植物呼吸作用

1、 Figure 4-3 O O NADH NADPH FADH2 植物激素植物激素 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升 高，高，分解有毒物质或促进伤口愈合分解有毒物质或促进伤口愈合。 伤呼吸伤呼吸，加速木栓化或木质化，减少感染，加速木栓化或木质化，减少感染 促进具有杀菌作用的促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸等的等的 合成，合成，增强免疫能力增强免疫能力。 4-2.呼吸代谢的多样性 植物呼吸代谢并不只有一种途径。植物呼吸代谢并不只有一种途径。 植物、器官或组织、生育时期、环境条件植物、器官或组织、生育时期、环境条件 汤佩松汤佩松(1965)：提

2、出呼吸代谢多条线路的观点，：提出呼吸代谢多条线路的观点， 主题思想主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间之间 控制与被控制的相互制约的关系。控制与被控制的相互制约的关系。 （一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性 （二）电子传递途径的多样性（二）电子传递途径的多样性 （三）末端氧化酶的多样性（三）末端氧化酶的多样性 一、一、呼吸代谢多样性的呼吸代谢多样性的内内 容容 （一）呼吸代谢生化途径的多样性（一）呼吸代谢生化途径的多样性 1、糖酵解（EMP） 2、无氧呼吸 3、三羧酸（TCA）循环 4、磷酸戊糖（PPP）途径 5、乙醛酸（GAC）循环

3、6、乙醇酸氧化途径 1糖酵解（糖酵解（Glycolysis） EMP C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O （1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻没有彻 底氧化底氧化。 （2）产生的）产生的能量少能量少，但其中许多物质是细胞代，但其中许多物质是细胞代 谢的谢的重要中间物重要中间物。 2个个NADH2，2个个ATP。 （3）不需要不需要O2 糖酵解特点糖酵解特点 2. 无氧呼吸（无氧呼吸（Anaerobic Respiration） 丙酮酸生成乙酰丙酮酸生成乙酰C

4、OA：EMPTCA的纽带的纽带 3.三羧酸循环三羧酸循环 黄素腺嘌呤二核苷酸 三羧酸循环的特点和生理意义三羧酸循环的特点和生理意义 1. TCA1. TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获循环是生物体利用糖或其它物质氧化获 得能量的得能量的有效途径有效途径。 COCO2 2中的氧中的氧来自被氧化的底物和水中的氧。来自被氧化的底物和水中的氧。 3.3.在每次在每次循环中循环中消耗消耗2 2分子分子H H2 2O O。柠檬酸合成。柠檬酸合成; ; 苹果酸生成。苹果酸生成。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FAD

5、H2 + GTP 黄素腺嘌呤二核苷酸 l4.TCA4.TCA循环中循环中并没有分子氧的直接参与并没有分子氧的直接参与，但该，但该 循环必须在有氧条件下才能进行。循环必须在有氧条件下才能进行。 l5.5.该循环既是该循环既是糖、脂肪、蛋白糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解彻底氧化分解 的共同途径；又可通过的共同途径；又可通过代谢中间产物代谢中间产物与其他代与其他代 谢途径发生联系和相互转变。谢途径发生联系和相互转变。 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O 3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP 还原力还原力 ？ 电子传递和氧化磷酸化电子传递

6、和氧化磷酸化 呼吸链呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒是线粒 体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。 3.1呼吸链的概念和组成呼吸链的概念和组成 氢传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD 、 、 FMN、FAD、CoQ等。它们既传递电子，也传递质子；等。它们既传递电子，也传递质子； 电子传递体电子传递体包括细胞色素系统和某些包括细胞色素系统和某些 黄素蛋白、铁硫蛋白。黄素蛋白、铁硫蛋白。 呼吸链传递体

7、传递电子的顺序是：呼吸链传递体传递电子的顺序是： 代谢物代谢物NAD+FADCoQ细胞色细胞色 素系统素系统O2。 图示五种酶复合体图示五种酶复合体 H+ 呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中呼吸链中五种酶复合体五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (2) (2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸: :泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶) ) (3) (3)复合体复合体(UQH(UQH2 2 : :细胞色素 细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶) ) (4) (4)复合体复合体(Cytc:(Cytc:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) ) (5) (5)复

8、合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶) ) 3.2 呼吸链上的传递体呼吸链上的传递体 3.3 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP FeS FADH 细胞色素氧细胞色素氧 化酶化酶P/O=3P/O=3 -51.90-38.5 -103.81 ATP ADPPi -35.1KJ.mol-1 + + ATP可能形成部位 3.43.4氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化学渗透假说化学渗透假说( (P. Mitc

9、hell 1961P. Mitchell 1961年年) )要点要点: : (1) (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用, ,它可它可 以将以将H H+ +从线粒体内膜的内侧泵至外侧从线粒体内膜的内侧泵至外侧, , 在内膜两在内膜两 侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)(3)由质子动力势梯度推动由质子动力势梯度推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。 3.5 3.5 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂

10、 (1)(1)解偶联剂解偶联剂(uncoupler) (uncoupler) 如如2 2，4-4-二硝基二硝基 苯酚苯酚(DNP)(DNP)。 (2)(2)抑制剂抑制剂（depressant) depressant) 如寡霉素。如寡霉素。 (3)(3)离子载体抑制剂离子载体抑制剂 ATP NADPH 细胞质细胞质 4. 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（）（HMP） C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O 6CO2 + 12 NADPH2 + 5

11、 G-6-P + Pi 特点：特点： （1）不经糖酵解不经糖酵解，葡萄，葡萄 糖直接脱羧，脱氢。糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分）（是非氧化的）分 子间基团转移，重排子间基团转移，重排 （3）细胞浆细胞浆 （4）葡萄糖）葡萄糖循环一次放循环一次放 出一分子出一分子CO2，产生，产生2 分子分子NADPH2。 （1 1）中间产物中间产物如如RU5PRU5P和和R5PR5P是核酸的原料，是核酸的原料，GAPGAP与与EMPEMP相沟通。相沟通。 F6PF6P，7-P-7-P-景天庚酮糖景天庚酮糖(SBP)(SBP)使呼吸与光合作用连系。使呼吸与光合作用连系。 （2 2）NADPHNADP

12、H，特别是脂肪合成需要，特别是脂肪合成需要NADPHNADPH供给，供给，NADPHNADPH能被植能被植 物线粒体氧化形成物线粒体氧化形成ATPATP。 （3 3）抗病抗病：4-P-4-P-赤藓糖和赤藓糖和GAPGAP可以合成莽草酸，它是多种具可以合成莽草酸，它是多种具 抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。 = C6 C1 标记C6-G释放的14CO2 标记C1-G释放的14CO2 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 各组织中各组织中EMP与与PPP途径各占比例不同，用标记实验中的途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1来

13、衡量。（来衡量。（PPP中的中的CO2来自来自C1) 5. 乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle) GAC 脂肪脂肪 6. 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 (glycolic acid oxidation pathway) GAP 水稻根系水稻根系 H2O2 末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子：能将底物所脱下的氢中的电子 最后传给最后传给O2，并形成，并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。 交替氧化酶：又称抗氢氧化酶交替氧化酶：又称抗氢氧化酶 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 线粒外末端氧化酶线粒外末端氧化酶 （二）、（二）、末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多

14、样性 交替氧化酶（线粒体）交替氧化酶（线粒体） 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经 FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易 被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰 化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型 的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速 率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多。 使组织温度比环境温度高出10-20 oC 。 抗氰呼吸抗氰呼吸交替氧化酶交替氧化酶 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物 早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中，抗氰呼 吸速率增强，出现的呼吸跃变现象。 3、增强抗病

15、能力 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时， 分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP- TCA途径、PPP正常运转。 抗氰呼吸的生理意义： 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多 酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将 酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等， 易受氰化物抑制。 多酚氧化酶（质体和微体） MH2 M NAD+ NADH +H+ 酚 醌 2Cu2+ 2Cu2+ H2O 1/2O2 酚氧化酶在生活中的应用： 将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及 底物的作用），抑制其变褐； 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏 多酚氧化E，以保持其绿色； 制红茶时

16、，则要揉破细胞，通过多酚氧化E 的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色 的物质。 末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性 呼吸代谢的多样性，是植呼吸代谢的多样性，是植 物在长期进化过程中对不断变物在长期进化过程中对不断变 化的外界环境的一种适应性表化的外界环境的一种适应性表 现，以不同方式为植物提供新现，以不同方式为植物提供新 的物质和能量。的物质和能量。 生理意义 联系联系 光合作用与呼吸作用的区别光合作用与呼吸作用的区别 光合作用光合作用呼吸作用呼吸作用 原料原料CO2、H2O O2、淀粉、己糖、淀粉、己糖 等有机物等有机物 产物产物 O2、淀粉、己糖、蔗糖等有、淀粉、己糖、蔗糖等有 机物

17、机物 CO2、H2O等等 能量能量 转换转换 贮藏能量的过程贮藏能量的过程 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 释放能量的过程释放能量的过程 稳定的化学能稳定的化学能 活跃的化学能活跃的化学能 发生发生 部位部位 绿色细胞、叶绿体、细胞质绿色细胞、叶绿体、细胞质 生活细胞、线粒生活细胞、线粒 体、细胞质体、细胞质 发生发生 条件条件 光照下才可发生光照下才可发生 光下、暗处都可光下、暗处都可 发生发生 4-3 呼吸作用的指标及其影响因素呼吸作用的指标及其影响因素 概念概念 植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙

18、人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 不同植物不同不同植物不同 预先将豌豆幼苗放在预先将豌豆幼苗放在25下，培养下，培养4天，其相对呼吸速率为天，其相对呼吸速率为10， 在放到不同温度下培养在放到不同温度下培养3h, 测定相对速率的变化测定相对速率的变化 O2 氧饱和点氧饱和点 oxygen saturation point 氧饱和点与温度有关氧饱和点与温度有关 1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋 白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少， 植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有 机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成 的原料。 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ 种子含水量种子含水量 是制约种子呼是制约种子呼 吸强弱的重要吸强弱的重要 因素。因素。 4-4. 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 概念概念 相对湿度相对湿度90% 自体保藏法自体保藏法 植物激素植物激素 （1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，没有彻没有彻 底氧化底氧化。 （2）产生的）产生的能量少能量少，但其中许多物质是细胞代，但其中许