微生物的作业讲述

1、微生物的代谢及调控摘 要：微生物代谢是其生命最基本的属性，代谢由一系列特异性的酶催化反应组成，微生物吸收营养并进行生命活动，都是在代谢的基础上完成的。论文介绍了微生物的基本代谢途径，分析微生物代谢对环境的影响及微生物代谢调控的方法和意义。随后介绍微生物代谢与调控在水污染治理中的运用，熟悉微生物代谢和调控过程有助于环境工作者为特定任务选择和设计合适的生物处理，更好地模拟生物处理过程。关键词：微生物；代谢；调控Metabolism and Control of MicroorganismAbstract: Microbial metabolism is the basic of life. Met

2、abolism consists of various of catalytic reaction. Microbial absorption of nutrients and life activities is based on metabolism. This paper summarized basicmetabolic pathwaysof microorganisms, analyzed the microbial metabolism of the impact on the environment and regulation methods and significance

3、of microbial metabolism .Then introduces microbial metabolism and regulation in the use of the water pollution control. Understanding the process of biological metabolism and control, is helpful for environmental workers to select and design appropriate biological treatment for specific tasks, and c

4、ould help to simulate biological treatment process.Keywords: Metabolism; Enzyme; Control引言微生物个体微小，在地球的各个角落分布十分广泛。它凭借着惊人的繁殖速度、较高的代谢强度和代谢多样性，已经被广泛地应用于工农业生产，以微生物生产的食品、药物、生化制品和农药等已成为与人类的日常生活不可分割的一部分。虽然种类和应用目的不相同，但其共同点都是利用了微生物代谢。微生物的正常生长离不开新陈代谢。新陈代谢是推动一切生命活动的动力源。因此研究代谢，调节控制代谢是微生物应用极其重要的一部分。微生物群落的性质和结构都非常

5、复杂，但其中存在着一些共性的基本过程。这些过程的重要性及其影响取决于处理系统的物理形式和运行方式。我们能否为特定任务选择和设计合适的生物处理，取决于我们对处理系统中各种过程重要性的认识程度和定量表达这些过程速率的能力。本文总结了微生物代谢和调控过程。1 微生物的代谢代谢是生命的本质，是生物体最基本的属性之。它是生物进行的一切生化反应的总称。微生物代谢包括物质代谢和能量代谢。前者又分为合成代谢和分解代谢，后者可分为产能代谢和耗能代谢。分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。般可将分解代谢分为TP。三个阶段：第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、

6、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的A合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，

7、这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。微生物产生和利用能量及其与代谢的关系见图1。无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。细胞通过各种方式有效地调节相关的两促反应，保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。图 1 能量与代谢关系示意图1.1 有机物的微生物代谢方式异氧微生物在分解有机物的过程中产生能量，并产生能合成新细胞的中间产物，获得生长所需的能源和碳源。反应过程中释放的能量部分以ATP的形式保存下来，这个过程又成为生物氧化。根据电子受体不同可以

8、分为有氧呼吸、无氧呼吸和发酵。1.1.1 有氧呼吸有氧呼吸是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式其特点是底物脱下的氢经完整的呼吸链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的生物氧化作用，是一种高效产能方式。1.1.2 无氧呼吸无氧呼吸是指一类呼吸链末端的氢受体为O2以外的外源氧化物。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。其特点是底物脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。在无氧呼吸过程中，电子供体和电子受体之间也需要细胞色素等起传递作用并伴随有磷酸化作用。由于有些能量随着

9、电子转移至最终电子受体中，因此所生成的能量不如有氧呼吸多。1.1.3 发酵发酵是指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力未经呼吸链传递而直接交某一内源中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。其特点是以有机化合物作为电子供体（被氧化）和电子受体（被还原），电子的传递不经过细胞色素等中间电子递体，直接由电子供体交给电子受体，因此可以看作是分子内的转移。这种氧化作用不彻底，最终形成还原性产物，只放出一部分化学能，而大部分能量仍储存在还原性产物中。发酵作用是通过底物水平磷酸化合成ATP的；底物水平磷酸化也在呼吸作用中存在，但在呼吸作用中，更多的ATP是通过氧化磷酸化产

10、生的。因而，每摩尔底物通过呼吸代谢产生的ATP比发酵代谢大的多。1.2 糖类分解的代谢途径与产能微生物进行分解代谢的最基本的途径就是葡萄糖降解的途径，或称单糖降解途径。微生物降解葡萄糖的方式很多，远比高等生物复杂，其降解途径及最终产物因微生物种类和发酵条件而异，主要有下列方式。1.2.1 EMP途径EMP途径（Embden-Meyerhof pathway）是氧化葡萄糖产生丙酮酸的过程，它通常是碳水化合物分解过程的第一阶段。许多微生物能进行该途径的反应。事实上，它存在于大多数活细胞中。酵解途径包括10个独立的，但又是连续的反应，糖酵解中的酶催化六碳葡萄糖裂解生成两个三碳糖，这些糖然后进一步被氧

11、化释放能量，同时进行原子的重排而形成了两分子丙酮酸。糖酵解期间NAD被还原成NADH，并且通过底物水平磷酸化作用净产生两分子的ATP。糖酵解过程不需要氧的参与，它能够在无氧或有氧的条件下发生。在无氧的条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵；如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。在有氧情况下，NADH2经呼吸链氧化，同时丙酮酸进入三羧酸循环。如图1：图1 EMP途径1.2.2 HMP途径HMP途径基本过程可分为3个阶段：葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和CO2；5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖；几种磷酸戊糖在无氧参与的条件下发生碳架重排，产生了磷酸己糖和磷酸

12、丙糖，后者既可以通过EMP途径转化成丙酮酸而进入TCA循环进行彻底氧化，也可通过醛缩酶的作用而转化为磷酸己糖。HMP途径的总反应式为：G-6-P12NADP6H2O6CO212（NADPHH）PiHMP途径比EMP途径复杂，可以获得很多产物，如C3、C5、C7等磷酸糖酯。该途径主要特点是葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必先经三碳糖的阶段；另一特点是只有NADP参与反应。如图2。图2 HMP途径1.2.3 ED途径在ED途径中葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖酸之后不氧化脱羧，而是在脱水酶作用下脱水，生成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG），后者由脱氧酮糖醛缩酶催化裂解成为3-磷酸甘油醛和丙酮酸，ED途

13、径的关键步骤是KDPG的3，3裂解，成为两个C3化合物。3-磷酸甘油醛转入EMP途径后半部分可转化为丙酮酸，因而ED途径如图3，的总反应式为：C6H12O6NADNADPPiADP2CH3COCOOHNADHNADPH2HATP图3 ED途径1.2.4 PK途径PK途径是少数细菌所有的，该途径的部分与HMP途径相同，所以可认为是HMP途径的分叉。其可以分为PPK途径和PHK途径。（1）磷酸戊糖酮缩酶途径磷酸戊糖酮缩酶途径（phospho-pentose-ketolase pathway，简称PPK途径）是HMP途径的变异途径。当以葡萄糖为碳源时，经HMP途径的前部分，分解为5-磷酸核酮糖和CO

14、2，然后5-磷酸核酮糖异构化生成5-磷酸木酮糖。5-磷酸木酮糖是戊糖代谢的关键中间代谢物，在磷酸戊糖酮缩酶催化下进行2，3裂解，生成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，该酶是PPK途径的关键酶，所催化的磷酸戊糖2，3裂解是关键步骤。生成的乙酰磷酸被还原为乙醇，3-磷酸甘油醛沿EMP途径后半部分转化为乳酸，同时产生2ATP，扣除发酵开始时用来激活葡萄糖所消耗的1个ATP，净得1ATP，总的反应式为：葡萄糖ADPPi乳酸乙醇CO2ATP（2）磷酸己糖酮缩酶途径磷酸己糖酮缩酶途径（phospho-hexose-ketolase pathway，简称PHK途径）特点是该途径有两步反应是由磷酸酮缩酶所催化的，第一

15、步是由6-磷酸果糖酮缩酶将6-磷酸果糖分解为乙酰磷酸和4-磷酸赤藓糖，另一步是5-磷酸木酮糖酮缩酶将5-磷酸木酮糖分解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸，在没有氧化作用和脱氢作用的反应参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酰磷酸和2分子3-磷酸甘油醛，后者在3-磷酸甘油醛脱氢酶和乳酸脱氢酶参与下转变为乳酸，乙酰磷酸则与ATP的生成反应相偶联成为乙酸。从葡萄糖开始，总反应式为：2葡萄糖5ADP5Pi2乳酸3乙酸5ATP1.2.5 葡萄糖直接氧化途径有些微生物没有己糖激酶，但有葡萄糖氧化酶，便直接将葡萄糖先氧化成葡萄糖酸，再磷酸化生成6-磷酸葡萄糖酸，假单孢菌中的6-磷酸葡萄糖酸经6-PG脱水酶转化为KDPG

16、，按ED途径进一步降解；气杆菌属和醋杆菌属以及另一些假单孢菌中的6-磷酸葡萄糖酸经6-PG脱氢酶转化为5-磷酸核酮糖，进入HMP途径。1.2.6 三羧酸循环好氧微生物在有氧情况下，通过三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环）完全氧化，生成各种生物合成的中间体、CO2和水，同时产生大量的还原力（NADPH2、NADH2和FADH2），这些还原力通过电子传递链生成ATP。这是一个广泛存在于各种生物体中的重要生物化学反应，在各种好氧微生物中普遍存在。葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸后，丙酮酸不能直接进入三羧酸循环。在有氧情况下，丙酮酸需要失去1分子的CO2，降解成

17、乙酰CoA，此反应分五步由丙酮酸脱氢酶复合物催化完成。这一反应本身并非是三羧酸循环的一部分，但它是所有糖类经丙酮酸进入三羧酸循环所必须经过的。三羧酸循环也叫柠檬酸循环（citric acid cycle）或Krebs循环（the Krebs cycle）。在三羧酸循环中，通过一系列的生化反应途径，储存在乙酰CoA中大量潜在的化学能被逐步释放出来。在这个循环中，通过一系列氧化和还原反应把化学潜能以电子的形式转移到电子载体（主要是NAD）上。丙酮酸的衍生物被氧化，辅酶被还原。三羧酸循环在3C化合物丙酮酸脱羧后，形成NADHH，并产生2C化合物乙酰CoA，由它与4C化合物草酰乙酸缩合形成6C化合物柠

18、檬酸。通过一系列氧化和转化反应，6C化合物经过5C化合物又重新回到4C化合物草酰乙酸，再由它接受来自下一个循环的乙酰CoA分子。整个三羧酸循环的总反应式为：丙酮酸4NADFADGDPPi3H2O3CO24（NADHH）FADH2GTP三羧酸循环不仅为机体提供大量的能量，而且三羧酸循环的中间产物是细胞进行生物合成的原料，它们是合成反应的起点成分。例如-酮戊二酸和草酰乙酸分别可合成谷氨酸族和天冬氨酸族氨基酸；琥珀酰CoA可作为卟啉环的前体；柠檬酸作为脂肪酸生物合成中线粒体内乙酰CoA的前体等。因此，三羧酸循环位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。总反应如图4。图4 TCA循环代谢中糖类普遍作为微

19、生物构成细胞组分的碳源，提供能量的来源，又是合成各种发酵产物的良好原料。微生物对糖的代谢方式很多，由葡萄糖降解至丙酮酸有五条途径。但可归纳为有氧降解和无氧降解两大类，微生物在有氧条件下，可有两条降解葡萄糖的途径：一是经EMP途径降解为丙酮酸，后者再进入TCA循环；二是葡萄糖经HMP途径彻底氧化。1.3 蛋白质分解的代谢途径与产能微生物氮同化的方式差异很大，仅有一类微生物能够利用氮气，称之为固氮。固氮微生物有：固氮菌、根瘤菌和一些革兰氏阳性细菌如梭菌。 固氮反应被一种对氧气敏感的酶固氮酶催化。这个反应需要消耗大量的能量。其他的微生物利用硝酸盐、亚硝酸盐和氨，但是硝酸盐和亚硝酸盐在同化之前必须还原

20、成氨。蛋白质中有20种氨基酸，但并没有20种生物合成途径，因为这20种氨基酸可以分为5组，每一组有共同的合成路径。这5组分别是：谷氨酸组、天冬氨酸组、丙酮酸组、丝氨酸组、芳香氨酸组。能分解氨基酸的细菌远比能够分解蛋白质者为多。各种细菌分解氨基酸的能力各有不同。例如，革兰氏阴性菌，如大肠杆菌、变形杆菌、绿脓杆菌等可以分解几乎所有的氨基酸；它们也能利用氨和简单的碳源来合成氨基酸。反之，革兰氏阳性菌，如乳杆菌、链球菌等，分解氨基酸的能力很差，合成的能力也很弱，所以它们需要多种氨基酸才能生长。氨基酸的分解可分为四类：（1）脱氨基作用：各种细菌的脱氨酶，能使氨基酸脱去氨基，生成氨和各种酸类。氨被用于合成

21、各种必需的氨基酸、酰胺类等。酸类的代谢途径与醣类分解过程中所产生的酸类的代谢基本上是相同的。脱氨基作用基本有以下方式：氧化性脱氨基作用：由于氨基酸氧化酶（脱氢酶）的催化作用，氨基酸氧化脱氨生成酮酸和氨。许多细菌如大肠杆菌、产气杆菌、变形杆菌、绿脓杆菌、嗜血杆菌、梭状芽孢杆菌、酵母、面包霉等都有这种作用。还原性脱氨基作用：能生成饱和脂肪酸和氨，如厌氧菌、草分枝杆菌等。脱饱和性脱氨基作用：生成氨和不饱和脂肪酸。加水分解性脱氨基作用：生成羟酸和氨。脱水性脱氨基作用：生成丙酮酸和氨，如大肠杆菌。厌氧菌的脱氨基作用：某些厌氧菌发酵醣类的能力很弱，必须氧化（脱氢）氨基酸才能获得必需的能量。因系厌氧菌，所以

22、不能用氧作受氢体。它们用一种氨基酸作给氢体（还原剂），另一种氨基酸作受氢体（氧化剂）。例如甘氨酸和丙氨酸的脱氨作用，只有当这两个氨基酸同时存在时才能进行，即丙氨酸经氧化性脱氨基作用，产生丙酮酸、NH3和H2；而甘氨酸则利用其放出的氢，进行还原性脱氨基作用，生成醋酸和氨。另有些厌氧菌如产气荚膜杆菌，破伤风杆菌等可以不需要上述条件而分解氨基酸，生成NH3、CO2、H2等气体和乙酸，丁酸等有机酸。这些产物可见于气性坏疽疮口和疱肉培养基的培养物中。（2） 脱羧基作用：许多细菌含有氨基酸脱羧酶，使氨基酸的羧基脱出，生成胺类和CO2。CO2可供作各种代谢活动之用。 （3） 脱氨基和脱羧基作用：有些细菌能按

23、下列三种方式同时进行脱氨基和脱羧基作用：加水分解性，生成第一醇、氨气和二氧化碳；还原性，生成碳水化合物、氨气和二氧化碳；氧化性，生成脂肪酸、氨气和二氧化碳。（4）其他的分解作用：个别氨基酸各有其特殊的分解方式。如：靛基质的生成：一些细菌，如大肠杆菌、变形杆菌、霍乱弧菌等含有色氨酸酶，能分解色氨酸生成靛基质，它以磷酸吡哆醛作辅酶；硫化氢的生成：有些细菌，如变形杆菌能分解胱氨酸，生成硫化氢、氨气和脂肪酸。1.4 脂类的代谢1.4.1脂类的分解脂肪在脂肪酶的水解作用下产生甘油和脂肪酸，然后再将脂肪酸和甘油继续降解。甘油三酯是在脂肪酶的作用下，将其三个酯键逐步切断，水解产生三个脂肪酸与一个甘油分子。然

24、后脂肪酸进入氧化，而甘油则经磷酸化后成为磷酸甘油，再进入EMP途径。磷脂可以在磷脂酶的作用下降解。目前已知有磷脂酶A、B、C、D四种。磷脂酶C专一性的水解磷酸二酯中甘油骨架与磷酸之间的键。磷脂酶D专一性的水解磷酸与脂肪酸之间的酯键。磷脂酶A专一性的水解甘油与脂肪酸之间的键，由于磷脂中甘油有两个连接脂肪酸的键，因而有分别作用于这两个键的磷脂酶A1、A2。磷脂酶B是作用于溶血磷脂的键的酶，他也分为磷脂酶B1、B2两种，分别作用于磷脂酶A1、A2的作用产物。脂肪在这四种酶的作用下逐步分解。1.4.2脂类的合成脂肪酸的生物合成，以乙酰CoA为基础，通过乙酰辅酶A羧化酶的作用，在ATP的分解的同时与CO

25、2结合，产生丙二酸单酰CoA，开始这一阶段是控速步骤，为柠檬酸所促进。丙二酸单酰CoA与乙酰CoA一起，在脂肪酸合成酶的催化下合成C16的软脂酸（或硬脂酸），但这是包括在酰基载体蛋白（ACP）参与下的脱羧、C2单位缩合、以及由NADPH还原过程在内的反复进行的复杂过程。产生的脂肪酸作为CoA衍生物，在线粒体中与乙酰CoA，在微粒体中与丙二酸单酰CoA缩合，每次增加两个碳，不断延长碳链。而单不饱和脂肪酸，由饱和酰基CoA（或ACP）的好氧的不饱和化（微粒体，微生物等。必须有O2和NADH）而产生，或由脂肪酸生物合成途中的羟酰ACP的脱水反应（及碳键延长）而产生。多聚不饱和脂肪酸在高等动物不一定产

26、生，可以从摄取的不饱和酸的碳素链的延长等而转变形成。另外环丙烷脂肪酸由S腺苷甲硫氨酸的C1，结合于不饱和酸的双键上而产生。脂肪酸作为CoA衍生物，用于合成各种底物。在合成磷脂前，磷脂酸先要与CTP反应生成CDP甘油二酯，这步反应由CTP磷脂酸胞苷酰基转移酶（PCAT）催化，需Mg2+参与。CDP甘油二酯与磷酸甘油或丝氨酸反应，通过磷酸二酯键形成各种磷脂。他与磷酸甘油的反应分两步进行，需要磷酸甘油CMP磷脂酸转移酶和磷脂酰甘油磷酸酯酶，先生成磷脂酰甘油3磷酸，然后脱磷酸为磷脂酰甘油。CDP甘油二酯与丝氨酸的反应由L丝氨酸CMP磷脂酰转移酶催化，生成磷脂酰丝氨酸。两分子的磷脂酰甘油在心磷脂合成酶催

27、化下，缩合生成一分子心磷脂和一分子甘油。2 微生物代谢造成的环境污染由微生物引起的污染有两种情况：一种是由环境中存在的病原微生物的活动引起的危害；另一种是某些自养或者异氧微生物在其代谢过程中产生的，对人类健康有害的代谢产物，分泌到环境中，造成对水质、土壤和大气的污染。2.1 微生物形成的污染物目前对于微生物形成的污染物研究最多的，是由霉菌产生的真菌毒素。此外还有细菌产生的毒素、藻类产生的毒素、及放线菌产生的毒素。真菌毒素（mycotoxins）主要是由一些真菌特别是霉菌在生长繁殖过程中产生的一种次生代谢产物，目前已知的真菌霉素有150多种，产菌素的真菌有近200种。真菌霉素是一类分子质量大小不

28、同、作用各异的化合物，如黄曲霉毒素、岛青霉毒素、烟曲霉毒素等。真菌毒素对人和动物的不同器官造成损害的程度主要与摄入的有毒真菌种类和数量有关。有些细菌在生长和代谢过程中，能产生并向环境释放一些有毒物质，此类毒素称为外毒素。产生外毒素细菌多为G+细菌，毒素生物效应是能特异地破坏机体细胞的某些成分或抑制细胞的某些代谢功能。如肉毒梭状芽孢杆菌产生的肉毒毒素。有些细菌在代谢过程中产生的毒素并不立即向周围环境释放，只有当细胞死亡解体后才进入环境，这类毒素称为内毒素。其毒性比外毒素小，多为G-细菌细胞壁外层的一种成分。能产生内毒素的细菌有沙门氏菌、大肠杆菌等。许多藻类产生的毒素，不仅对多细胞生物产生危害，而

29、且对人类健康也会造成严重威胁。蓝藻和真核藻类的一些种都能产生藻毒素。在富营养化水体中，藻类的产毒作用较严重。海洋中的蕨藻和短裸甲藻等真核藻类也能产生毒性很强的藻毒素，并可以富集在水生贝壳动物体中。放线菌在代谢过程中也会产生杀死或抑制其他生物的毒素，人们加以改造利用成为抗菌素。但环境中的毒素仍可能对其他生物体造成危害。2.2 微生物在代谢不同物质时产生的不同环境污染物 环境中含氮化合物经微生物的生物转化作用，可以形成氨、硝酸盐、亚硝酸盐、亚硝胺以及羟胺等多种代谢产物，这些代谢产物在一定条件下被人和其他生物吸收，并产生毒害作用。在微生物对硫的代谢中，也会产生硫化氢、二氧化硫、氧硫化碳、有机硫化物及

30、酸性矿水，造成环境污染。3 代谢的调控微生物在长期的进化过程中，形成了一整套完善的代谢调控系统，以保证各种代谢活动经济而高效地进行。微生物的代谢调控主要有两种方式：酶合成的调节和酶活性的调节。3.1 酶合成的调节微生物细胞内的酶可以分为组成酶和诱导酶两类。组成酶是微生物细胞内一直存在的酶，它们的合成只受遗传物质的控制，而诱导酶则是在环境中存在某种物质的情况下才能够合成的酶。酶合成的调节是通过酶量的变化来控制代谢速率，这是基因表达水平上的调节，它有诱导和阻遏两种方式，前者导致酶的合成，后者停止酶的合成。根据阻遏物的不同而有三种类型：a.终产物反馈阻遏阻遏物为合成途径的终产物，当代谢途径中某终产物

31、过量时，或培养基中已提供了此产物时，就会阻遏自身合成途径中第一个酶或其它关键酶的进一步合成，从而控制代谢的进行，减少终产物的生成。 微生物具有终产物阻遏的调节系统，使得微生物在已合成足够它需要的物质时，或由外源加入该物质时，就停止生成其有关合成的酶类；而当该物质缺乏时，又开始生成这些酶，这种调节对微生物的好处也是显而易见的，可以节约细胞内大量的能量和原料。b.分解代谢物阻遏阻遏物为另一个分解途径的产物，微生物在含有能分解的两种底物的培养基中生长时，首先分解快速利用的碳、氮源底物，而不分解慢速利用的碳、氮源底物。是微生物在长期进化过程中形成的一种重要代谢调节方式。c.代谢互锁阻遏物与被阻遏物的酶

32、是几乎不相关的合成途径的产物。 3.2 酶活性的调节酶活性的凋节是通过激活或抑制已有酶分子的活性来控制代谢的速率。包括以下三种类型：(1)终产物的抑制或激活；(2)酶原的活化；(3)通过辅酶水平的活性调节。终产物的抑制与激活是指末端代谢产物从主代谢途径分出来，以其自己单独的代谢途径来抑制起初的酶1的酶活性，这样的功能叫做反馈抑制。受到反馈抑制的酶，由于其作用底物与起抑制作用的终产物，其化学结构完全不同，因此，不存在竞争性抑制关系。其具体的应用就是巴斯德效应。巴斯德在研究酿酒发酵过程中发现发酵作用与氧的浓度成反比。即厌氧条件下酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧条件下，酵母菌进行呼

33、吸作用，葡萄糖的消耗受到抑制，酒精产量也降低。这种呼吸抑制发酵作用的现象被后人称为巴斯德效应（Pasteur effect）。巴斯德效应的本质是能荷调节，这种效应的主要原因在于糖酵解（EMP）和三羧酸循环（TCA）途径对ADP和Pi的竞争作用。在有氧条件下，TCA循环活泼，呼吸链的氧化磷酸化大量合成ATP，细胞能荷增加，异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累，柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，而该酶的激活剂又因线粒体对其有很高的亲和力而竞争去了，因而它往往处于失活状态，从而限制了葡萄糖的利用速度；在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼吸链产生ATP，细胞能荷较低，ADP和AMP激活磷

34、酸果糖激酶，使利用葡萄糖生产酒精的速度加快。酶原的活化包含变构调节和修饰调节，是通过改变酶的构像或修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而导致调节酶活化或抑制。3.3 小结上述两种调节方式时同时存在，并且密切配合、协调作用的。通过对代谢的调节，微生物细胞内一般不会累积大量的代谢产物。但在工业生产中，人们总希望微生物能够最大限度地积累对人类有用的代谢产物，这就需要对微生物代谢的调节进行人工控制。人工控制微生物代谢的措施包括遗传学的方法和生物化学方法。遗传学方法包括应用特定的营养缺陷型菌株和应用抗反馈调节突变株，即结构类似物抗性突变株。生物化学方法包括控

35、制发酵过程的环境因子和控制细胞膜的透性。在对微生物代谢调控这个问题上人们提出了代谢工程这个概念。代谢工程指的是有目的地对细胞代谢途径进行精确的修饰、改造或扩展、构建新的代谢途径。以改变微生物原有代谢特性，并与微生物基因调控、代谢调控及生化工程相结合，提高目的代谢产物活性或产量、或合成新的代谢产物的工程技术科学。代谢工程注重以酶学、化学计量学、分子反应动力学及现代数学的理论及技术为研究手段。在细胞水平阐明代谢途径与代谢网络之间局部与整体的关系、胞内代谢过程与胞外物质运输之间的偶联以及代谢流流向与控制的机制并在此基础上通过工程和工艺操作达到优化细胞性能的目的6。4 微生物代谢及调控在水污染治理中的作用微生物代谢类型的多样性，使得环境中存在的各种天然有机合成物，几乎都可以找到能使之降解或转化的微生物；自然环境中本不存在的人工合成化合物，则因微生物的易变异性，可形成诱导酶或新的突变株产生新的代谢功能而得到降解。生物处理实际是生物降解过程，是在人工强化条件下利用微生物的代谢活动将污