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文档简介
1、备课资料1. 有氧呼吸的过程在呼吸作用的过程中 , 葡萄糖分子并不是像燃烧那样一下子就氧化成二氧化碳和水 , 而 是要经过一系列复杂的化学反应的。有氧呼吸的过程可以分为以下三个步骤:(1)糖酵解:将一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸 , 并且发生氧化 ( 脱氢 ) 和生成少量 ATP。(2)三羧酸循环: 丙酮酸彻底分解为二氧化碳和还原态氢( 这个还原态氢被传递氢的辅酶携带着 ), 同时生成少量 ATP。(3)氧化磷酸化:氢 ( 氢离子和电子 )被传递给氧以生成水 ,并且放出大部分的能量 ,以生 成 ATP。2. 糖酵解糖酵解名称的由来 ,是因为动物进行呼吸作用时 , 首先利用糖元 (动物淀粉 )作
2、为呼吸基 质, 把它转变成为葡萄糖 , 然后葡萄糖在无氧条件下进行分解而生成乳酸 , 所以这个过程称为 糖酵解。糖酵解的过程主要分为下列两步:葡萄糖经过两次磷酸化 , 并且发生异构化以后 , 转变成 1,6 二磷酸果糖。这就是说 , 一 个六碳化合物变成带有两个磷酸的化合物。这一过程要消耗两分子ATP。1,6 二磷酸果糖是不稳定的化合物 , 它在醛缩酶的作用下 , 很容易分解成为两个磷酸 丙糖磷酸二羟丙酮和磷酸甘油醛。这两者可以互相转化 , 处于平衡状态。当磷酸甘油醛 进一步转化而被消耗掉的时候 , 磷酸二羟丙酮也就跟着转变为磷酸甘油醛 , 参加到以后的反 应中去。由磷酸甘油醛转变为磷酸甘油酸
3、的时候,脱出的氢被氧化型辅酶I(NAD)携带着,成为还原型辅酶I (NADH0。在这个氧化过程中放出的能量被ATP携带着。以后在磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的反应中也生成ATP。在由葡萄糖到丙酮酸的整个过程中 , 能位是逐步下降的 , 但只有上述这两个反应的能位 下降较大,足以生成 ATR其他反应则只有微小的下降,不足以生成 ATP。因此,一分子1,6二磷酸果糖实际上可以形成两分子丙酮酸,共得到四分子 ATP,但在糖酵解的开始阶段用掉了两分子ATP,所以一分子葡萄糖经过糖酵解净得两分子ATP糖酵解的过程可以概括如下: 丙酮酸是呼吸过程中的一个重要的中转站。在有氧条件下 , 它就进入三羧酸循环在
4、无氧 条件下,它被NADH还原成为乳酸,或者在脱去羧基(放出CQ)以后转变成为乙醛,乙醛再被还 原成为乙醇。这就是无氧呼吸的过程。3. 三羧酸循环三羧酸循环的最初中间产物是柠檬酸 , 因为柠檬酸是一种三羧基酸 , 所以这个过程叫做 三羧酸循环 , 也叫柠檬酸循环。三羧酸循环的简化过程是: 丙酮酸在经过氧化(脱氢)和脱羧(放出CQ)以后,生成乙酰辅 酶A(乙酰CoA)。乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 (C6),柠檬酸脱水成为乌头酸,乌头 酸加水再形成异柠檬酸。 然后,异柠檬酸氧化脱羧形成 a酮戊二酸(C5), a酮戊二酸再氧化脱 羧形成琥珀酸 (C4), 琥珀酸经过脱氢氧化 , 最终成为草
5、酰乙酸。草酰乙酸可以再与乙酰辅酶 A 相结合 , 再次进入三羧酸循环。 这样下去 , 循环不已。 每一分子葡萄糖经过糖酵解生成两分子 丙酮酸 , 然后这两个丙酮酸氧化脱羧 , 各进入三羧酸循环 , 共产生六分子 CQ2。在三羧酸循环中,一共发生五次脱氢,其中四次脱出的氢被 NAD携带着,另一次(从琥珀 酸)脱出的氢被黄酶(FAD)携带着,以后在氧化磷酸化过程中被氧化成为水。 另外,在酮戊二酸 氧化脱羧而生成琥珀酸的时候 , 也形成一分子 ATP。在三羧酸循环的整个过程中 , 只有丙酮酸被彻底分解 , 其他的酸是不被彻底分解的 , 所以 它们只要有少量存在 , 就可以推动这个循环继续进行下去。其
6、他的酸就像工厂里的传送带一 样, 把丙酮酸分子向前传送 , 并且逐步分解。4. 与呼吸有关的几个概念(1)呼吸强度 ( 呼吸速率 ) 它是指一定温度下, 单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数 或毫升数,单位通常用 Q或CO mg(mL)/(h kg)(鲜重)来表示。是表示呼吸作用进行快慢 的指标。由于无氧呼吸不吸入Q, 般用CO生成的量来表示更确切。呼吸强度高,说明呼吸旺盛,消耗的呼吸底物 (糖类、蛋白质、脂肪、有机酸 )多而快,储藏寿命不会太长。(2)呼吸商 (呼吸系数 RQ)它是指产品呼吸过程中释放CO和吸入Q的体积比。RQ=VO/Vo2, RQ的大小与呼吸底物和呼吸
7、状态(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,如公式所示,RQ= 6 molCO/6 mol O 2= 1。 以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸,RQ1女口:草酸2GH20+Q4CO+2H20,RQ=4molCO2/1 mol O 2= 41 。 以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸,RQ1,如:硬脂酸甘油酯,GsH 36O2+26O218CO2+18H2O, RQ=18 mol CO2/26 mol O 2=0.691 RQ值越大,无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与储藏温度有关。同种水果,不同温度下,RQ值也不同,如茯苓夏橙025 C时RQ为1左右,而38 C为1.5。这表明高温下可能
8、存在有机酸的氧 化或有无氧呼吸,也可能二者兼而有之。(3)呼吸热呼吸热是呼吸过程中产生的、 除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量,通常以 B.t.u. (英国热量单位)表示。由于测定呼吸热的方法极其复杂,果蔬储藏运输时, 常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。当大量产品采后堆积在一起或长途运输而缺少通风散热装置时,由于呼吸热无法散出, 产品自身温度升高,进而又刺激了呼吸,放出更多的呼吸热,加速产品腐败变质。因此,储 藏中通常要尽快排除呼吸热, 降低产品温度; 但在北方寒冷季节, 环境温度低于产品要求的 温度时,产品利用自身释放的呼吸热进行保温,防止冷害和冻害的发生。(4)呼吸
9、温度系数在生理温度范围内, 温度升高10 C时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系 数,用Q。来表示;它能反映呼吸速率随温度而变化的程度,如Q=22.5时,表示呼吸速率增加了 11.5倍,该值越高,说明产品呼吸受温度影响越大。研究表明,果蔬的Q。在低温下较大,因此, 在储藏中应严格控制温度,即维持适宜而稳定的低温, 是搞好储藏的前 提。(5)呼吸高峰在果实的发育过程中, 呼吸强度随发育阶段的不同而不同。 果实幼小时呼吸强度高, 以后随 着果实成熟的过程而下降。当果实进入成熟期时, 有些果蔬, 呼吸强度骤然升高, 达到高峰 (称呼吸高峰 )后,随后呼吸下降,果实衰老死亡,伴随呼吸高峰的出现
10、,体内的代谢发生很 大的变化, 这一类果蔬被称为跃变型或呼吸高峰型果蔬, 这一现象被称为呼吸跃变。 另一类 果蔬进入成熟期呼吸强度不提高, 一直保持低水平, 呼吸强度在采后一直下降, 直至衰老死 亡,这类果蔬被称为非跃变型果实。5. 无氧呼吸的主要特征 无氧呼吸不需要大气中的氧 , 有的组织也可以在有氧条件下进行无氧呼吸。这两种类型呼吸作用的基本区别在于,有氧呼吸的某些阶段需要大气中的氧参加,作为反应物,但严格的无氧呼吸,无论在哪一阶段都不需要氧的参与。无氧呼吸也包括许多类型,但它们有一个共同 的特点,那就是氧不是h+和e的最终受体,并且呼吸底物只是部分地被氧化,所以最终形成的产物有酒精、乳酸
11、等。无氧呼吸作用,有的时候被称为发酵作用,但二者并非精确的同义词。这是因为有的发酵作用,如醋酸发酵,实际上是需氧的氧化作用。6. 酒精发酵酵母菌和其他一些微生物,甚至一些高等植物,在缺氧条件下,都以酒精发酵的形式进行 无氧呼吸。因为酵母菌和高等植物的细胞里,除了含有乙醇脱氢酶以外,还含有少量的乳酸脱 氢酶,所以在进行酒精发酵的同时,还产生少量的乳酸。酒精发酵既然是一般无氧呼吸的主要 形式,因此常常以酒精发酵过程来阐述无氧呼吸的途径。酒精发酵的前一阶段,与糖酵解的所有步骤完全相同。 在缺氧条件下,丙酮酸就在丙酮酸 羧化酶的作用下,脱羧成为乙醛。但是,乙醛不与乙酰辅酶 A起反应,也不参加三羧酸循环
12、, 而是在乙醇脱氢酶的作用下 ,被糖酵解产生的NADH还原为酒精(乙醇)。2CHC0C00H 2CHCHO+2QO2CHCHO+2NADH 2C2H5OH+2NAD酒精发酵的总反应式:CHi2Q+2ADP+2PiT 2GH5OH+2CO2ATP酒精发酵所提供的可利用能量,只是在糖酵解阶段净得的两分子 ATP。葡萄糖分子中原 有的大部分键能,则存留在不能被酵母菌或高等植物利用的酒精中。因此,无氧呼吸是产生ATP的一种低效途径。但是,酒精发酵的产物在工农业生产中占有很重要的地位。例如,啤酒、果酒、工业酒精等都是利用不同来源的酵母菌发酵制得的。7. 乳酸发酵孚L酸发酵也不需要氧的参与,而只依靠酶的作
13、用就能把一分子葡萄糖分解成两分子乳酸并且产生两分子 ATP由葡萄糖分解成为丙酮酸的步骤与上述的酒精发酵相同,只是丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下进行还原,生成乳酸,同时还原型辅酶I (NADH)被氧化成为氧化型辅酶I(NAD),从而保证了乳酸发酵的持续进行。2CHCOCOOH+2NADH 2CH3CHOHCOOH+2NAD孚L酸发酵的总反应式:CHi2Q+2ADP+2Pir 2GH6O+2ATP孚L酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存 ,也都是利用乳酸菌发酵积累的乳酸,抑制了其他微生物活动的缘故。4.酵母菌甩形态结构酵母菌与人类生活的关系极为密切。我们每天吃的面
14、包和馒头就是由酵母菌的参与制成 的;我们喝的啤酒,也离不开酵母菌的贡献;酵母菌的细胞里含有丰富的蛋白质和维生素, 所以也可以做成高级营养品添加到食品中,或用作饲养动物的高级饲料。(1) 酵母菌的分布酵母菌在自然界中分布很广,尤其喜欢在偏酸性且含糖较多的环境中生长。( 2)酵母菌的形态、大小和结构 酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、椭圆形、藕节形等形态。 比细菌的单细胞个体要大得多,无鞭毛,不能游动。酵母菌具有典型的真核细胞结构。( 3)酵母菌的菌落 大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似,但比细菌菌落大而厚, 菌落表面光滑、湿润、黏 稠,容易挑起, 菌落质地均匀, 正反面和边缘、
15、 中央部位的颜色都很均一, 菌落多为乳白色, 少数为红色。(4) 酵母菌的繁殖 酵母菌有多种繁殖方式,通常多数酵母菌具有无性繁殖、有性繁殖的能力。酵母菌的无性繁殖: 出芽生殖;少数酵母菌可以进行裂殖。其过程是细胞延长,核 分裂为二,细胞中央出现隔膜,将细胞横分为两个具有单核的子细胞。酵母菌的有性繁殖:酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的。(5) 酵母菌的代谢特征 酵母菌同化作用类型为异养型,异化作用类型为兼性厌氧型。8. 发酵工程中菌种的选育原则(1)菌的营养特性,可以利用那些廉价、来源丰富的培养基原料进行发酵。(2) 菌种的最适温度最好高于 40 C,以降低大规模发酵的冷却成本。
16、( 3)菌种具有稳定的遗传特性和生产能力。( 4)菌种的代谢能力和产物浓度要高。( 5)菌体容易从发酵液中分离;菌种本身无毒性,也不产生有毒的产物。9. 传统发酵工程的生产中存在的一些问题( 1)由于大多数采用分批式反应方式,使得花费大量的时间、人力、物力和财力培养 的细胞或制备的酶往往仅使用一次,造成资源巨大的浪费。( 2)在发酵过程中,由于细胞生长和代谢产物的生成过程同时进行,反应底物大量消 耗,造成转化率和代谢产物浓度较低,使代谢产物的回收和纯化困难,能耗高。( 3)在以代谢产物为目的的发酵工程中,产物达到一定浓度后,往往发生产物抑制酶 的活性作用,使代谢受阻,反应速度低。(4)细胞产生
17、的其他代谢物也会对生物反应产生抑制作用,或改变反应环境条件( 如pH等),使细胞生长和生物反应速度降低或停止,甚至发生其他副反应。为了解决这些问题, 实现生物反应过程连续化的目的, 简化产物分离过程、 降低产物分 离过程的费用和能耗。 近年来根据生物反应和代谢产物特性, 结合产物分离操作技术的特点 发展了“生物反应和产物分离偶联技术” 。10. 影响采摘后的果蔬呼吸强度的内在因素( 1)种类与品种 果蔬种类繁多,被食用部分各不相同,包括根、茎、叶、花、果实和变态器官,这些器 官在组织结构和生理方面有很大差异, 采摘后的呼吸作用有很大不同。 在蔬菜的各种器官中, 生殖器官新陈代谢异常活跃, 呼吸
18、强度一般大于营养器官, 而营养器官又大于储藏器官, 所 以通常以花的呼吸作用最强, 叶次之, 其中散叶型蔬菜的呼吸要高于结球型, 因为叶球变态 成为积累养分的器官, 最小为根茎类蔬菜, 如直根、 块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小。 除了受器官特征的影响外, 还与其在系统发育中形成的对土壤或盐水环境中缺氧的适应特性 有关,有些产品采摘后进入休眠期,呼吸更弱。果实类蔬菜介于叶菜和地下储藏器官之间, 其中水果中以浆果呼吸强度最大,其次是桃、李、杏等核果,苹果、梨等仁果类和葡萄呼吸 强度较小。同一类产品,品种之间呼吸也有差异。一般来说, 由于晚熟品种生长期较长,积累的营 养物质较多, 呼吸强度高于早
19、熟品种; 夏季成熟品种的呼吸比秋冬成熟品种强; 南方生长的 比北方的要强。(2)成熟度 在产品的系统发育成熟过程中,幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶 段,且保护组织尚未发育完善, 便于气体交换而使组织内部供氧充足, 呼吸强度较高、 呼吸 旺盛,随着生长发育、果实长大,呼吸速率逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质 加厚,使新陈代谢缓慢, 呼吸较弱。 跃变型果实在成熟时呼吸升高, 达到呼吸高峰后又下降, 非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱, 直到死亡。 块茎、 鳞茎类蔬菜田间生长 期间呼吸强度一直下降,采摘后进入休眠期呼吸降到最低,休眠期后重新上升。11. 影响采摘后
20、的果蔬呼吸强度的外部因素(1)温度 呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程,在一定温度范围内,随温度的升高而增强。一般在0 C左右时,酶的活性极低,呼吸很弱,跃变型果实的呼吸高峰得以推迟,甚至不 出现呼吸高峰;在035 C之间,如果不发生冷害,多数产品温度每升高10 C,呼吸强度增大11.5倍(Qio=22.5);高于35 C时,呼吸经初期的上升之后就大幅度下降。为了抑 制产品采后的呼吸作用,常需要采取低温,但也并非储藏温度越低越好。一些原产于热带、 亚热带的产品对冷敏感, 在一定低温下会发生代谢失调, 失去耐藏性和抗病性, 反而不利于 储藏。 所以,应根据产品对低温的忍耐性,在不破坏正常生命活
21、动的条件下,尽可能维持较 低的储藏温度, 使呼吸降到最低的限度。 另外, 储藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活 性,加速呼吸。但是, 必须指出, 不同种类品种的果蔬对低温忍耐是有一定限度的。 储藏温度过高或过 低都会影响果蔬的正常生命活动。 此外, 储藏温度忽高忽低的波动, 也会刺激果蔬的呼吸作 用,增加营养物质的消耗,缩短储藏寿命。因此在储藏中应尽量保持适宜而稳定的低温,以 延长水果的储藏时间。( 2 )气体成分储藏环境中影响果蔬产品的气体主要是Q、CO和乙烯。一般空气中氧气是过量的,在O16伽低于大气中的含量时, 对呼吸无抑制作用。 在Q10%寸,呼吸强度受到显著的抑制; 当Q浓度介于5%与 7%之间时,细胞呼吸受到较大幅度的抑制;但在O22%寸,常会出现无氧呼吸。因此,储藏中 Q2浓度常维持在2%与 5%之间。Q2和CQ有拮抗作用,CQ毒害可因提高Q2浓度而有所减轻,而在低 Q2中,CQ毒害会更 为严重;另一方面,当较高浓度的Q伴随着较高浓度的 CQ时,对呼吸作用仍能起明显的抑制作用。
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