生理学——细胞的功能

1、 第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 心电图心电图 脑电图脑电图 肌电图肌电图 胃肠电图胃肠电图 视网膜电图视网膜电图 许多细许多细 胞生物胞生物 电总和电总和 Bioelectrical phenomena of the cell 跨膜电位（跨膜电位（transmembrane potentialtransmembrane potential）= = 膜电膜电 位位 (membrane potential)(membrane potential) 1. 1.膜电容（膜电容（membrane capacitance, Cmembrane capacitance, Cm m） 脂质双

2、层脂质双层 = = 平板电容器平板电容器 一、细胞膜的电学特征一、细胞膜的电学特征 当膜上的当膜上的离子通道开放离子通道开放而引起带电离子而引起带电离子 的跨膜流动时，就相当于在的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电容器上充 电或放电电或放电而产生的电位差，称为跨膜电而产生的电位差，称为跨膜电 位或简称为膜电位。位或简称为膜电位。 The Lipid Bilayer Acts Like a CapacitorThe Lipid Bilayer Acts Like a Capacitor 2. 2. 膜电阻膜电阻 (membrane resistance) =(membrane resistanc

3、e) = 1/ 1/膜电导膜电导( (membrane conductancemembrane conductance) ) 3. 3. 轴向电阻轴向电阻 取决于胞质溶液本身的电阻取决于胞质溶液本身的电阻/ /细胞直径细胞直径 膜蛋白膜蛋白 = = 导体导体 对带电离子而言，对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性膜电导就是膜对离子的通透性 (permeability)(permeability)。 一点给予膜一个突一点给予膜一个突 然的电流，从另一点然的电流，从另一点 记录膜电位变化：记录膜电位变化： 在电流注入处达到的在电流注入处达到的 电位最大；电位最大； 离开电流注入处越远，离开电流

4、注入处越远， 膜电位越小；膜电位越小； 电位依距离变小，电位依距离变小， 是膜电阻及轴向电阻引是膜电阻及轴向电阻引 起的后果。起的后果。 二、电紧张电位二、电紧张电位 (Electrotonic potential)(Electrotonic potential) 概念：概念： 细胞膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路，细胞膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路， 跨膜电流随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电跨膜电流随着距原点距离的增加而逐渐衰减，膜电 位也逐渐衰减，形成一个规律的膜电位分布，这种位也逐渐衰减，形成一个规律的膜电位分布，这种 由膜的由膜的被动电学特性决定被动电学特性决定其空间分布

5、的膜电位称为其空间分布的膜电位称为 电紧张电位。电紧张电位。 用正、负电极从膜外侧施加电刺激，胞质内用正、负电极从膜外侧施加电刺激，胞质内 的负电荷流向正极下方，正电荷流向负极的的负电荷流向正极下方，正电荷流向负极的 下方，因而在正、负电极下分别产生一个彼下方，因而在正、负电极下分别产生一个彼 此方向相反的电紧张电位。此方向相反的电紧张电位。 静息时，质膜两侧存在着静息时，质膜两侧存在着外正内负外正内负的电的电 位差，称为静息电位位差，称为静息电位(resting potential, RP)(resting potential, RP)。 三、静息电位三、静息电位 Relative cons

6、tant potential differenceRelative constant potential difference 19391939年，英国年，英国 Hodgkin ; 细胞先发生去极化，然后再向正常安静时细胞先发生去极化，然后再向正常安静时 膜内所处的负值恢复，则称作膜内所处的负值恢复，则称作复极化复极化 (repolarization)(repolarization)。 四、静息电位的产生机制：四、静息电位的产生机制： 1. 1.离子跨膜扩散的驱动力离子跨膜扩散的驱动力： 电化学驱动力电化学驱动力(electrochemical driving force) (electroc

7、hemical driving force) net force =Concentration force + Electric force net force =Concentration force + Electric force 静息电位和静息电位和K K+ +平衡电位：平衡电位： 平衡电位平衡电位( (Equilibrium potential) ) Concentration force = -Electric force Net force =0 无离子净移动，但有离子通透性无离子净移动，但有离子通透性 19021902年，年，BersteinBerstein提出：细胞内外的提出

8、：细胞内外的K K+ +不均衡分布和安不均衡分布和安 静状态下，细胞膜主要对静状态下，细胞膜主要对K K+ +有通透性，据此推测静息电有通透性，据此推测静息电 位应当等于位应当等于K K+ +的平衡电位。的平衡电位。 RT XRT X+ + o o ZF ZF XX+ + i i E EX X ln ln R R：气体常数气体常数 T T：绝对温度绝对温度 Z Z：离子化合价离子化合价 F F：FaradayFaraday常数常数 平衡电位的计算平衡电位的计算 Nernst Equation E EK K = -97 - -102 mv = -97 - -102 mv E ENa Na = +

9、56 - +70 mv = +56 - +70 mv X X+ + o o X X+ + i i E EX X= = log log Z Z 6060 2. 2. 膜对离子的通透性膜对离子的通透性： （1 1）静息状态下，）静息状态下，K K+ + 的通透性的通透性 是是NaNa+ +的的10-10010-100倍倍 非门控性非门控性K K+ +通道通道 神经细胞：钾漏通道神经细胞：钾漏通道 心肌细胞：内向整流钾通道心肌细胞：内向整流钾通道 （2 2）静息状态下，）静息状态下， 膜对膜对NaNa+ +亦有一定的通透性亦有一定的通透性 E ECl Cl: -70 - -90 mv, RP : -

10、70 - -90 mv, RP并不取决于并不取决于E ECl Cl Cl Cl- -在膜两侧的分布是被动的，在膜两侧的分布是被动的， 膜电位的大小可以决定膜电位的大小可以决定 ClCl- -在膜内的浓度在膜内的浓度 静息电位更接近于静息电位更接近于E EK K 静息电位并不完全等于静息电位并不完全等于E EK K 3. 3. 钠泵的生电作用钠泵的生电作用： 影响静息电位增大（超极化）影响静息电位增大（超极化） 影响影响RPRP的因素：的因素： （1 1）细胞外）细胞外K K+ +的浓度：的浓度： K K+ + 轻度轻度 E EK K 的负值的负值 RPRP （去极化）（去极化） （2 2）离子

11、通透性：）离子通透性： K K+ + permeability permeability RPRP （超极化）（超极化） Na Na+ + permeability permeability RPRP （去极化）（去极化） （3 3）NaNa泵活动性：泵活动性： Na Na泵活动性泵活动性 RPRP （超极化）（超极化） 五、五、动作电位（动作电位（action potential, AP） 1. 1. 定义：定义：在静息电位的基础上，给细胞一个在静息电位的基础上，给细胞一个 适当的适当的刺激，刺激，可触发其产生可触发其产生短暂、可逆、短暂、可逆、 可传播可传播的膜电位的的膜电位的波动波动，称

12、为动作电位，称为动作电位 (action potential, AP)(action potential, AP)。 2. 2. 测定值：测定值： 由由-70-70-90mV-90mV到到202050mV50mV，变化幅度，变化幅度 为为9090130mV130mV （一）概述（一）概述 不同细胞的动作电位不同细胞的动作电位 上升支上升支 去极化去极化 （-70 -70 到到+50 +50 mVmV） 峰电位峰电位 超射超射 （0 0到到+50 +50 mV mV ） 动作电位动作电位 下降支下降支 复极化复极化 （+50+50到到-70 -70 mV mV ） 负后电位负后电位- -后去极化

13、后去极化 后电位后电位 正后电位正后电位- -后超极化后超极化 （大于（大于-70 -70 mVmV） 3. 3. 动作电位的组成动作电位的组成 4. 4. 特点：特点：“全或无全或无”现象（现象（“all or none”)“all or none”) 动作电位大小与刺激强度无关动作电位大小与刺激强度无关 阈值：阈值：能引发动作电位的最小刺激强度能引发动作电位的最小刺激强度 当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到 阈电位水平阈电位水平 ，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其 幅度和波形不随刺激的强度增强而

14、增大。幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。 B. B. 动作电位大小与传导距离无关动作电位大小与传导距离无关 传播是不衰减的传播是不衰减的 （二）（二） 产生机制产生机制 膜内外膜内外NaNa+ +的浓度差的浓度差 静息时内负外正的电势能差静息时内负外正的电势能差 膜对膜对NaNa+ +的通透性突然增加的通透性突然增加 NaNa+ +的平衡电位的平衡电位 E ENa Na =60log =60log (mV) (mV) Na Na+ + o o Na Na+ + I I （1 1）电化学驱动力）电化学驱动力 动力：电动力：电- -化学梯度化学梯度 基础条件：基础条件： 当膜对某离子的通透性增大

15、，膜电位发生改变；当膜对某离子的通透性增大，膜电位发生改变； E Em m = E = Ex x , net force = 0 , net force = 0 假定静息电位假定静息电位E Em m = -70mV = -70mV，E ENa Na = +60mV = +60mV，E EK K = -90mV = -90mV： Na Na+ +驱动力驱动力: E: Em m- E- ENa Na=-70mV-(+60mV)=-130mV =-70mV-(+60mV)=-130mV K K+ +驱动力驱动力: E: Em m- E- EK K=-70mV-(-90mV)=+20mV=-70mV-

16、(-90mV)=+20mV Net force = ENet force = Em m - E - Ex x （2 2）离子的通透性）离子的通透性 ( (膜电导的变化）膜电导的变化） G GX X = = I IX X E Em m - E - EX X 测定公式测定公式 测定方法测定方法 电压钳（电压钳（voltage clampvoltage clamp） 原理：原理： E Em m被钳制（固定），测定出被钳制（固定），测定出I IX X，利用欧姆定律计算，利用欧姆定律计算G GX X。 优缺点：优缺点： 适用于各种直径较大的细胞，只能观察膜电流的方向和幅适用于各种直径较大的细胞，只能观察

17、膜电流的方向和幅 度，不能区分哪种离子电流。度，不能区分哪种离子电流。 19391939年，年， Hodgkin Hodgkin & Hukley& Hukley 应用应用NaNa+ +通道阻断剂通道阻断剂 TTXTTX（河豚毒）（河豚毒）, ,内向内向 电流消失。电流消失。 应用应用K K+ +通道阻断剂通道阻断剂 TEATEA（四乙胺），外（四乙胺），外 向电流消失。向电流消失。 利用药理学分析膜电流的实验结果利用药理学分析膜电流的实验结果 不同程度去极化对不同程度去极化对G GNaNa 和和G GK K的影响的影响 HodgkinHodgkin和和 KatzKatz提出离子假说。他们获提

18、出离子假说。他们获 得了得了19631963年生理学或医学诺贝尔奖。他年生理学或医学诺贝尔奖。他 们也开创了细胞内记录（们也开创了细胞内记录（intracellular intracellular recordingrecording）生物电时代。）生物电时代。 （3 3）动作电位产生的过程）动作电位产生的过程 电导是电压依从性，电导是电压依从性， 由去极化激活，由去极化激活， G GNa Na 激活早，是动作电位激活早，是动作电位 上升支基础；上升支基础；G GK K激激 活晚，是动作电位下活晚，是动作电位下 降支基础。降支基础。 去极化：去极化：NaNa+ +内流内流 复极化：复极化：K

19、K+ +外流外流 再生性循环：再生性循环：NaNa+ +电流与膜去极化之间的正反馈电流与膜去极化之间的正反馈 （4 4）离子通透性变化的机制）离子通透性变化的机制 -10mV -80mV 负压吸引负压吸引 牢固封接牢固封接 关闭关闭 开放开放 0 5 10 15 ms 膜片钳实验和单通道离子电流的记录膜片钳实验和单通道离子电流的记录 1976 1976年，年，Neher & SakmannNeher & Sakmann 1991 1991年，年， 诺贝尔奖诺贝尔奖 NaNa+ +通道的激活、失活和复活过程通道的激活、失活和复活过程 NaNa+ +通道的激活是瞬间的通道的激活是瞬间的 NaNa+

20、 +通道失活时，不因膜有去极化再开放通道失活时，不因膜有去极化再开放 NaNa+ +通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构通道的状态与蛋白质内部结构，即蛋白质的构 型和构象有关型和构象有关 NaNa+ +通道的通道的特点特点 1. 1. 动作电位在无髓鞘纤维上的传导动作电位在无髓鞘纤维上的传导 （三）动作电位的传播（三）动作电位的传播 2. 2. 传导机制传导机制 动作电位（阈上刺激）动作电位（阈上刺激）局部电流（局部电流（local current) local current) 邻近膜去极化邻近膜去极化到达阈电位水平到达阈电位水平邻近膜产生邻近膜产生 动作电位动作电位兴奋在同一细胞上传导

21、兴奋在同一细胞上传导 3. 3. 动作电位在有髓鞘纤维上的传导动作电位在有髓鞘纤维上的传导 跳跃式传导跳跃式传导(saltatory conduction)(saltatory conduction) u部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处部位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 u特点：快速而又节能特点：快速而又节能 四、局部电位四、局部电位 2. 2. 局部电位（局部电位（loal potentialloal potential）：）： 细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出细胞膜在受到阈下刺激时，在受刺激的局部出 现一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一现一个较小的去极化，而后恢复到静息电位，这一

22、 电位波动称为局部电位。电位波动称为局部电位。 1. 1. 阈电位（阈电位（threshold potentialthreshold potential） 是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺是指膜电位的一个临界值，即细胞膜在受到刺 激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。激时去极化达到阈电位时，就能产生动作电位。 u没有没有“全或无全或无”特性，与刺激成正比特性，与刺激成正比 u不能远距传播不能远距传播 电紧张性扩布电紧张性扩布(electrotonic propagation)(electrotonic propagation) u可以叠加可以叠加 空间性总和空间性总和 (spatial summation) (spatial summation) 时间性总和时间性总和 (temporal summation)(temporal summation) u 无不应期无不应期 (refractory period)(refractory period) 3. 3.局部电位特征局部电位特征 五、可兴奋细胞及其兴奋性 1. 1. 兴奋兴奋 是指动作电位或动作电位的产生过程是指动作电位或