植物的感性运动0001

1、植物的感性运动 任何一个生物体都存在于一定的外界环境中， 生物体是在不断地与外界环境进行物质及 能量的交换中来维持生存、生长和生殖的。因此，生物体在其整个生命活动过程中， 必须通 过自身“以变应变”的多种方式来适应千变万化的外界环境。生物体的这种能够“感受”外 界条件的变化并对之积极地发生 “反应” 而呈现出各种活动状态的属性被称之为感应性。 在 对外界环境发生感应活动的过程中， 动物是以动作取胜； 植物则以固守为主。 当它们在灾难 频繁、 竞争激烈的境遇中生存时， 动物主要凭借神经与肌肉的灵活运用来克服风险、 扑食猎 物；而植物则主要依靠根、茎、叶固守岗位的同化本领来抗拒灾害。虽然如此，植物

2、却不是 那么“逆来顺受” 、“麻木不仁” 。就整个植物来说，虽然不能自动地“转移阵地” ，然而植物 体内在各个层次，如：细胞内部、成段组织以及整个器官等都可能进行各种运动。 这些运动 是植物对外界环境发生感应的主要过程。 植物的运动主要有两种类型。 一类是向性运动， 它是指那些在刺激方向和诱导植物器官 所产生的运动方向之间有固定关系的运动。 向性运动大多是生长性运动， 是不可逆的运动过 程。主要包括向光性、向地性、向水性和向化性等等。另一类是感性运动，它是指由某些刺 激引起的、 但其运动方向是由植物体内部的结构决定而与刺激的方向无关的运动。 这些既包 括运动组织细胞壁的弹性运动， 也包括能导致

3、细胞生长的细胞可塑性运动。 本文仅对植物的 感性运动加以探讨。 概括起来，植物的感性运动又可从分为两类：周期性运动和单次性运动 1 周期性运动 周期性运动是指受自然环境因素变化制约的一类运动。 它可以是由生长引起的不可逆运 动；也可以是由膨压变化引起的可逆性震荡运动。最常见的有以下几种形式： 1 1 花的开闭运动 很多植物的花可以由于昼夜变化而发生开闭运动。 有些是由感温性生长运动引起， 如番 红花、郁金香等；有些是由感光性生长运动引起，如小金盏花、蒲公英等等。花的开闭运动 一般昼开夜间的较多；也有少数植物，如印度的睡莲及夜香树的花是昼闭夜开。 花的开闭运动主要是由于温度和光照在昼夜的变化，使

4、花瓣上下表面距基部1/4 1/6 处的运动带生长不均匀引起的。 例如郁金香、 番红花等的花瓣对温度变化极为敏感， 其下侧 生长的最适温度在 3 7；上侧生长的最适温度在 10 17。所以，在温暖的白天，上侧 生长速度大于下侧，引起花开放；而较冷的夜晚，下侧生长速度高于上侧，则花就关闭。有 时，环境温度仅出现 0.21的骤变， 就可能引起花的开放或关闭。 但是关于单侧加速生长 的机理尚不清楚。 另外， 还有些植物花的开闭运动是受其内生节律强烈支配的。 如，高凉菜、 夜香树， 它们的花开闭运动受大约 24h 周期性的近似昼夜节律所支配。 在恒温下， 即使给予 连续的光照或连续的黑暗，开闭运动都可以

5、进行一段时间。 花的开闭运动是植物的一种自我保护性运动。 如花的夜间闭合可以防止夜间活动的昆虫 的侵犯或露水损坏雄蕊中的花粉。 1 2 叶的就眠运动 叶的就眠运动是指某些植物叶片夜间折叠下垂的运动。 叶片的这种就眠运动可以使植物 保持体温、保护幼叶和芽免受低温危害。 有些植物叶的就眠运动是由感光性生长运动引起的。 如番木瓜、 洋紫苏、 苍耳等叶的就 眠运动，是由于叶柄的上侧 （ 近轴侧 ） 和下侧 （ 远轴侧 ）的生长差引起的。其运动机理与生长素 有明显的关系。 实验表明，在白天， 整个叶片所形成的生长素逐渐地积累到叶的基部， 午后 稍过一点， 基部生长素的含量就超过了尖端。 叶柄上侧和叶片的

6、基部有维管束的联络。 在这 一时期，它接受的生长素比下半部分多， 引起偏上性生长，而使叶片下降为夜间的位置。夜 间，上部的生长优势， 由于生长素的消耗或受某种抑制而减衰， 而这时由于下半部仍继续生 长，叶子又上升，到早晨达到白天的位置。 另外， 具有叶枕的叶的就眠运动， 其运动机理与生长无关， 而是由于叶枕的运动细胞体 积的可逆变化引起的， 是光敏感性膨压运动。 含羞草以及大多数豆科植物都有这种运动。 这 类植物的复叶的叶柄、 叶片以及小叶各自的基部都有运动组织 叶枕。 叶枕的中央是沿长 轴方向的束状通道组织，周围是可传导运动（sensori motor）的薄壁细胞组成的很厚的皮层。 这一皮层

7、组织又分为上半部 （近轴的 ）和下半部 （远轴的 ）。每一部分都由三层细胞，即外层、 中层和内层组成。 上半部细胞的细胞壁都比下半部厚。 外层的细胞也都小于内层的细胞并含 有多个液泡，因而具有更大的表面积，细胞渗透势也更易改变。由于叶枕的这一结构特点， 再加之其各种细胞的木质化程度都很低， 因此， 叶枕具有很强的伸展性。 当其上半部和下半 部薄壁组织细胞的体积变化出现差异时， 叶枕就弯曲， 进而引起叶片或叶柄的上下运动。 一 般认为细胞体积的变化是由于 K +和阴离子 （可能是 Cl -）进出叶枕运动细胞使其渗透势发生改 变、进而使水分进入或流出细胞引起的。 有实验表明，在黑暗引起的叶片闭合过

8、程中， 下部 细胞壁与细胞质中 K+含量的比值大大增加；而上半部此比值则相应降低。这样，下半部细 胞由于 K+的流出，渗透势随之上升而使细胞失水、膨压降低、细胞收缩；而上半部细胞则 相反而发生膨胀，因此叶片下垂。至于上、下半部对光、暗反应差异的机理仍不清楚。光敏 色素很可能参与这一过程。关于K +进出细胞膜的分子机理一般认为是与下述的气孔运动过 程中的 K+进出保卫细胞的机理相类似。 1 3 气孔运动 植物叶片的气孔开度在自然环境中也是周期性变化的， 通常是昼开夜闭。 气孔运动是由 组成气孔的成对保卫细胞的膨压变化引起的。 气孔是植物体与外界环境进行多种气体交换的 门户， 它的行为直接调节着光

9、合、 呼吸以及蒸腾作用三者间的气体得失和平衡， 因此很受人 们的重视。 另外， 气孔保卫细胞又是研究植物细胞渗透机理以及信息传递等的极好材料。因 此，近年来吸引了许多研究者对其进行了深入的研究。 现已知道，保卫细胞的膨压变化与上述引起叶片就眠的膨压变化相同，也是由于 K+ 进 或出保卫细胞引起的。 白天，在光下， 细胞膜上的质子利用代谢能将质子泵出细胞使膜超极 化（ 使膜电位变得更负 ），进而打开了膜上的内向钾通道并驱使K+ 顺着电势梯度进入保卫细 胞。 Cl-也随后通过 Cl -/H +共运输或 Cl-/OH-交换进入保卫细胞。进入的离子主要与新合成的 苹果酸一起贮存在液泡中。随着渗透势的下

10、降，保卫细胞从周围环境吸水， 开始膨胀。 由于 保卫细胞壁的厚薄不均， 细胞向外扩张， 气孔打开。然而，气孔的关闭过程并不是打开过程 的逆过程：阴离子的释放或 Ca2+的吸收使质膜去极化 （使膜电位变得更正 ）。这个去极化打开 了膜上的外向钾通道，并驱使 K+流出细胞进而保卫细胞失水而收缩，气孔随之关闭。但是 引起阴离子出细胞或 Ca2+进入细胞的分子机理仍不甚清楚。 无论是由膨压变化引起的叶片就眠运动或是气孔运动，都受近似内源节律的调节，即， 当把它们放在连续光照或黑暗下，它们的运动在一段时间内仍然随一天的时间进程而变化。 另外有一些具有特殊代谢过程的肉质植物， 如景天酸科的植物， 它们的气

11、孔是昼闭夜开。 这 些现象无法用上述运动机理来解释。 2 单次性运动 单次性运动是指由单一的、 极短时间的刺激， 经过体内连锁反应而引起的一定形式的相 应运动。 它由一个快速运动紧接着一个慢恢复过程组成， 可以重复进行， 即刺激的反应结束 并恢复后， 还可以再接受同样的刺激， 再次运动。 引起这种运动的刺激与反应部位经常不在 同一点， 然而运动大多是以极快的速度进行的。 在这一接受刺激与产生反应的过程中， 通常 都伴随有植物电信息的传递。 而运动本身仍是由运动细胞的膨压变化引起的。 这种运动主要 表现在以下几类植物或植物器官中。 2 1 食虫植物 在食虫植物中，最典型的例子是捕蝇草、毛膏菜以及

12、貉藻。 捕蝇草有一个双裂片的捕蝇器。它的裂片边缘上有许多尖刺。每个裂片的内表面各有 3 个敏感毛。 如果这 6 个敏感毛中有一个被有效触动两次， 或一次触动两个敏感毛， 裂片就会 在 300s 内迅速闭合起来。裂片边缘上的尖刺也互相交错在一起，并且越来越紧，触到敏感 毛的昆虫就是这样被捕住的。 在这之后， 裂片内表面上的腺体就会分泌出许多酶和酸性物质 而把昆虫消化掉。消化了的物质逐渐被植物所利用。大约两周以后，捕蝇器又重新打开。如 果没有捕捉到昆虫， 捕蝇器就不会紧紧关闭， 那么， 24h 后就会重新打开。 早在上个世纪末， 人们就观察到， 当捕蝇草的敏感毛受到机械刺激后， 在捕蝇器裂片的细胞

13、内有类似动物神经 细胞的动作电位的传递。 后来的研究进一步证明， 机械刺激首先在敏感毛基部的敏感细胞中 产生一个局部电位， 局部电位有两种类型，即：瞬变负向电位和瞬变正向电位。这两种电位 的大小都依赖于刺激信号的大小与方式。 负瞬变电位是由快速触动敏感毛产生； 正瞬变电位 则由缓慢移动敏感毛产生。 负向电位很少引发动作电位， 而正向的局部电位达到一定阈值时 便引发一个动作电位。 动作电位一旦在敏感毛细胞中引发， 便迅速传向捕蝇器裂片细胞， 引 起裂片关闭。 毛膏菜的捕虫结构与捕蝇草有所不同。 它的叶片上有许多多细胞的毛状分泌腺， 或叫触 毛。在每一个触毛的头部都有一滴粘稠的液体。 当昆虫接触到

14、触毛时， 就会被触毛头部分泌 出的粘稠液体粘住。然后触毛便向叶片中心弯曲，把昆虫紧紧包裹起来。刺激之后几秒钟， 触毛弯曲运动便开始，约 3min 完成。要把昆虫完全消化掉则需几天时间。另外，如果没有 捕获到昆虫， 这些触毛几小时后又会向外伸直， 等待着再一次刺激。 毛膏菜的触毛受到刺激 后可以产生局部电位， 或称感受器电位。 当感受器电位达到一定阈值时， 便引起一系列动作 电位的传递，当动作电位达到基部时，引起触毛弯曲。 貉藻的捕虫器则完全是水生的。 结构与捕蝇草的捕虫器相似， 有成对裂片， 每个裂片的 内表面上大约有 20 个敏感毛。其捕虫器的运动过程与捕蝇草相似。 2 2 感震植物 含羞草

15、是最典型的感震植物。 它可以在各个部位感受各种震击性刺激， 如机械刺激、 电 刺激、伤害性刺激等等。 它的整个反应就是叶枕接受刺激点传来的信号发生运动之后引起部 分叶片或整个复叶发生运动。 运动过程可以分为两个时相。 一是叶片在几秒钟内的下垂运动； 二是缓慢的恢复过程，一般需要 3060min 。在恢复过程中，经常伴随着叶片的震荡运动， 震荡周期为 10 16s。 只要达到足够的刺激强度， 各种刺激都可以在刺激点引发动作电位或变异电位。 当此电 位波动传递到叶枕就会引起运动。叶柄的反应速度在70 120ms 之间。有关电波传递如何 引起运动细胞的运动， 主要有两种解释： 一是电波传递可以使运动

16、细胞的细胞膜去极化， 从 而打开了外向的钾离子通道，造成K+外流，进而使水流出细胞，运动细胞的膨压减小而收 缩。另外的一些实验证据表明，运动电位引起的膜电位去极化使膜的离子通透性发生改变， 即从通常的高 K+通透性变为增加 Ca2+进入的状态， 同时引起微丝构象发生改变。 因此推测， 叶枕的运动有可能是微丝活化后产生的收缩引起的。运动过程所需的能量则可能由 ATP 提 供。 除含羞草外， 还有其他一些具有感震运动的植物， 如感应草中也发现了与运动相联系的 动作电位。 2 3 其他植物器官的运动 许多植物的花器官都可以对机械刺激产生反应而发生运动。 例如， 花柱草科的复合雄蕊 -花柱，欧洲小檗和

17、非洲斯巴曼木的雄蕊等等。 花柱草科植物都有一个雄蕊 - 花柱复合体，称为合蕊柱。通常情况下，合蕊柱从花中心 伸出，并向下弯曲成一个倒 U 形状，当昆虫采集花蜜时，合蕊柱受到机械刺激，便以一定 角度在 10 20ms 内弹出，当触及到后面的花瓣后便停止。在这个位置停几分钟后，合蕊柱 又慢慢恢复。 400 600s 后恢复到初始位置。在这一快速运动过程中，合蕊柱头就会与昆虫 接触。合蕊柱运动是由一个位于合蕊柱弯曲部位的运动组织引起。 这个运动组织受到刺激后 形状便发生改变，只要有 0.05 弧度的角度位移就足以引起合蕊柱迅速运动。运动组织的运 动也是由于刺激引起的膜电位的改变，使K +外流造成运动

18、细胞的水分外流而使膨压改变引 起的。 非洲斯巴曼木和欧洲小檗的雄蕊丝也可以感受机械刺激而发生运动。当受到机械刺激 时，会在雄蕊丝的基部产生一个局部的动作电位。 有 12s 的滞后期，欧洲小檗的滞后期要短得多。 给予刺激就不会产生运动。 在非洲斯巴曼木中， 运动和电位发生之间 当运动器官还没有从反应期恢复时， 再次 另外， 很多植物的气孔对外界刺激很敏感。 对天竺葵气孔行为的研究表明， 气孔受到机 械刺激后会发生暂时的部分关闭。 但这种关闭运动可能是由于机械刺激使呼吸作用增加， 导 致环境中的 CO2 浓度增高而造成的。但另有一些实验表明，气孔的部分关团是由于刺激引 起电化学波从刺激点传递到气孔而引起的。 此外，气孔还可以感受多种化学物