试管扦插试管扦插（茎尖培养（茎尖培养）n器官培养：器官培养：缺失器官的再生缺失器官的再生n例子：例子：茎尖培养是一项最常用用于快速繁殖和茎尖培养是一项最常用用于快速繁殖和脱毒（不定根是内起源发生的）脱毒（不定根是内起源发生的）n原因原因：病毒难于侵染茎端分生组织，而用于快病毒难于侵染茎端分生组织，而用于快速繁殖是因为它像普通的扦插一样，性状稳定，速繁殖是因为它像普通的扦插一样，性状稳定，不容易变异，而且通过却掉顶芽后可不断获得不容易变异，而且通过却掉顶芽后可不断

10、获得更多的侧芽，从而不断扩大更多的侧芽，从而不断扩大17.3 叶插中不定根和不叶插中不定根和不定芽的发生和发育定芽的发生和发育叶插叶插初生分生组织初生分生组织：即由从来没有停即由从来没有停止过分生组织活动的胚性细胞遗留止过分生组织活动的胚性细胞遗留下来的细胞群。下来的细胞群。如：落地生根，千如：落地生根，千母草，过山蕨。母草，过山蕨。创伤分生组织创伤分生组织：即由已经分化成成熟组织的即由已经分化成成熟组织的一部分但还没有越过分化临界期的细胞，在创一部分但还没有越过分化临界期的细胞，在创伤的刺激下经脱分化而重新恢复分身组织活动伤的刺激下经脱分化而重新恢复分身组织活动的细胞群。的细胞群。如：毛叶秋

11、海棠，景天属，虎尾兰。如：毛叶秋海棠，景天属，虎尾兰。过山蕨过山蕨虎尾兰虎尾兰落地生根落地生根毛叶秋海棠毛叶秋海棠17.4 根插中不定芽的发根插中不定芽的发生和发育生和发育不定芽的不定芽的发生发生在幼根中，芽可由维管形成层在幼根中，芽可由维管形成层附近的中柱鞘发生附近的中柱鞘发生在老根中，芽可外起源，由木栓形成层成在老根中，芽可外起源，由木栓形成层成愈伤组织状生长而成的，或是由射线愈伤愈伤组织状生长而成的，或是由射线愈伤组织状增殖而成组织状增殖而成芽原基可由创伤表面形成的愈伤组织或是芽原基可由创伤表面形成的愈伤组织或是由皮层薄壁组织细胞发育而成由皮层薄壁组织细胞发育而成 不定芽不定芽的发育的发

12、育新的根分生组织由老的支根中原新的根分生组织由老的支根中原来具有的或根段中存在的侧根原来具有的或根段中存在的侧根原基发育而成基发育而成新根由邻近中央维管柱的中柱鞘或新根由邻近中央维管柱的中柱鞘或内皮层下形成内皮层下形成不定根由根的维管形成层区域发生不定根由根的维管形成层区域发生17.5 扦插中的极性扦插中的极性n茎和根固有的极性在根插中表现最明显。茎和根固有的极性在根插中表现最明显。茎插在远端（最接近茎端端）形成新条，茎插在远端（最接近茎端端）形成新条，近基端（离与根连接的茎基部最近的一段）近基端（离与根连接的茎基部最近的一段）形成根。根插则是在远端（离根端最近的形成根。根插则是在远端（离根端

13、最近的一段）形成根，在近基端（离与茎连接的一段）形成根，在近基端（离与茎连接的根基部最近的一端）形成芽。根基部最近的一端）形成芽。n在不同植物器官中极性作用的强弱是变化在不同植物器官中极性作用的强弱是变化的。茎显出最强的再生极性，根的极性稍的。茎显出最强的再生极性，根的极性稍弱，叶的最弱。弱，叶的最弱。n不同种间极性强弱情况不同不同种间极性强弱情况不同n可能原因：生长素的重新分布可能原因：生长素的重新分布17.6 影响扦插中器影响扦插中器官再生的条件官再生的条件种的特异性种的特异性茎结构的差异茎结构的差异植物生长调节剂植物生长调节剂芽和叶的影响芽和叶的影响插条的发育时期插条的发育时期( (年龄

14、年龄) )环境因素环境因素n种的特异性种的特异性遗传因素遗传因素n茎结构的差异茎结构的差异1 1）木本植物茎的韧皮部外部具有一圈）木本植物茎的韧皮部外部具有一圈厚壁组织，有的成为一连续的环，有厚壁组织，有的成为一连续的环，有的成一断续的环的成一断续的环原因：原因：根长出树皮时遇到障碍；若是断续的，不根长出树皮时遇到障碍；若是断续的，不定根可从断开出长出；若是连续，不定根停止。定根可从断开出长出；若是连续，不定根停止。2 2）茎结构或组织本身的性质与扦插生根的难易有）茎结构或组织本身的性质与扦插生根的难易有着更直接的关系着更直接的关系原因：原因：处于细胞分化临界之前的细胞群体的大小处于细胞分化临

15、界之前的细胞群体的大小 内源激素的综合平衡状态内源激素的综合平衡状态植物生长调节剂植物生长调节剂n生长素生长素促进不定根形成（扳机作用）促进不定根形成（扳机作用）不定根的形成和发育：不定根的形成和发育：发生阶段，生根分生组织形成发生阶段，生根分生组织形成生长素作用时期；生长素不起作用时期生长素作用时期；生长素不起作用时期根伸长和生长阶段根伸长和生长阶段n细胞分裂素细胞分裂素iaa/细胞细胞分裂素分裂素1：生根：生根1：长芽：长芽1：既不生根也不长芽：既不生根也不长芽植物生长调节剂植物生长调节剂nga：高浓度高浓度ga抑制根生长，低浓度抑制根生长，低浓度ga促进根生长促进根生长naba：依赖于所

16、使用浓度和插条（根）母株本身的内源激依赖于所使用浓度和插条（根）母株本身的内源激素水平和综合平衡状况素水平和综合平衡状况n乙烯乙烯：生长素、乙烯和不定根的形成间有着非常复杂的关生长素、乙烯和不定根的形成间有着非常复杂的关系，不仅是乙烯浓度和它们的浓度比系，不仅是乙烯浓度和它们的浓度比n内源生根抑制剂内源生根抑制剂这类物质在根中形成后向上运输，在茎组织中累计这类物质在根中形成后向上运输，在茎组织中累计芽和叶的影响芽和叶的影响现象现象：存在子叶、叶和芽能促根存在子叶、叶和芽能促根可能原因可能原因：多因素综合系统有序作用的结果多因素综合系统有序作用的结果插条的发育时期插条的发育时期( (年龄年龄) )现象现象：插条的不定根形成能力随着年龄的增长而降低：插条的不定根形成能力随着年龄的增长而降低可能原因可能原因：随着年龄的增长产生的生根抑制剂增加随着年龄的增长产生的生根抑制剂增加随着年龄的增长，生根的潜能减小可能是酚水平降低随着年龄的增长，生根的潜能减小可能是酚水平降低的结果的结果环境因素环境因素n水分水分 减少水分流失：将扦插的苗床用玻璃盖住，减少水分流失：将扦插的苗床用玻璃盖住，经常浇水以保持高湿状态，但要注意调节温度；经常浇水以保持高湿状态，但要注意调节温度；苗床上直接覆盖透明塑料薄膜；全叶喷