细胞呼吸备课资料

1、备课资料1. 有氧呼吸的过程在呼吸作用的过程中 , 葡萄糖分子并不是像燃烧那样一下子就氧化成二氧化碳和水 , 而 是要经过一系列复杂的化学反应的。有氧呼吸的过程可以分为以下三个步骤：（1）糖酵解：将一分子葡萄糖分解成两分子丙酮酸 , 并且发生氧化 （ 脱氢 ） 和生成少量 ATP。（2）三羧酸循环： 丙酮酸彻底分解为二氧化碳和还原态氢（ 这个还原态氢被传递氢的辅酶携带着 ）, 同时生成少量 ATP。（3）氧化磷酸化：氢 （ 氢离子和电子 ）被传递给氧以生成水 ,并且放出大部分的能量 ,以生 成 ATP。2. 糖酵解糖酵解名称的由来 ,是因为动物进行呼吸作用时 , 首先利用糖元 （动物淀粉 ）作

2、为呼吸基 质, 把它转变成为葡萄糖 , 然后葡萄糖在无氧条件下进行分解而生成乳酸 , 所以这个过程称为 糖酵解。糖酵解的过程主要分为下列两步：葡萄糖经过两次磷酸化 , 并且发生异构化以后 , 转变成 1,6 二磷酸果糖。这就是说 , 一 个六碳化合物变成带有两个磷酸的化合物。这一过程要消耗两分子ATP。1,6 二磷酸果糖是不稳定的化合物 , 它在醛缩酶的作用下 , 很容易分解成为两个磷酸 丙糖磷酸二羟丙酮和磷酸甘油醛。这两者可以互相转化 , 处于平衡状态。当磷酸甘油醛 进一步转化而被消耗掉的时候 , 磷酸二羟丙酮也就跟着转变为磷酸甘油醛 , 参加到以后的反 应中去。由磷酸甘油醛转变为磷酸甘油酸

3、的时候，脱出的氢被氧化型辅酶I（NAD）携带着，成为还原型辅酶I （NADH0。在这个氧化过程中放出的能量被ATP携带着。以后在磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的反应中也生成ATP。在由葡萄糖到丙酮酸的整个过程中 ， 能位是逐步下降的 ， 但只有上述这两个反应的能位 下降较大,足以生成 ATR其他反应则只有微小的下降,不足以生成 ATP。因此,一分子1,6二磷酸果糖实际上可以形成两分子丙酮酸，共得到四分子 ATP,但在糖酵解的开始阶段用掉了两分子ATP,所以一分子葡萄糖经过糖酵解净得两分子ATP糖酵解的过程可以概括如下： 丙酮酸是呼吸过程中的一个重要的中转站。在有氧条件下 , 它就进入三羧酸循环在

4、无氧 条件下，它被NADH还原成为乳酸,或者在脱去羧基（放出CQ）以后转变成为乙醛，乙醛再被还 原成为乙醇。这就是无氧呼吸的过程。3. 三羧酸循环三羧酸循环的最初中间产物是柠檬酸 , 因为柠檬酸是一种三羧基酸 , 所以这个过程叫做 三羧酸循环 , 也叫柠檬酸循环。三羧酸循环的简化过程是： 丙酮酸在经过氧化（脱氢）和脱羧（放出CQ）以后，生成乙酰辅 酶A（乙酰CoA）。乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 （C6）,柠檬酸脱水成为乌头酸，乌头 酸加水再形成异柠檬酸。 然后，异柠檬酸氧化脱羧形成 a酮戊二酸（C5）, a酮戊二酸再氧化脱 羧形成琥珀酸 （C4）, 琥珀酸经过脱氢氧化 , 最终成为草

5、酰乙酸。草酰乙酸可以再与乙酰辅酶 A 相结合 , 再次进入三羧酸循环。 这样下去 , 循环不已。 每一分子葡萄糖经过糖酵解生成两分子 丙酮酸 , 然后这两个丙酮酸氧化脱羧 , 各进入三羧酸循环 , 共产生六分子 CQ2。在三羧酸循环中，一共发生五次脱氢，其中四次脱出的氢被 NAD携带着，另一次（从琥珀 酸）脱出的氢被黄酶（FAD）携带着，以后在氧化磷酸化过程中被氧化成为水。 另外,在酮戊二酸 氧化脱羧而生成琥珀酸的时候 ， 也形成一分子 ATP。在三羧酸循环的整个过程中 , 只有丙酮酸被彻底分解 , 其他的酸是不被彻底分解的 , 所以 它们只要有少量存在 , 就可以推动这个循环继续进行下去。其

6、他的酸就像工厂里的传送带一 样, 把丙酮酸分子向前传送 , 并且逐步分解。4. 与呼吸有关的几个概念（1）呼吸强度 （ 呼吸速率 ） 它是指一定温度下， 单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数 或毫升数，单位通常用 Q或CO mg（mL）/（h kg）（鲜重）来表示。是表示呼吸作用进行快慢 的指标。由于无氧呼吸不吸入Q, 般用CO生成的量来表示更确切。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物 （糖类、蛋白质、脂肪、有机酸 ）多而快，储藏寿命不会太长。（2）呼吸商 （呼吸系数 RQ）它是指产品呼吸过程中释放CO和吸入Q的体积比。RQ=VO/Vo2, RQ的大小与呼吸底物和呼吸

7、状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸，如公式所示，RQ= 6 molCO/6 mol O 2= 1。 以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1女口：草酸2GH20+Q4CO+2H20,RQ=4molCO2/1 mol O 2= 41 。 以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1,如：硬脂酸甘油酯，GsH 36O2+26O218CO2+18H2O， RQ=18 mol CO2/26 mol O 2=0.691 RQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQ值还与储藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQ值也不同，如茯苓夏橙025 C时RQ为1左右，而38 C为1.5。这表明高温下可能

8、存在有机酸的氧 化或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。（3）呼吸热呼吸热是呼吸过程中产生的、 除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量，通常以 B.t.u. （英国热量单位）表示。由于测定呼吸热的方法极其复杂，果蔬储藏运输时， 常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。当大量产品采后堆积在一起或长途运输而缺少通风散热装置时，由于呼吸热无法散出， 产品自身温度升高，进而又刺激了呼吸，放出更多的呼吸热，加速产品腐败变质。因此，储 藏中通常要尽快排除呼吸热， 降低产品温度； 但在北方寒冷季节， 环境温度低于产品要求的 温度时，产品利用自身释放的呼吸热进行保温，防止冷害和冻害的发生。（4）呼吸

9、温度系数在生理温度范围内， 温度升高10 C时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系 数，用Q。来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，如Q=22.5时，表示呼吸速率增加了 11.5倍，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。研究表明，果蔬的Q。在低温下较大，因此， 在储藏中应严格控制温度，即维持适宜而稳定的低温， 是搞好储藏的前 提。（5）呼吸高峰在果实的发育过程中， 呼吸强度随发育阶段的不同而不同。 果实幼小时呼吸强度高， 以后随 着果实成熟的过程而下降。当果实进入成熟期时， 有些果蔬， 呼吸强度骤然升高， 达到高峰 （称呼吸高峰 ）后，随后呼吸下降，果实衰老死亡，伴随呼吸高峰的出现

10、，体内的代谢发生很 大的变化， 这一类果蔬被称为跃变型或呼吸高峰型果蔬， 这一现象被称为呼吸跃变。 另一类 果蔬进入成熟期呼吸强度不提高， 一直保持低水平， 呼吸强度在采后一直下降， 直至衰老死 亡，这类果蔬被称为非跃变型果实。5. 无氧呼吸的主要特征 无氧呼吸不需要大气中的氧 , 有的组织也可以在有氧条件下进行无氧呼吸。这两种类型呼吸作用的基本区别在于，有氧呼吸的某些阶段需要大气中的氧参加，作为反应物，但严格的无氧呼吸，无论在哪一阶段都不需要氧的参与。无氧呼吸也包括许多类型，但它们有一个共同 的特点,那就是氧不是h+和e的最终受体,并且呼吸底物只是部分地被氧化,所以最终形成的产物有酒精、乳酸

11、等。无氧呼吸作用，有的时候被称为发酵作用，但二者并非精确的同义词。这是因为有的发酵作用，如醋酸发酵，实际上是需氧的氧化作用。6. 酒精发酵酵母菌和其他一些微生物，甚至一些高等植物，在缺氧条件下，都以酒精发酵的形式进行 无氧呼吸。因为酵母菌和高等植物的细胞里，除了含有乙醇脱氢酶以外，还含有少量的乳酸脱 氢酶，所以在进行酒精发酵的同时，还产生少量的乳酸。酒精发酵既然是一般无氧呼吸的主要 形式，因此常常以酒精发酵过程来阐述无氧呼吸的途径。酒精发酵的前一阶段，与糖酵解的所有步骤完全相同。 在缺氧条件下，丙酮酸就在丙酮酸 羧化酶的作用下，脱羧成为乙醛。但是，乙醛不与乙酰辅酶 A起反应，也不参加三羧酸循环

12、， 而是在乙醇脱氢酶的作用下 ，被糖酵解产生的NADH还原为酒精(乙醇)。2CHC0C00H 2CHCHO+2QO2CHCHO+2NADH 2C2H5OH+2NAD酒精发酵的总反应式：CHi2Q+2ADP+2PiT 2GH5OH+2CO2ATP酒精发酵所提供的可利用能量，只是在糖酵解阶段净得的两分子 ATP。葡萄糖分子中原 有的大部分键能，则存留在不能被酵母菌或高等植物利用的酒精中。因此，无氧呼吸是产生ATP的一种低效途径。但是，酒精发酵的产物在工农业生产中占有很重要的地位。例如，啤酒、果酒、工业酒精等都是利用不同来源的酵母菌发酵制得的。7. 乳酸发酵孚L酸发酵也不需要氧的参与，而只依靠酶的作

13、用就能把一分子葡萄糖分解成两分子乳酸并且产生两分子 ATP由葡萄糖分解成为丙酮酸的步骤与上述的酒精发酵相同，只是丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下进行还原，生成乳酸，同时还原型辅酶I (NADH)被氧化成为氧化型辅酶I(NAD)，从而保证了乳酸发酵的持续进行。2CHCOCOOH+2NADH 2CH3CHOHCOOH+2NAD孚L酸发酵的总反应式：CHi2Q+2ADP+2Pir 2GH6O+2ATP孚L酸菌可以使牛奶发酵制成奶酪和酸牛奶。泡菜、酸菜、青贮饲料能够较长时间地保存 ，也都是利用乳酸菌发酵积累的乳酸，抑制了其他微生物活动的缘故。4.酵母菌甩形态结构酵母菌与人类生活的关系极为密切。我们每天吃的面

14、包和馒头就是由酵母菌的参与制成 的；我们喝的啤酒，也离不开酵母菌的贡献；酵母菌的细胞里含有丰富的蛋白质和维生素， 所以也可以做成高级营养品添加到食品中，或用作饲养动物的高级饲料。(1) 酵母菌的分布酵母菌在自然界中分布很广，尤其喜欢在偏酸性且含糖较多的环境中生长。( 2)酵母菌的形态、大小和结构 酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、椭圆形、藕节形等形态。 比细菌的单细胞个体要大得多，无鞭毛，不能游动。酵母菌具有典型的真核细胞结构。( 3)酵母菌的菌落 大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚， 菌落表面光滑、湿润、黏 稠，容易挑起， 菌落质地均匀， 正反面和边缘、

15、 中央部位的颜色都很均一， 菌落多为乳白色， 少数为红色。(4) 酵母菌的繁殖 酵母菌有多种繁殖方式，通常多数酵母菌具有无性繁殖、有性繁殖的能力。酵母菌的无性繁殖： 出芽生殖；少数酵母菌可以进行裂殖。其过程是细胞延长，核 分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。酵母菌的有性繁殖：酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的。(5) 酵母菌的代谢特征 酵母菌同化作用类型为异养型，异化作用类型为兼性厌氧型。8. 发酵工程中菌种的选育原则(1)菌的营养特性，可以利用那些廉价、来源丰富的培养基原料进行发酵。(2) 菌种的最适温度最好高于 40 C,以降低大规模发酵的冷却成本。

16、( 3)菌种具有稳定的遗传特性和生产能力。( 4)菌种的代谢能力和产物浓度要高。( 5)菌体容易从发酵液中分离；菌种本身无毒性，也不产生有毒的产物。9. 传统发酵工程的生产中存在的一些问题( 1)由于大多数采用分批式反应方式，使得花费大量的时间、人力、物力和财力培养 的细胞或制备的酶往往仅使用一次，造成资源巨大的浪费。( 2)在发酵过程中，由于细胞生长和代谢产物的生成过程同时进行，反应底物大量消 耗，造成转化率和代谢产物浓度较低，使代谢产物的回收和纯化困难，能耗高。( 3)在以代谢产物为目的的发酵工程中，产物达到一定浓度后，往往发生产物抑制酶 的活性作用，使代谢受阻，反应速度低。(4)细胞产生

17、的其他代谢物也会对生物反应产生抑制作用，或改变反应环境条件( 如pH等)，使细胞生长和生物反应速度降低或停止，甚至发生其他副反应。为了解决这些问题， 实现生物反应过程连续化的目的， 简化产物分离过程、 降低产物分 离过程的费用和能耗。 近年来根据生物反应和代谢产物特性， 结合产物分离操作技术的特点 发展了“生物反应和产物分离偶联技术” 。10. 影响采摘后的果蔬呼吸强度的内在因素( 1)种类与品种 果蔬种类繁多，被食用部分各不相同，包括根、茎、叶、花、果实和变态器官，这些器 官在组织结构和生理方面有很大差异， 采摘后的呼吸作用有很大不同。 在蔬菜的各种器官中， 生殖器官新陈代谢异常活跃， 呼吸

18、强度一般大于营养器官， 而营养器官又大于储藏器官， 所 以通常以花的呼吸作用最强， 叶次之， 其中散叶型蔬菜的呼吸要高于结球型， 因为叶球变态 成为积累养分的器官， 最小为根茎类蔬菜， 如直根、 块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小。 除了受器官特征的影响外， 还与其在系统发育中形成的对土壤或盐水环境中缺氧的适应特性 有关，有些产品采摘后进入休眠期，呼吸更弱。果实类蔬菜介于叶菜和地下储藏器官之间， 其中水果中以浆果呼吸强度最大，其次是桃、李、杏等核果，苹果、梨等仁果类和葡萄呼吸 强度较小。同一类产品，品种之间呼吸也有差异。一般来说， 由于晚熟品种生长期较长，积累的营 养物质较多， 呼吸强度高于早

19、熟品种； 夏季成熟品种的呼吸比秋冬成熟品种强； 南方生长的 比北方的要强。（2）成熟度 在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶 段，且保护组织尚未发育完善， 便于气体交换而使组织内部供氧充足， 呼吸强度较高、 呼吸 旺盛，随着生长发育、果实长大，呼吸速率逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质 加厚，使新陈代谢缓慢， 呼吸较弱。 跃变型果实在成熟时呼吸升高， 达到呼吸高峰后又下降， 非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱， 直到死亡。 块茎、 鳞茎类蔬菜田间生长 期间呼吸强度一直下降，采摘后进入休眠期呼吸降到最低，休眠期后重新上升。11. 影响采摘后

20、的果蔬呼吸强度的外部因素（1）温度 呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在0 C左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不 出现呼吸高峰；在035 C之间，如果不发生冷害，多数产品温度每升高10 C,呼吸强度增大11.5倍（Qio=22.5）;高于35 C时，呼吸经初期的上升之后就大幅度下降。为了抑 制产品采后的呼吸作用，常需要采取低温，但也并非储藏温度越低越好。一些原产于热带、 亚热带的产品对冷敏感， 在一定低温下会发生代谢失调， 失去耐藏性和抗病性， 反而不利于 储藏。 所以，应根据产品对低温的忍耐性，在不破坏正常生命活

21、动的条件下，尽可能维持较 低的储藏温度， 使呼吸降到最低的限度。 另外， 储藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活 性，加速呼吸。但是， 必须指出， 不同种类品种的果蔬对低温忍耐是有一定限度的。 储藏温度过高或过 低都会影响果蔬的正常生命活动。 此外， 储藏温度忽高忽低的波动， 也会刺激果蔬的呼吸作 用，增加营养物质的消耗，缩短储藏寿命。因此在储藏中应尽量保持适宜而稳定的低温，以 延长水果的储藏时间。（ 2 ）气体成分储藏环境中影响果蔬产品的气体主要是Q、CO和乙烯。一般空气中氧气是过量的，在O16伽低于大气中的含量时， 对呼吸无抑制作用。 在Q10%寸，呼吸强度受到显著的抑制； 当Q浓度介于5%与 7%之间时，细胞呼吸受到较大幅度的抑制；但在O22%寸，常会出现无氧呼吸。因此，储藏中 Q2浓度常维持在2%与 5%之间。Q2和CQ有拮抗作用，CQ毒害可因提高Q2浓度而有所减轻，而在低 Q2中，CQ毒害会更 为严重；另一方面，当较高浓度的Q伴随着较高浓度的 CQ时，对呼吸作用仍能起明显的抑制作用。