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文档简介
1、第1节 人体的稳态对“稳态、反馈”含义的再认识1.稳态概念的由来众所周知,机体生活在千变万化的周围环境中,要保持其各项机能活动的正常运行,各器官、组织、细胞必须有一个比较恒定的内环境,一般指包围细胞的体液,即血液、组织液和淋巴液,它们的理化特性要保持相对恒定,不能随外界环境的变化而变化。这种“内环境稳定”的概念最早由法国生理学家克劳伯尔纳(Claude Bernard,18131878)首先提出的,他强调“内环境稳定是机体自由独立生存的必要条件”。生命最初出现在海洋中,当在远古的海洋中出现比较复杂的多细胞生物时,机体内的部分细胞已不可能与浸浴着整个机体的海洋环境直接接触,这时机体内开始出现了细
2、胞外液,它一方面作为细胞直接生活的内环境,同时又是机体与外环境进行物质交换的媒介。尽管内环境的理化性质不断受到外环境的干扰,机体通过各种调节渠道,使内环境保持着一种较小波动的动态平衡,这一状态称为稳态(homeostasis),它是美国著名生理学家坎农(WB. Cannon)在伯尔纳提出“内环境稳定”概念后50年后提出的,对“稳态”的产生、意义作了有益的补充。多少年来,稳态的概念愈来愈受到人们的关注,它不仅在生理学,也在控制论、遗传基因学、病理学、心理学和临床医学等领域中广泛应用,是生命科学中一项十分重要的研究课题。以生物体的正常机能活动为例,稳态的重要性是不言而喻的,动脉血压的升降通过颈动脉
3、窦和主动脉弓压力感受性反射,使血压不致有过大的波动,因此称此为稳压反射。血中激素的浓度、人体体温等等均处于一种稳定状态,从而保证了内环境的稳定。2 稳态的维持靠反馈生物体的稳态与工程学中的自动控制有不少相似之处,但前者要复杂、精细得多。工程学上稳态自动控制系统是一个闭合回路,称为反馈控制系统(见图)。其控制部分(可理解为生物体的神经中枢)不断接受受控部分(可理解为效应器)的影响,即受控部分不断将信息回输给控制部分,从而改变它的状态。控制与被控制部分之间存在着双向联系。这种来自受控部分的、反映输出变量变化的信息,传向控制部分,称为反馈(feedback)。从控制论的基本概念出发,认为生物系统中存
4、在两种基本的反馈形式:2.1 前馈 又分为正前馈和负前馈。前馈的作用是在输出变量不发出反馈信息的情况下,由监测装置检测到干扰信息后发出信息,作用于控制系统,调整控制信息,以对抗干扰信息对受控系统的作用,使输出变量保持稳定。通过超前洞察动因,及时作出适应性反应。如条件反射就属于一种前馈控制。当食物尚未入口,唾液就开始分泌,胃肠道出现运动和分泌,为食物的消化与吸收作了准备。2.2 后馈 又可分为正反馈和负反馈。如果受控部分发出的信息与控制信息的作用相同,从而促进和加强控制部分的活动,这种反馈称为正反馈。如神经冲动的传播、血液凝固过程、排尿反射、分娩以及月经周期中黄体生成素的释放等等。一旦正反馈过程
5、启动,就逐步增强,不可逆地进行直至反应完成;如果受控部分发出的反馈信息与控制信息的作用相反,制约或减弱了控制部分的活动,“纠正”了控制信息,这种反馈称为负反馈。相比起来,负反馈的重要性似乎远大于正反馈,一是因为它在生理活动中的数量大、涉及面广;二是它不断“纠正”控制信息,从而在维持稳态上发挥了巨大作用。以体温为例,人的正常体温比较稳定在37左右,过高过低的体温均会通过负反馈的作用来改变产热和散热过程,使体温趋向平稳,如果一旦这种反馈失灵,体温的急剧波动就会首先映及大脑及各类器官的代谢,使全身的各项机能活动出现故障;与此相反,负反馈维持体温的调节使人类在严寒或高温下顺利地完成作业。3 稳态与负反
6、馈不是同义语在强调负反馈在机体整合作用、维持生理稳态方面的重要性的同时,应该看到负反馈调节有它不足之处。归纳起来有两个方面,即调节反应的滞后和波动性。因为负反馈必须在输出信号出现偏差后才起作用,即总是要滞后一段时间才去纠正“偏差”,而纠正偏差又不可能一步到位,难免出现忽强忽弱的波动,通过逐步调整才达到预定的稳定目标。通过观察,人们认识到稳态的维持并不完全依靠负反馈这唯一途径。干扰信号出现后,可以不通过负反馈去改变输出变量,而是直接作用于控制系统,提前发出“纠正”指令,这就是前面提及的“前馈控制”。具体来说,当哺乳动物处于外界环境温度剧烈变化时,改变了深部体温和血温,再流经体温调整中枢,反馈性地
7、调节了体温。在此之前,体表的温度感受器早就将外界温度变化的信息直接传向中枢,比上述的负反馈过程更提前地调整了全身状态,包括影响产热散热过程有关的交感神经活动水平、皮肤血管舒缩状态,心输出量及骨骼肌紧张度等种种变化,来抵御外界温度变化的干扰,这就是前馈效应。人们进入冬泳场所或高温车间,那里的环境和气氛就会通过感官刺激和条件反射活动早早地做好适应环境的准备。又如血中“激素”(如皮质醇)水平,通过负反馈的关系改变垂体“促激素”(如促肾上腺皮质激素)的分泌水平,从而保证了血中“激素”的浓度稳定。除了这种负反馈调节外,有实验证明,血中皮质醇的浓度与血中皮质醇的破坏和排泄速率存在着正变关系,当血中激素浓度
8、升高时,其破坏和排泄速率也加速,说明在没有垂体促肾上腺皮质激素作用下,血中皮质醇仍能保持其相应的浓度,只不过在垂体、肾上腺皮质相互作用中,有负反馈机制的参与,使血中皮质醇浓度的稳定更加完善。4 稳态是相对的,有波动的以往我们在教学中,过份强调了生命稳定性的重要作用,而忽视了机体的机能活动并不是一种静态效应。事实上,机体的代谢、各项生命活动都处于一种节律性运动中,表现为昼夜节律、小时节律、季节节律及年节律等多种周期长短不一的生命节律,随着这种周期变化出现相对的稳定。一成不变的、非常稳定的生命活动意味着对外界适应能力的不足。有限度的生理波动才是健康的标法。例如近年研究较多的心率变异分析(heart
9、 rate variability,简称HRV),认为压力感受器反射性地引起心率(RR间期)的稳定是不完全的。据大量临床调查,凡血压相对稳定、HRV变异较小者,压力感受器的敏感性就小,反映植物神经的调节能力差,往往是高血压早期的微兆。另外,已知几乎所有激素都是通过相应的受体发挥作用的。如果血中激素由于反馈的参与,始终保持稳定而不出现一定的波动,说明该受体长期被该激素配基牢固地占领,必然导致其受体敏感性降低,进一步使激素的作用减弱或消失。实验也证明,用同样量的黄体生成素释放激素(LHRH),以脉动方式注入机体,比恒速的方式促使垂体细胞分泌黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)的量要多。前面提到的“稳压反射”,是负反馈保持血压稳定的一个典型实例,但这种“稳”也是相对的,只有在平均动脉压水平在大约为13.
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