基于国际价格竞争角度的人民币汇率传递效应测算

1、基于国际价格竞争角度的人民币汇率传递效应测算 / - 1 - 中国科技论文在线 甘菊种子萌发特性和自然条件下生长发育规律# 丁焱，付建新，戴思兰* 基金项目：国家自然科学基金项目（30871726）；高等学校博士学科点专项科研基金（20070022009）。 作者简介：丁焱（1979-），女，博士，主要研究方向：园林植物遗传育种 通信联系人：戴思兰（1962-），女，教授，主要研究方向：园林植物分子育种（北京林业大学园林学院，国家花卉工程技术研究中心，北京 100083） 5 摘要：甘菊Chrysanthemum lavandulifolium（Fisch. ex Trautv.）Makino

2、 是栽培菊花的近缘物种，为菊科菊属中的二倍体植物，其遗传背景简单，是菊科植物研究中较为理想的模式材料。对其基本生长发育规律进行研究可以为该物种其它生物学机理的研究奠定基础。本文作者对甘菊种子萌发特性和自然条件下生长发育规律进行了试验观察，发现不同栽培基质及不同储藏时间对甘菊种子萌发率均有影响，在MS培养基上播种甘菊种子萌发率最高可达 90%10 左右；甘菊种子无休眠现象，采收后立即播种和次年春季播种萌发率均可达 90%左右；甘菊种子不耐储藏，储藏至第三年秋季播种，萌发率仅为 30%；自然条件下，5月份至 8月底是甘菊植株的营养生长时期，在此期间，甘菊株高、茎粗、冠幅、叶片数及分枝数一直处于增长

3、时期。9月份当日照长度缩短至 13小时时，甘菊开始现蕾，这表明 13小时光照/11小时黑暗可能为甘菊现蕾的临界日长。这些结果为进一步对甘菊其它生物学特性开展研究提供15 了参考数据。?关键词：甘菊；种子萌发特性；生长规律?中图分类号：S 682.1? The Research on the seed germination characteristics and 20 regulation of growth and development of Chrysanthemum lavandulifolium in nature DING Yan, FU Jianxin, DAI Silan (C

4、ollege of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, National Engineering Research Center for Floriculture, Beijing 100083) 25 Abstract: Chrysanthemum lavandulifolium Fisch. ex Trautv.）Makino is belonging to the genus of Chrysanthemum and its genetic background is simple. The research on t

5、he basic biological characteristics laid the foundation of the C. lavandulifolium taking as the model plant for Compositae plants. We studied the germination characteristics and the regulation of growth and development in nature. The results indicated that different mediums and different storage tim

6、es 30 have some effects on the germination rate of C. lavandulifolium. The seeds on the MS medium obtained the highest germination rate which is almost 90%. The seeds have no dormancy phenomenon. The germination rate could reach almost 90% if we sow them immediately after harvest or sow them the nex

7、t spring. The longer of the storage time, the lower of the germination rate. Sowing the next autumn had enormous effect on germination rate and the germination rate 35 could only obtain 70%. We also studied the regulation of growth and development of the C. lavandulifolium in a year. May to the end

8、of August is the period of vegetative growth when the plant height, stem thickness, the number of leaves, crown size and the number of branches of C. lavandulifolium increasing as the time went by. The buds started appear when the duration of day decrease to thirteen hours. This indicates 13 hours l

9、ight and 11 hours dark may be the critical 40 period of C. lavandulifolium for buds but this need to be demonstrated by extensive experiment further. The basic research provides information for researching the flowering time of C. lavandulifolium. Key words: Chrysanthemum lavandulifolium, biological

10、 characteristics, germination rate / - 2 - 中国科技论文在线 0 引言 45 高等植物的生长发育涉及种子萌发、营养生长、开花、受精、胚胎发育、子代种子形成等一系列发育阶段1。种子萌发是植物生长发育的起始，在整个生命活动周期中非常关键。影响种子萌发的环境因子有较多，其中温度2, 3、光照和土壤湿度被认为是影响种子萌发最重要的三个环境因子。植物种子由于自身存在的原初休眠和二次休眠以及为了躲避不利的生存环境，往往存在强迫休眠现象4。如果栽培和育种工作者不了解种子的休眠特性，找不到50 合适的方法打破种子休眠，就会给农业、林业生产带来极大的困难5。 生长是指植

11、物体积和重量不可逆的增加，常指营养生长，发育则强调植物的质变，常指生殖生长，环境因子如温度、光照、水分、养分、土壤及根际环境和空气成分对植物生长发育均有不同程度的影响6。我们只有掌握园林植物的生长发育过程才能正确的使用园林植物，发挥它们在园林中的作用。 55 甘菊Chrysanthemum lavandulifolium Fisch. ex Trautv.）Makino 又名岩香菊，为多年生草本植物，高 0.31.5m，有地下匍匐茎。秋季黄花繁密，耐粗放管理，已渐渐被引入到园林绿化中7。甘菊是菊花起源的重要亲本之一，其为二倍体，遗传背景比较简单，开花期与菊花一致，为典型的短日照成花植物，是菊属

12、植物分子生物学研究的理想模式植物8-12。目前已有很多关于菊科植物栽培和遗传转化方面的研究报道13-18，但对甘菊生物学特性的研究还60 较少。对甘菊种子的萌发特性和自然条件下生长规律进行研究，可以为将甘菊开发成菊科植物研究的模式材料奠定良好基础，并为甘菊再生及转化体系、分子育种等方面的研究工作提供材料及依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 65 甘菊种子于 2006 年 11 月 25 日及 2007 年 11 月 23 日采自北京师范大学、北京大学、北京林业大学及北海公园等地。 1.2 试验地概况 试验地设在北京林业大学苗圃，位于北纬 3954，东经 11624，海拔 50m，属暖温带

13、半湿润半干旱大陆性季风气候，冬季寒冷，夏季炎热，年平均气温 11.8，最热月为 7 月，70 月平均气温 26.1，最冷月为 1 月，月平均气温为-4.7，年无霜冻期 190-200 天，年平均降水量 639.8mm，且多数集中在夏季。 1.3 试验方法 1.3.1 甘菊种子萌发实验及发芽率的测定 甘菊种子采收后，于 28恒温烘箱中烘干，去除杂质后常温避光保存在牛皮纸袋中，75 空气相对湿度为 20%30%左右。次年春季分别在培养皿、MS 培养基中和盆栽园土中播种，观察其发芽率。筛选出甘菊种子萌发最佳培养基质后分别将甘菊种子于当年秋季、次年春季、次年秋季和第三年春季四个时间段在甘菊种子萌发最佳

14、培养基质中播种，观察采收后时间长短对甘菊种子萌发率的影响。种子萌发的环境条件设置为温度 24，光照强度24002600lx，光周期 16h8h。胚根长度达到 0.5cm 作为发芽标准，20 天后统计发芽率。每处理均设 380 次重复，每个重复 30 粒种子。 / - 3 - 中国科技论文在线 1.3.2 甘菊周年生长状况调查 在北京林业大学苗圃地里正常生长的人工播种苗中随机选取一年生幼苗 10 株，于 2007年 5 月至 10 月定期测量甘菊植株高度、茎干粗度、冠幅变化、叶片数量和分枝数并进行统计分析。 85 1.3.3 甘菊周年生长温度及光周期观测 采用温度计测量甘菊周年生长期间温度并记录

15、分析。根据国旗升降时间记录自然日照长度，观察并记录试验地甘菊营养生长期、现蕾期和开花期，分析甘菊不同生长发育时期对应的日照长度和温度。 2 结果与分析 90 2.1 甘菊种子萌发率研究 甘菊种子为瘦果，长约 1.2-1.5mm，长椭圆形，有肋，千粒重约 0.139g。不同的培养基质对甘菊种子萌发率有显著性影响，其中甘菊种子在 MS 培养基中萌发率最高，达到 93%，而在园土中撒播的种子萌发率仅有 80%（图 1）。采收后立即播种和春季播种两种处理条件对甘菊种子萌发率没有显著性影响，种子萌发率均保持在 90%左右，而第二年秋季播种，95 萌发率迅速下降，种子存放两年后，萌发率下降到 30%以下（

16、图 2）。 0102030405060708090100平皿 组培 撒播不同播种方法萌发率(%)萌发率 图 1 不同栽培基质对甘菊种子萌发率的影响 Fig1 Effect of different mediums on seed germination of Chrysanthemum lavandulifolium 100 01020304050607080901002006.11 2007.03 2007.11 2008.03时间萌发率(%)萌发率 图 2 不同储存时间对甘菊种子萌发率的影响 Fig2 Effect of different storage time on seed ger

17、mination of Chrysanthemum lavandulifolium 2.2 自然条件下甘菊周年生长状况分析 105 通过田间观测可以看到，5-8 月份是甘菊植株快速高生长时期，株高变化很快，而 9 月份曲线曲率变小，表明高生长增长开始变慢，至 10 月份株高增长更加不明显（图 3）；此期间，甘菊茎粗增长最为明显，从 1mm 迅速变为 1.75mm，9 月份甘菊茎粗达到生长最大值2.92mm，9 月中旬-10 月份甘菊茎粗增长缓慢，一个月时间仅增加 0.06mm（图 4）；5-8 月份甘菊植株叶片数量迅速增加，9 月份叶片数量变化不明显，从 10 月开始，甘菊叶片数开110 /

18、- 4 - 中国科技论文在线 始下降，这主要是由于甘菊进入衰老阶段，老叶逐渐脱落的缘故（图 5）。5-6 月份甘菊冠幅变化最大，9 月份以后则变化不明显，10 月份以后平均冠幅也有轻微下降趋势（图 6）。5 月中旬到 6 月份甘菊分枝数很少，六月中旬至 8 月中旬甘菊分枝数迅速增加。9 月份甘菊分枝数增长缓慢，10 月中旬甘菊分枝数与 9 月份基本一致，不再变化（图 7）。 115 0510152025303540455.15 6.15 7.15 8.15 9.15 10.15调查时间株高（CM） 图 3 甘菊株高生长变化图 Fig3 Plant height growth curve of

19、Chrysanthemum lavandulifolium 0.000.501.001.502.002.503.003.505.15 6.15 7.15 8.15 9.15 10.15调查时间茎粗（） 120 图 4 甘菊茎粗生长变化图 Fig4 Stem thickness curve of Chrysanthemum lavandulifolium 0510152025305.15 6.15 7.15 8.15 9.15 10.15调查时间叶片数量 图 5 甘菊叶片数量变化图 125 Fig5 Leaves numbers curve of Chrysanthemum lavandulif

20、olium 0510152025305.15 6.15 7.15 8.15 9.15 10.15调查时间冠幅（cm） 图 6 甘菊冠幅生长变化图 Fig6 Crown Size curve of Chrysanthemum lavandulifolium 130 / - 5 - 中国科技论文在线 0510152025305.15 6.15 7.15 8.15 9.15 10.15调查时间分枝数 图 7 甘菊分枝变化曲线 Fig7 Branch curve of Chrysanthemum lavandulifolium 2.3 自然温度及光照条件下甘菊周年生长发育规律观测 135 自然条件下，

21、甘菊种子于 3 月中下旬开始萌动，种子萌动后甘菊叶片迅速生长，5 月初甘菊进入快速生长阶段。经过 4 个月左右的营养生长，9 月中旬开始现蕾，9 月下旬至 10月底为甘菊盛花期并产生萌蘖。甘菊植株中部以上多花枝或伞房状花序分枝，头状花序在茎顶端形成复伞房花序，舌状花黄色，靠上部花序先行开放，然后逐次向下和两旁开放。单花花期一般 5 天，群体花期达 30 余天。l1 月初至 12 月初结实，同时地上部分枯黄倒伏，直至140 完全枯萎，甘菊从此进入休眠期（表 1）。 表 1 甘菊周年生长状态调查表 Table1 Investigation on the Growth of Chrysanthemu

22、m lavandulifolium 时间 甘菊生长状态 日照时间 温度（） 3 月初 地上部分开始萌动 11 h 18 m-11 h 22 m -12.7-15.9 4 月 种子萌发 12 h 41 m-13 h 51 m -2.2-29.1 5 月 营养生长 13 h 51 m-14 h 47 m 2.9-36.2 6 月 营养生长，开始分枝 14 h 48 m-14 h 59 m 9.8-38.4 7 月 营养生长 14 h 58 m-14 h 17 m 16.6-39.7 8 月 营养生长，花芽分化 14 h 16 m-13 h 06 m 11.8-36.1 9 月上旬-9 月底 现蕾

23、13 h 04 m-11 h 49 m 5.2-34.4 9 月底-11 月初 开花 11 h 49 m-10 h 29 m 4.3-28.9 11 月底-12 月初 花序干枯，瘦果成熟 09 h 45 m-09 h 15 m -10.6-21.3 12 月中旬-12 月底 地上部分枯萎 09 h 19 m-09 h 24 m -14.6-17 1 月 地上部分枯萎 09 h 23 m-10 h 07 m -18.3-12.9 2 月 地上部分枯萎 10 h 09 m-11 h 18 m -16.0-17.8 3 结论与讨论 145 3.1 甘菊种子萌发特性 通过本试验可以看出：不同栽培基质对

24、甘菊种子萌发率影响不大，其中以 MS 培养基中播种的甘菊种子萌发率最高。但其操作较为繁琐，如需大量种植，可以选取培养皿培养萌发后，将幼苗用镊子夹入基质中或在园土中直接撒播进行种植；甘菊种子没有休眠期，选择采收后立即播种或第二年早春播种，发芽率均较高。但储存 2 年及以上的种子，生活力明显下150 降，萌发率很低。对甘菊种子的储存技术还需要探讨，目前的研究只能采用每年收集的新鲜种子，也可以盆栽植株保存材料。 3.2 自然条件下甘菊生长发育规律 甘菊在自然条件下，5 月份到 8 月中旬叶片快速生长，到 10 月份，叶片数量微微下降， / - 6 - 中国科技论文在线 这是由于甘菊到了生殖期，不再进

25、行营养生长，叶片不再增加，而下端叶片干枯甚至部分脱155 落造成的。5 月份至 6 月份甘菊冠幅变化最大，这可能是由于此时甘菊植株已经脱离幼态，开始迅速生长，叶片明显变大，致使冠幅变化明显；而 9 月份以后甘菊冠幅变化不明显，这是由于甘菊植株不再进行营养生长，而部分叶片开始萎蔫干枯的缘故。甘菊分枝数的变化曲线是慢-快-慢，5 月份至 6 月中旬变化不明显，六月中旬以后分枝数迅速增加，直到九月，之后分枝增加速率迅速下降，10 月份由于甘菊已经进入盛花期，分枝数保持不变。苗期甘160 菊植株在 6 月份以后开始迅速进行高生长，一直持续到 8 月后，因为转为生殖生长，所以生长量变慢。植株所呈现的生长

26、规律与生长环境密切相关。北京地区地处中纬地带，气候是明显的暖温带、半湿润大陆型季风气候。冬、夏时间长，分别为五个月和三个月，而春、秋时间短，分别只有两个月和一个半月左右。春季天气较冷，天气干燥，多风，雨水少，天气干旱，不利于幼苗发育，导致植株生长缓慢，而夏季合适的温度和充沛的降雨利于植株幼苗旺165 盛生长。秋季植株基本停止营养生长，开花结实，之后开始发脚芽，母株不再生长，直至发黄干枯。 3.3 甘菊生长发育适宜的环境条件 高等植物的生长发育过程主要包括营养生长和生殖生长两个阶段。自然条件下，5-8 月份是甘菊营养生长的快速生长期，在此期间日照时间为 13 小时以上，平均温度为 23.85。1

27、70 9-10 月份甘菊进入生殖生长阶段，当日照长度缩短至 13 小时时甘菊开始现蕾，当日照长度缩短至 12 小时左右时甘菊开始开花，生殖生长期间平均温度为 16.55。因此在人工环境中可以通过调控温度和光照时间调控甘菊生长发育过程。通过本研究可以推测甘菊营养生长适宜的光周期条件为 14 小时光照/10 小时黑暗，生殖生长适宜的光周期条件为 12 小时光照/12小时黑暗，此结果还需更多试验进一步验证。 9175 3.4 理想模式植物的建立 模式植物是指生物的一个物种，它在人们研究生命现象的过程中长期反复的被作为研究材料，并且从这个物种的研究中得出的许多生命活动规律代表许多物种的共同规律19。通

28、常模式植物需具备以下条件：易于培养，成本低廉，繁殖周期短，短时间可以产生大量后代，方便取得种内遗传变异体等。目前常用的模式植物主要有拟南芥、水稻、玉米、葡萄等。甘180 菊是菊科菊属甘菊系多年生二倍体草本植物，菊花起源的重要亲本之一，遗传背景简单20。甘菊是北方常见的野花，抗旱抗寒能力强，可以自播繁衍，材料易于获得21。对其基本生物学特性进行研究可以为菊科植物的研究提供一定的指导作用，因此甘菊有望成为菊科植物遗传育种研究的模式植物。 本文作者通过对甘菊种子萌发特性和自然条件下生长规律进行研究，获得了甘菊自然生185 长条件下周年生长发育规律。本研究为今后对甘菊开展开花期、抗逆性等相关基因的表达

29、及功能验证奠定了基础，为甘菊成为菊科植物的模式植物奠定了良好的基础。 参考文献 (References)1 付建新，王翊，戴思兰. 高等植物 CO 基因研究进展J. 分子植物育种，2010，8(5)：1008-1016. 190 2 张鹤山，陈明新，田宏，等. 高温胁迫下白三叶种子萌发特性及耐热性研究J. 种子，2011，29(8)：1-5. 3 蒋小军， 文向多. 温度对蓖麻种子萌发的影响J. 种子，2008，27(5)：67-69. 4 孙海莲，阿拉塔，王海明. 华北驼绒藜种子萌发特性的研究J. 内蒙古草业，2010，22(3)：47-50. 5 周霞，张尧. 种子休眠生理研究进展综述J. 安徽农学通报，2010，16(14)：51-53. / - 7 - 中国科技论文在线 6 刘燕. 园林花卉学M. 北京：中国林业出版社，2003. 195 7 曹华雯，刘振林，夏新莉，等. 甘菊 DlBADH1 基因启动子 DBP12 表达特性研究J. 分子植物育种，2007，5(6)：758-764. 8 刘振林，尹伟伦，戴思兰. 新的BADH同源基因: 甘菊BADH基因J. 分子植物育种