普通生物学第4章--细胞代谢

1、 新陈代谢新陈代谢 生物最基本的生命活动，生物最基本的生命活动， 最重要特征之一；最重要特征之一； 细胞：细胞：新陈代谢的基本单位；新陈代谢的基本单位； 细胞代谢细胞代谢 细胞从环境汲取细胞从环境汲取能量能量、物质，物质， 在内部进行各种化学变化，在内部进行各种化学变化， 维持自身高度复杂的维持自身高度复杂的有序结构，有序结构， 保证生命活动的正常进行；保证生命活动的正常进行； 酶：酶：催化细胞内各种化学变化；催化细胞内各种化学变化； 能量：能量：生物利用的能量几乎全都生物利用的能量几乎全都 直接直接、间接间接来自来自太阳光；太阳光； 光合作用：光合作用：唯一唯一直接直接利用太阳光利用太阳光

2、的过程；的过程； 细胞呼吸：细胞呼吸：间接间接利用太阳光的过程；利用太阳光的过程； 本章内容：本章内容：能量、酶能量、酶； 细胞呼吸细胞呼吸（重点重点） 、光合作用光合作用（重点重点） 4.1 能与细胞能与细胞 4.1.1 能是作功的本领；能是作功的本领； 4.1.2 热力学定律热力学定律 4.1.3 吸能反应吸能反应、放能反应放能反应 4.1.4 ATP是细胞中的能量通货是细胞中的能量通货 4.1.1 能是作功的本领能是作功的本领 生物体内作的功多种多样：生物体内作的功多种多样： 肌肉收缩、生物体运动、肌肉收缩、生物体运动、 物质流动、细胞内物质合成等。物质流动、细胞内物质合成等。 作功都要

3、消耗能量，没有能，生物就不可能作功都要消耗能量，没有能，生物就不可能 存活。存活。 能：能：动能、势能动能、势能 势能：势能：物体因位置、本身排列物体因位置、本身排列 而具有的能量，即而具有的能量，即位能；位能； 高处物体；高处物体； 化学能：化学能：一种势能一种势能 生物体内最重要能量形式生物体内最重要能量形式 电子：电子：带负电荷，具势能；带负电荷，具势能； 细胞中分子：细胞中分子：原子排列原子排列 势能；势能； 4.1.2 热力学定律热力学定律 能量可从一种形式转变为另一种形式，生命能量可从一种形式转变为另一种形式，生命 活动依赖于能量的转变。活动依赖于能量的转变。 热力学定律：热力学定

4、律： 第一定律：第一定律：即：即：能量守恒定律。能量守恒定律。 宇宙中总能量不变；能量不能创造、消灭，只能宇宙中总能量不变；能量不能创造、消灭，只能 形式转变。形式转变。 第二定律：第二定律：能量转变导致宇宙的无序性增加能量转变导致宇宙的无序性增加 。 根据热力学第二定律根据热力学第二定律推论推论 一个特定体系的一个特定体系的有序性有序性 其环境的其环境的无序性无序性 生物体是开放体系生物体是开放体系 生物体不断与环境进行生物体不断与环境进行 物质物质、能量交换；能量交换； 细胞：细胞：利用利用有序性低的有序性低的原料原料 制造制造高度有序的高度有序的结构结构 氨基酸氨基酸 特定序列的特定序列

5、的多肽；多肽； 多种大分子多种大分子 结构复杂的结构复杂的膜系统；膜系统； 生长中的生物体或细胞生长中的生物体或细胞 是熵值不断减少的独立体系；是熵值不断减少的独立体系； 生存于熵值不断增加的宇宙之中；生存于熵值不断增加的宇宙之中； （外界环境之中）（外界环境之中） 细胞中能的转换细胞中能的转换 能的转换能的转换 发生部位发生部位 化学能转换为渗透能化学能转换为渗透能 肾肾 化学能转换为机械能化学能转换为机械能 肌细胞、纤毛上皮细胞肌细胞、纤毛上皮细胞 化学能转换为辐射能化学能转换为辐射能 萤火虫发光器官萤火虫发光器官 化学能转换为电能化学能转换为电能 神经、脑、味觉神经、脑、味觉 感受器感受

6、器 光能转换为化学能光能转换为化学能 叶绿体叶绿体 声能转换为电能声能转换为电能 内耳内耳 光能转换为电能光能转换为电能 视网膜视网膜 4.1.3 吸能反应和放能反应吸能反应和放能反应 化学反应：化学反应：放能、吸能反应两大类。放能、吸能反应两大类。 吸能反应：吸能反应：产物分子中的势能产物分子中的势能反应物分子中的反应物分子中的 势能多。势能多。 吸收的能量吸收的能量 = 产物分子势能产物分子势能 反应物分子势能；反应物分子势能； 吸收吸收周围物质的周围物质的能量能量 贮存贮存于产物分子中；于产物分子中； 光合作用光合作用 生物界最重要的吸能反应；生物界最重要的吸能反应； 反应物：反应物：低

7、能量的低能量的CO2、H2O； 产物：产物：高能量的糖；高能量的糖； 能量来源：能量来源：太阳光（光能）太阳光（光能） 放能反应：放能反应：产物分子中的化学能产物分子中的化学能 反应物分子中的化学能。反应物分子中的化学能。 释放的能量释放的能量 = 反应物分子中势能反应物分子中势能 产物分子中势能；产物分子中势能； 细胞呼吸产生能量，大部分以细胞呼吸产生能量，大部分以ATP的形式的形式 贮藏，供细胞各种活动所需。贮藏，供细胞各种活动所需。 4.1.4 ATP是细胞中的能量通货是细胞中的能量通货 ATP 戊糖戊糖 含氮碱基含氮碱基腺嘌呤腺嘌呤 3个磷酸根个磷酸根 ATPATP的结构的结构 ATP

8、ATP是各种活细胞内的一种是各种活细胞内的一种高能磷酸化合物高能磷酸化合物 A P P P 腺腺 苷苷 磷酸磷酸 基团基团 高能高能 磷酸键磷酸键 第二个高能磷酸键相当第二个高能磷酸键相当 脆弱，水解时容易断裂脆弱，水解时容易断裂 ，释放出大量的能量，释放出大量的能量 ATP的结构简式：的结构简式： ATP合成酶合成酶 ADP + Pi ATP能量能量 + ATP ADP + P i + 能量能量 ATP（水解）酶（水解）酶 各项需能的各项需能的 生命活动生命活动 ATP循环：循环：通过通过ATP的合成和水解使放能反应的合成和水解使放能反应 所释放的能量用于吸能反应的过程。所释放的能量用于吸能

9、反应的过程。 腺苷（）腺苷（） 三磷酸腺苷三磷酸腺苷 ATP的结构简式为的结构简式为AP P P 普通化普通化 学键学键 高能高能 磷酸键磷酸键 lATP即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存 在的一种高能磷酸化合物。在的一种高能磷酸化合物。 APPP Pi APP 能量能量 ATP ADP+Pi+能量 酶 A-PPP A-PP+Pi + 能量能量 酶酶 酶酶 请问：这是不是可逆反应？请问：这是不是可逆反应？ 不是不是 ADP 酶 酶 能量 Pi Pi 能量 ATP与与ADP的转化关系的转化关系 物质可逆能量不可逆物质可逆能量不可逆 ATP释放的能量转化成其它能量

10、的形式主要有：释放的能量转化成其它能量的形式主要有： 1.机械能机械能 2.电电 能能 3.渗透能渗透能 4.光光 能能 5.热热 能能 形成的途径形成的途径 机体的生存需要能量，机体内主要提供 能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从 中释放出大量的自由能形成36分子ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下， 即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并 在此过程中产生2分子ATP。 第一节第一节 能与细胞能与细胞 H | HOOCCNH2 | H H | HOOCCNH2 | H 一、酶及其特点一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的

11、一类有机物。酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。 化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。 作用特点：高效性，专一性，条件温和性作用特点：高效性，专一性，条件温和性 第二节第二节 酶酶 1. 中间产物理论中间产物理论 酶与底物形成中间产物，通酶与底物形成中间产物，通 过过降低反应的活化能降低反应的活化能来加快反应来加快反应 速度，酶促反应要比非催化反应速度，酶促反应要比非催化反应 多经历几个步骤。多经历几个步骤。 E + S - ES - P + S E：酶：酶 S：底物：底物 P：产物：产物 二、酶的作用机理二、酶的作用机理 2. 活性中心理论活性中

12、心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基 团组成的活性空间结构称团组成的活性空间结构称酶的活性中心酶的活性中心，分，分催化基催化基 团和结合基团团和结合基团两部分。两部分。 前者决定酶的催化能前者决定酶的催化能 力（力（高效性高效性），后者），后者 决定酶与哪些底物结决定酶与哪些底物结 合（合（专一性专一性）。活性）。活性 中心外维持形成活性中心外维持形成活性 中心构象的一些基团，中心构象的一些基团， 称为非活性中心。称为非活性中心。 3. 酶的催化机理酶的催化机理 酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活

13、 化能来加速化学反应速度的。化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性酶分子中存在有活性 中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶 与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶 的活性中心结构发生利于与底物结的活性中心结构发生利于与底物结 合的变化。酶与底物接触，酶分子合的变化。酶与底物接触，酶分子 通过结合基团与底物分子互补契合，通过结合基团与底物分子互补契合， 催化基团催化底物分子中键断裂或催化基团催化底物分子中键断裂或 形成新的化学键，底物转化为产物，形成新的化学键，底物转化为产物， 产物由酶分子上

14、脱落下来，酶又恢产物由酶分子上脱落下来，酶又恢 复到原来构象。复到原来构象。 三、酶促反应的影响因素三、酶促反应的影响因素 2. 酶的浓度酶的浓度 3. 温温 度度 tT时，时，V 随随 t 的升高而增加。（的升高而增加。（T为最适温度）为最适温度） tT时，时，VVmax。 tT时，时，V 随随 t 的升高而减小。的升高而减小。 高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。 Q10（温度系数）：温度（温度系数）：温度 每提高每提高10所增加的反应速所增加的反应速 率的倍数。率的倍数。 4. pH 值值 pH值影响酶分子构象改变，酶均有其

15、各自不同的最适值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适 pH值范围。在最适值范围。在最适pH值范围内，反应速度最大。值范围内，反应速度最大。在过酸和在过酸和 过碱的条件下，酶活性完全丧失。过碱的条件下，酶活性完全丧失。 5. 激活剂激活剂 激活剂：能提高酶活性的物质。激活剂：能提高酶活性的物质。 无机离子：无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl- - 有机分子：抗坏血酸（有机分子：抗坏血酸（Vc），半胱氨酸，），半胱氨酸， 亚硫酸钠，谷胱甘肽。亚硫酸钠，谷胱甘肽。 6. 抑制剂抑制剂 抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。 无机离子：无

16、机离子：Ag ， ，Hg2 ， ，Pb2 。 。 化学物质：化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒，氰化物，砷化物（砒 霜），氟化物，有机磷。霜），氟化物，有机磷。 类型类型1-非竞争性抑制剂：非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部它与酶分子结合的部 位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发 生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。 类型类型2-竞争性抑制剂：竞争性抑制剂：与酶的底物相似的化学与酶的底物相似的化学 物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子

17、不能发生反应。（可逆的）不能发生反应。（可逆的） 细胞膜是细胞与外界环境之间的一种选择性细胞膜是细胞与外界环境之间的一种选择性 通透屏障，具有保障细胞摄取营养物质、排出代通透屏障，具有保障细胞摄取营养物质、排出代 谢产物、调节细胞内离子浓度、维持内环境稳定谢产物、调节细胞内离子浓度、维持内环境稳定 等与细胞代谢活动密切相关的基本功能。总的来等与细胞代谢活动密切相关的基本功能。总的来 看，和细胞膜有关的物质运输活动有看，和细胞膜有关的物质运输活动有两种形式两种形式： 一是小分子和离子的一是小分子和离子的穿膜运输穿膜运输；另一种是大分子；另一种是大分子 和颗粒物质的和颗粒物质的膜泡运输膜泡运输。物

18、质主要经物质主要经3 3种途径通种途径通 过细胞膜：过细胞膜：被动运输、主动运输、胞吞和胞吐作被动运输、主动运输、胞吞和胞吐作 用。用。 质膜对溶质的通透性具有以下四个特点：质膜对溶质的通透性具有以下四个特点：脂溶脂溶 性大的分子容易穿过质膜性大的分子容易穿过质膜; ;分子越小越易穿膜分子越小越易穿膜; ;不不 带电荷的分子易穿过膜带电荷的分子易穿过膜; ;绝大多数离子和亲水性分子绝大多数离子和亲水性分子 的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。 物质穿膜运输的基本类型分为物质穿膜运输的基本类型分为和和。 Cell Membrane PermeabilityCell Mem

19、brane Permeability H2O H2O Steroid Ion channels(open/close) Na+ Cl- Cell Membrane Permeability H2O H2O Steroid Transporter Sucrose Proteins Ion channels (open/close) Na+ Cl- Na+ Cl- 蔗糖蔗糖 小分子和离子进出细胞要 横穿细胞膜。 简单扩散 离子通道扩散 易化扩散（载体） 协助扩散 （一）被动运输（一）被动运输（passive transport） 不不需要需要消耗消耗细胞代谢的细胞代谢的能量能量，而将物质而将物质

20、从浓度从浓度高高的一侧经细胞膜转运至浓度的一侧经细胞膜转运至浓度 低低的一侧，动力来自于浓度梯度形成的势的一侧，动力来自于浓度梯度形成的势 能。能。 （帮助扩散（帮助扩散） 高浓度 低浓度 不需要消耗能量和不依靠专一膜蛋白 分子而使物质从膜的一侧 转运到另一侧的运输方式。 脂溶性物质脂溶性物质(非极性物非极性物 质质): 苯苯.乙醇乙醇.氧氧.氮氮 不带电荷小分子物质不带电荷小分子物质: 水水.尿素尿素.二氧化碳二氧化碳 带电荷物质带电荷物质 Cell Membrane Permeability H2O H2O Steroid Na+ Cl- Sucrose 简单扩散简单扩散 通道蛋白（通道蛋

21、白（channel pr.）：形成贯穿形成贯穿 载体蛋白（载体蛋白（ carrier pr. ）：与特定与特定 溶质结合改变构溶质结合改变构 象使溶质穿越象使溶质穿越 细胞膜。细胞膜。 脂双层之间的通道。脂双层之间的通道。 绝大多数离子通过膜上通绝大多数离子通过膜上通 道蛋白的协助，实现道蛋白的协助，实现顺顺浓度梯浓度梯 度的跨膜转运。度的跨膜转运。离子通道是镶离子通道是镶 嵌在膜上的跨膜蛋白质，它由嵌在膜上的跨膜蛋白质，它由 - 螺旋蛋白构成，称为螺旋蛋白构成，称为 。其中其中 心具有亲水性通道，对离子具心具有亲水性通道，对离子具 有高度的亲和力，允许适当大有高度的亲和力，允许适当大 小的离

22、子小的离子浓度梯度瞬间大量浓度梯度瞬间大量 地通过。地通过。 离子通道可迅速地离子通道可迅速地开放开放和和关闭关闭，受，受通道闸门通道闸门所所 控制，而闸门是由通道蛋白的带电分子或基团控制，而闸门是由通道蛋白的带电分子或基团 （如羟基或磷酸基）所构成。有的持续开放，（如羟基或磷酸基）所构成。有的持续开放， 有的间断开放。间断开放的通道包括三类即有的间断开放。间断开放的通道包括三类即 （闸门的开闭受膜电（闸门的开闭受膜电 压控制；压控制；Na通道、通道、Ca通道、通道、K通道）；通道）； （闸门开闭受化学物（闸门开闭受化学物 质即配体调节；乙酰胆碱通道等）和质即配体调节；乙酰胆碱通道等）和 机械

23、门机械门 控通道。控通道。 通道蛋白通道蛋白 高浓度高浓度 低浓度 高浓度高浓度 低浓度低浓度 通道蛋白 物质物质顺顺浓度梯度经过闸门孔道扩散浓度梯度经过闸门孔道扩散 到细胞膜的另一侧这样的转运过程到细胞膜的另一侧这样的转运过程 称闸门通道扩散。称闸门通道扩散。 配体 通道扩散通道扩散 电电 压压 闸闸 门门 通通 道道1 高浓度高浓度 低浓度低浓度 通道蛋白通道蛋白 配体 神经末梢膜上的神经末梢膜上的电压闸电压闸 门门Ca2+通道通道 肌肉细胞膜上的肌肉细胞膜上的配体闸配体闸 门通道门通道 肌肉细胞膜上的电压闸肌肉细胞膜上的电压闸 门门Na+通道通道 肌浆网肌浆网上的上的钙离子通钙离子通 道

24、道 在神经肌肉接头处，沿神经在神经肌肉接头处，沿神经 传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应在不到一秒内完传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应在不到一秒内完 成，这样一个看来似乎很简单的反应至少包括成，这样一个看来似乎很简单的反应至少包括 个不个不 同部位的同部位的按一定的顺序开放和关闭。按一定的顺序开放和关闭。 v神经肌肉接头处的闸门通道神经肌肉接头处的闸门通道 当冲动到达神经末梢当冲动到达神经末梢 ，去极化发生，膜电位降低，去极化发生，膜电位降低 ，引起神经末梢膜上的，引起神经末梢膜上的电压电压 闸门通道闸门通道开放，开放，Ca2+急速进急速进 入神经末梢，刺激分泌神经入神经末梢，刺激分泌神经 递质

25、递质乙酰胆碱；乙酰胆碱；释放释放 的乙酰胆碱与肌肉细胞膜上的乙酰胆碱与肌肉细胞膜上 的的配体闸门通道配体闸门通道上的特异部上的特异部 位（受体）结合，闸门瞬间位（受体）结合，闸门瞬间 开放，开放，Na+大量涌入细胞，大量涌入细胞， 引起局部膜去极化，膜电位引起局部膜去极化，膜电位 改变；改变； 肌肉细胞膜的去肌肉细胞膜的去 极化，又使其膜上的电极化，又使其膜上的电 压闸门压闸门Na+通道依次开放通道依次开放 ， Na+更多地进入，更多地进入， 进一步促进膜的去极化进一步促进膜的去极化 扩展到整个肌膜；扩展到整个肌膜；肌肌 肉细胞膜去极化又引起肉细胞膜去极化又引起 肌肉细胞内肌肉细胞内肌浆网肌浆

26、网上的上的 钙离子通道钙离子通道开放，钙离开放，钙离 子从肌浆网内流入细胞子从肌浆网内流入细胞 质，细胞质内钙离子浓质，细胞质内钙离子浓 度急剧升高，肌原纤维度急剧升高，肌原纤维 收缩。收缩。 高浓度高浓度 低浓度低浓度 载体蛋白载体蛋白 凡借助于载体蛋白的帮助凡借助于载体蛋白的帮助不消耗能量不消耗能量将将 物质物质顺顺浓度梯度进行转运，这种方式称易化或帮助扩散。浓度梯度进行转运，这种方式称易化或帮助扩散。 易化扩散可运输一些亲水性物质和无机离子等。易化扩散可运输一些亲水性物质和无机离子等。 : 载体蛋白载体蛋白4 高浓度高浓度 低浓度低浓度 借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的借助于镶嵌在细胞膜

27、上专一性很强的载体蛋白载体蛋白， 通过消耗代谢能量，将物质从通过消耗代谢能量，将物质从浓度处向浓度处向浓度浓度 处的运输方式。处的运输方式。 实质：实质：泵为泵为 Na-K ATP 酶酶具有具有载体载体和和酶酶的双重作用。的双重作用。 + 小亚基小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作用机制不详。其作用机制不详。 大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白,是该酶的是该酶的催化部位催化部位。 大亚基大亚基 小亚基小亚基 ATP ADP+Pi 细胞质细胞质 钾浓度梯度钾浓度梯度30倍倍 钠浓度梯度钠浓度梯度13倍倍 钾离子 钠离子 乌本苷 钾与乌本苷结合部位

28、钠结合部位 + 细胞质细胞质 钾浓度梯度钾浓度梯度30倍倍 钠浓度梯度钠浓度梯度13倍倍 + 大亚基 大亚基 小亚基 Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+ K+ K+ K+ K+ K+K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Pi Na+ K+ 小亚基 大亚基 大亚基 K+ ATPADP+Pi 钠结合部位 K+ Pi 钾结合部位 Mg+ 大亚基 大亚基大亚基 小亚基小亚基 Na+结合到膜上；酶磷酸

29、化；酶构象变化结合到膜上；酶磷酸化；酶构象变化, Na+ 释放到细胞外释放到细胞外;K+结合到细胞表面结合到细胞表面;酶去磷酸化酶去磷酸化; K+释放到细胞内释放到细胞内,酶构象恢复原始状态酶构象恢复原始状态 钠钾泵 钠钾泵动画钠钾泵动画 细胞内外的细胞内外的Ca2+梯度部分是由膜梯度部分是由膜 上的上的维持的。在红细胞存在于细胞维持的。在红细胞存在于细胞 膜上，而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上膜上，而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上 。一些。一些Ca2+泵是泵是Ca2+ -ATP酶，它能将酶，它能将Ca2+ 泵出细胞质或泵入某些细胞器。另一些钙泵出细胞质或泵入某些细胞器。另一些钙 泵是一种泵是一种

30、对向对向运输器，由运输器，由Na+电化学梯度电化学梯度 驱动。肌浆网上的驱动。肌浆网上的Ca2+泵是一种膜结合泵是一种膜结合 ATP酶（约酶（约1000个氨基酸）每水解一个个氨基酸）每水解一个 ATP分子可转运分子可转运2个个Ca2+进入肌浆网。进入肌浆网。 有些主动运输系统是由离子梯度中贮存的有些主动运输系统是由离子梯度中贮存的 能量驱动的，它们能量驱动的，它们梯度进入细胞的的动梯度进入细胞的的动 力不是直接来自水解力不是直接来自水解ATP，而是借助另一物质而是借助另一物质 的浓度梯度或电化学梯度为动力进行的，又称的浓度梯度或电化学梯度为动力进行的，又称 。所有这些都是所有这些都是协同运输协

31、同运输，有，有 的是同向运输，另一些则是对向运输。如的是同向运输，另一些则是对向运输。如钠钾钠钾 泵泵间接驱动间接驱动葡萄糖入胞。葡萄糖入胞。 小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔 吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸 等养料，再经等养料，再经转运至血浆。转运至血浆。 离子电化学梯度驱动的主动运输离子电化学梯度驱动的主动运输 由膜上的钠泵和同 向运输的特异载体蛋 白共同完成。 钠泵把钠泵出细胞 外，形成细胞内外的 钠离子浓度梯度差， 特异载体蛋白上具有 钠离子和葡萄糖（或 氨基酸）2个结合位 点。 肠上皮细胞的肠上

32、皮细胞的转运蛋白转运蛋白不对称分布造成不对称分布造成 葡萄糖从葡萄糖从肠腔肠腔到到血液血液的跨细胞膜运输的跨细胞膜运输 一些载体蛋白将一种一些载体蛋白将一种 溶质从膜的一侧运到另一侧。溶质从膜的一侧运到另一侧。 在转运一种溶质分子时，同时或在转运一种溶质分子时，同时或 随后伴随转运另一种溶质分子。若伴随转运的溶随后伴随转运另一种溶质分子。若伴随转运的溶 质转运方向相同，质转运方向相同，称同向运输（称同向运输（symport），转转 运方向相反称为运方向相反称为 对向运输对向运输 同向运输同向运输 胞吐作用胞吐作用 吞噬作用吞噬作用 胞饮作胞饮作 用用 吞噬体吞饮体 真核细胞具有较完善的内膜系统

33、，胞外大真核细胞具有较完善的内膜系统，胞外大 分子物质通过分子物质通过胞吞作用胞吞作用进入细胞内先储存于膜进入细胞内先储存于膜 性囊泡内，然后再将其送至溶酶体，进行消化性囊泡内，然后再将其送至溶酶体，进行消化 分解，这个运输过程通过囊泡完成。同样细胞分解，这个运输过程通过囊泡完成。同样细胞 内合成的蛋白质及颗粒物质进入内质网，然后内合成的蛋白质及颗粒物质进入内质网，然后 到达高尔基体，再从高尔基体转运至其他部位到达高尔基体，再从高尔基体转运至其他部位 也都离不开囊泡。也都离不开囊泡。 二、膜泡运输二、膜泡运输 胞饮作用 吞噬作用 受体介导的胞吞作用 大分子及颗粒物质并不直接穿过细 胞膜,而是通

34、过一系列膜囊泡形成和 融合来完成的转运过程，该运输方 式消耗能量，属主动运输的范畴。 胞吞作用和胞吐作用胞吞作用和胞吐作用 是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运到细胞是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运到细胞 内的方式。当被转运的大分子或颗粒物质靠近细胞内的方式。当被转运的大分子或颗粒物质靠近细胞 膜并结合于细胞表面后，膜逐渐内陷将其包围，形膜并结合于细胞表面后，膜逐渐内陷将其包围，形 成吞噬（饮）小泡进入细胞内。根据吞入物质的状成吞噬（饮）小泡进入细胞内。根据吞入物质的状 态、大小及特异程度不同，分为：态、大小及特异程度不同，分为： 2.：细胞对细胞对 液体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。液

35、体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。 1.: 细胞对微生细胞对微生 物、衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转物、衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转 运入胞过程。运入胞过程。 3. 需要膜受体参与的吞噬或需要膜受体参与的吞噬或 吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细 胞的特殊方式，具有较强的特异性。胞的特殊方式，具有较强的特异性。 Endocytosis 需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用 ，是某些大分子物质或颗粒性物质进入，是某些大分子物质或颗粒性物质进入 细胞的特殊方式，具有较强的特异性。细胞的特殊方式，具有

36、较强的特异性。 受体介导入胞受体介导入胞 网格蛋白包被囊泡网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated vesicle)是最 早发现的衣被小泡。笼形(网格网格, clathrin)蛋白分子由 3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的 形状(triskelion)。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一 起，形成一个具有5边形网孔的笼子。 由网格蛋白包被的囊泡由网格蛋白包被的囊泡 85 笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白衔接蛋白(adaptin)，介 于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。已 发现4种不同类型的衔接蛋白衔接蛋白，可结合不同类型的受 体，形成不同性质的转运小泡。 8686 当

37、笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素动力素 (dynamin)聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜 尽可能拉近(1.5nm)，从而导致膜融合，掐断(pinch off)衣 被小泡。 内吞 去被 胞内体 融合 受体再循环 初级溶酶体 融 合 1. 胎儿摄取抗体的过程胎儿摄取抗体的过程 2. 机体清除有害物质的过程机体清除有害物质的过程 3. 特异摄取胆固醇过程特异摄取胆固醇过程 在进行胞吞作用时，大分子或颗粒结在进行胞吞作用时，大分子或颗粒结 合于互补的细胞表面受体，受体聚集于有合于互补的细胞表面受体，受体聚集于有 被小窝内，在胞吞小泡内形成受体大分子被小窝内，在胞吞小泡内形成受体大分子

38、 复合物进入细胞。脱去网格蛋白被膜，并复合物进入细胞。脱去网格蛋白被膜，并 与其它囊泡融合成内体（与其它囊泡融合成内体（endosome），），受受 体分离随转移囊泡返回细胞膜（受体循环体分离随转移囊泡返回细胞膜（受体循环 ），被吞入颗粒被溶酶体酶降解。），被吞入颗粒被溶酶体酶降解。 LDL颗粒LDL受体 有被小窝有被小窝 有被小泡有被小泡 内吞 去被无被小泡无被小泡 胞内体胞内体 融合 受体与大分子颗粒分开受体与大分子颗粒分开 胞内体部分胞内体部分 受体再循环 胞内体部分胞内体部分 初级溶酶体初级溶酶体 融 合 吞吞 噬噬 溶溶 酶酶 体体 是一种与胞吞运送物质相反的过程，是细胞将是一种与胞

39、吞运送物质相反的过程，是细胞将 胞内的大分子或颗粒物质转运到细胞外的方式。胞内的大分子或颗粒物质转运到细胞外的方式。基基 本过程是本过程是：要输出的物质先由膜包被形成小泡，小要输出的物质先由膜包被形成小泡，小 泡再移至质膜并与质膜融合形成一裂口将内容物排泡再移至质膜并与质膜融合形成一裂口将内容物排 出胞外。出胞外。 结构性分泌（结构性分泌（constitutive pathway of secretion） 指由真核细胞高尔基体分泌的囊泡向细胞膜流动指由真核细胞高尔基体分泌的囊泡向细胞膜流动 并与之融合，然后释放内容物（分泌性蛋白）的并与之融合，然后释放内容物（分泌性蛋白）的 这一稳定过程。这

40、一稳定过程。 调节性分泌（调节性分泌（regulated pathway of secretion ）特特 化的分泌细胞产生的分泌物储存在分泌泡内，当化的分泌细胞产生的分泌物储存在分泌泡内，当 细胞受到外界信号刺激时，分泌泡与细胞膜融合细胞受到外界信号刺激时，分泌泡与细胞膜融合 并释放内容物，如并释放内容物，如胰岛素胰岛素的分泌过程。的分泌过程。 调节性分泌调节性分泌 结构性分泌结构性分泌 细胞内外物质转运细胞内外物质转运 穿膜穿膜 运输运输 膜泡膜泡 运输运输 被动运输被动运输 主动运输主动运输 （active transport） 出胞作用出胞作用 入胞作用入胞作用 吞噬作用吞噬作用 胞饮

41、作用胞饮作用 受体介导入胞作用受体介导入胞作用 简单扩散简单扩散 帮助扩散帮助扩散 Na+-K+泵泵 Ca2 +泵泵 离子梯度驱动离子梯度驱动 的主动运输的主动运输 同向运输同向运输 对向运输对向运输 载体蛋白介导载体蛋白介导 通道蛋白介导通道蛋白介导 单运输单运输 协同运输协同运输 持续开放持续开放 瞬时开放瞬时开放 同向运输同向运输 对向运输对向运输 配体门控通道配体门控通道 电压门控通道电压门控通道 机械门控通道机械门控通道 细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要 的生命活动。其实质是的生命活动。其实质是氧化分解有机物氧化分解有机物，最，最 终生成二氧化碳或

42、其他产物，并且释放能量终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量 产生产生ATP的总过程。的总过程。 有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节第三节 细胞呼吸细胞呼吸 场所场所先在细胞质基质内，后在线粒体内先在细胞质基质内，后在线粒体内 概念概念指生物细胞在指生物细胞在氧气氧气的作用下，通过的作用下，通过酶酶的催的催 化作用把糖类等有机物化作用把糖类等有机物彻底彻底氧化氧化分解分解，产生出，产生出CO2和和 水，同时释放出水，同时释放出大量大量能量的过程。能量的过程。 总反应式：总反应式： C6H12O6 + 6H2O + 6O2 6CO2 + 12H2O + 能量（能量（2870kJ） 酶酶

43、分子葡萄糖分子葡萄糖 2分子丙酮酸分子丙酮酸 6分子分子CO2 2ATP（少量）少量） 2ATP（少量）少量） H H 12分子分子H2O 6分子分子O2 6H2O 34ATP（大量）大量） 酶 酶 酶酶 第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段 第三阶段第三阶段 场所场所 反应物反应物 产物产物 能量能量 第一阶段第一阶段细胞质基质细胞质基质 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 【H】 少少 第二阶段第二阶段线粒体线粒体 丙酮酸丙酮酸 H2O CO2 【H】 少少 第三阶段第三阶段线粒体线粒体 【H】 H2O H2O多多 概念概念指在指在无氧无氧条件下，通过条件下，通过酶酶的催化作用，生的催化作用，生 物细

44、胞把糖类等有机物物细胞把糖类等有机物分解分解成为成为不彻底不彻底的氧的氧 化产物，同时释放出化产物，同时释放出少量少量能量的过程。能量的过程。 场所场所始终在细胞质基质内进行始终在细胞质基质内进行 总反应式总反应式 C6H12O6 2C2H5OH（酒精）酒精）+2CO2+能量能量 C6H12O6 2C3H6O3 （乳酸）能量乳酸）能量 酶 酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未释 放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒 精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。精能燃烧，说明酒精中还储存

45、有大量的能量。 C6H12O6 2丙酮酸丙酮酸 酶酶 2C2H5OH+2CO2+能量能量 酶酶 2C3H6O3 能量能量 第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段 （均在细胞质基质中完成）（均在细胞质基质中完成） 无氧呼吸的过程无氧呼吸的过程 说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵 产生酒精的无氧呼吸常见的例子有：产生酒精的无氧呼吸常见的例子有： 某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时酵母菌在缺氧时 产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有： 马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时马铃薯块茎、甜菜块

46、根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时乳酸菌在无氧时 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸 区别区别 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行在细胞质基质中进行 需要氧气参与需要氧气参与 不需要氧气参与不需要氧气参与 分解有机物彻底分解有机物彻底 CO2 H2O 分解有机物不彻底分解有机物不彻底 CO2 酒精酒精 乳酸乳酸 释放大量能量释放大量能量 释放少量能量释放少量能量 联系联系 第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过 程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶 参与；都产生能量

47、。参与；都产生能量。 为生物体的生命活动提供能量。为生物体的生命活动提供能量。 为体内其他化合物的合成提供原料。为体内其他化合物的合成提供原料。 丙酮酸 葡 萄 糖 “糖酵解” 不需氧 有氧情况 无氧情况 “三羧酸循环” CO2 + H2O “乳酸发酵”、“酒精发酵” 乳酸或酒精 糖酵解的概述糖酵解的概述 1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解在无氧条件下，葡萄糖进行分解 形成形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为 糖酵解作用糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖葡萄糖 降解途径

48、，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途 径。也称为径。也称为EMP途径。途径。 v糖酵解是糖酵解是 第一阶段第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) ) 四四 个个 阶阶 段段 第二阶段第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) ) 第三阶段第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为磷酸甘油醛转变为2-2-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸 第四阶段第四阶段： 由由2-2-磷酸甘油酸生成丙酮酸磷酸甘油酸生成丙酮酸 二、糖酵解过程二、糖酵解过程 (G) H C C C C C CH2OH O HOH OHH HOH HOH 已糖激酶已糖激酶 AT

49、PADP Mg2+ (G-6-P） H C C C C C CH2OH O HOH OHH HOH HOH OH O-OH O P 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 糖酵解过程糖酵解过程1 已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和任何一 种底物之间起催化作用，转移磷 酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移 磷酸基团至各种六碳糖（G、F） 上去的酶。 激酶都需离子要Mg2+作为辅 助因子 (F-6-P） OHCH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH OH 糖酵解过程糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶

50、(G-6-P） H C C C C C CH2O O HOH OHH HOH HOH PO OH OH 糖酵解过程糖酵解过程1 (F-1,6-2P） O-CH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH OH O-PO OH OH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK） ATPADP Mg2+ (F-6-P） OHCH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH OH 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 OHCH2 CO CH2OPO OH OH 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 O H H O C CH CH 2 OPO OH O H (F-1,6-2P

51、） C C C C CH2O O OHH HOH HOH CH2OPO OH OH PO OH OH 醛缩酶醛缩酶 + + 糖酵解过程糖酵解过程2 糖酵解过程糖酵解过程2 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate) OHCH2 CO CH2OPO OH OH OH H O C CH CH2OPO OH OH 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖

52、酵解的准备阶 段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤 由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转 变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能 量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、 磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油 醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。 OH O- O C CH CH2OPO OH OH 1,3-1,3-二磷酸甘油

53、酸二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate) 糖酵解过程糖酵解过程3 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 ( (glyceraldehyde 3-phosphate)glyceraldehyde 3-phosphate) OH H O C CH CH2OPO OH OH 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 糖酵解糖酵解 中唯一的中唯一的 脱氢反应脱氢反应 + NADH+H+NAD+ HPO4 2- OPO 3 2- 糖酵解过程糖酵解过程3 3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 H OH O O C CH CH2OPO OH OH 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (3-phospho

54、glycerate) 这是糖酵解这是糖酵解 中第一次中第一次 底物水平底物水平 磷酸化反应磷酸化反应 OH O- O C CH CH2OPO OH OH 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,3- diphosphoglycerate) OPO 3 2- ADPATP Mg2+ 底物磷酸化底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与这由已经形成的高能磷酸键与 ADPADP合成合成ATPATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。的磷酸化类型称为底物磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物 （1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷

55、酸基团的转移 相偶联相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反应是糖酵解过程的第7 7步反应，也步反应，也 是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中 产生了产生了第一个第一个ATPATP。 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (3phosphoglycera te) H OH O O C CH CH2OPO OH OH 糖酵解过程糖酵解过程3 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate) OH H O- O O C CH CH2 O-PO OH OH 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP） O- H

56、O O C C CH2 P+O OH OH 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 H OH H O O O C C CH2 PO OH OH 糖酵解过程糖酵解过程4 烯醇化酶烯醇化酶 (Mg2+/Mn2+ ) H2O 氟化物能与Mg2+络合 而抑制此酶活性 ADPATP Mg2+, K+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 O- HO O C C CH2 P+O OH OH 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 C O OH OH CH2 C 也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 糖酵解过程糖酵解过程4 糖酵解过程糖酵解过程4 ATPATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸

57、烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ADPADP 丙酮酸激丙酮酸激酶酶 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate) OH CH 2 C COOH 自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸 (pyruvate) CH3 OC COOH E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径 GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2P ATP ADP ATPADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NA

58、D+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ 2 1 葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1-1 2 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 三、糖酵解中产生的能三、糖酵解中产生的能 量量 四、糖酵解意义四、糖酵解意

59、义 1、主要主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的在于它可在无氧条件下迅速提供少量的 能量以应急能量以应急.如如:肌肉收缩、人到高原。肌肉收缩、人到高原。 2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。 3、是糖的、是糖的有氧氧化的前过程有氧氧化的前过程，亦是，亦是糖异生作用糖异生作用 大部分逆过程大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径非糖物质可以逆着糖酵解的途径 异生成糖异生成糖,但必需绕过不可逆反应。但必需绕过不可逆反应。 5、糖酵解也是、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的相联系的 途径途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。其

60、中间产物是许多重要物质合成的原料。 6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳 酸中毒。酸中毒。 1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。 ( (l)l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路 葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为： 葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATP CH3COCOOH CH3CHO + CO2 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 TPP CH3CHO + NADH + H+ 乙醛