绪论植物营养与施肥

1、资源环境学院 刘 芳 liufang-,土壤肥料学（肥料部分）,肥料学理论课进度表,绪 论,肥料是植物的粮食，是农业生产的基础资料之一，要实现农业生产的优质高效及农业的可持续性发展，需要合理施肥，培肥土壤，也就需要了解作物的营养特性及肥料方面的专门知识，因而需要学习肥料学。,一、肥料学相关基本概念, 肥料学是研究植物营养与肥料施用的科学。 直接或间接供给作物所需养分，改善土壤 性状，以提高作物产量和改善作物品质的 物质，都可称为肥料。 肥料在农业生产中的作用 1）提高农作物产量 2）改善农产品性质 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）,植物营养学, 定义：植物营养学是研究营养物质对植物

2、的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。,（一）早期探索 1.海尔蒙特：1640年 水的营养学说 2.泰伊耳：19世纪初 殖质营养学说 （二）学科的建立,二、植物营养学的发展概况,李比希Justus Von Liebig (18031873 ),德国化学家,植物营养学科的杰出的奠基人！世界肥料工业之父, 要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。,1840年 植物矿质营养学说,理论上：否定了当时流行的腐殖质学说，说

3、明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。 实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。,意义：具有划时代的意义！,李比希：养分归还学说、最小养分律,(三）学科的发展（自20世纪初以来）,1. 布森高（法国）：开创了田间实验； 2. 萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯； 3. 普良尼斯尼柯夫：植物土壤肥料相结合，提出“肥肥土，土肥苗”； 4 .罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等 5. 确定植物必需营养元素的标准（1939年阿隆和斯托德） 7. 有益元素的发现 8. 创立植物“营养遗传

4、学” 9. 根系研究工作进展迅速(我校建立了根系生物学研究中心) 10. 提出了植物营养生态学,现代发展时期 (1950s以来),植物营养学的发展时期,古典时期 (19世纪),新古典发展时期 (20世纪前半叶),利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率，从而提高土壤养分的利用程度 利用生物技术改良植物本身的营养特性去适应问题土壤，从而提高问题土壤的生产力,（四）面临的任务,三、肥料学的研究内容,1、植物营养与施肥原理,2、肥料部分,3、计量施肥与施肥技术,1、植物营养与施肥原理,植物体的组成成分； 植物正常生长发育需要的营养元素种类； 植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件； 介绍矿质营养学

5、说，最小养分律等施肥原理。,2、肥料部分, 各种肥料的成分、性质； 肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态； 肥效的维持时间、施肥方法等。, 按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料： 直接肥料为直接营养作物的肥料，如氮、磷、 钾化肥。 间接肥料为通过改善土壤的水、肥、气、热状 况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。 有机肥为二者作用都有的肥料。,肥料的种类和分类, 按组成可把肥料分为三大类：,铵态氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝态氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺态氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙 磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁

6、磷肥 沉淀磷肥 化学肥料 难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉 钾肥：硫酸钾 氯化钾 微肥：ZnSO4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O 肥料 化成： 磷酸二氢钾 磷酸氢二铵 复合(混)肥： 混成： 各种作物专用肥 生物肥料：磷细菌肥 生物钾肥 固氮菌肥 有机肥料：人畜粪尿 厩肥 绿肥 杂肥,肥料的种类和分类,按来源分：农家肥和商品肥,肥料的种类和分类,按肥效快慢分：速效肥和迟效肥,3、计量施肥与施肥技术,根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。 肥料的施用方法及有效施用技术。,二、肥料学的研究方法,1、调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场

7、观察。,2、试验研究,生物试验：田间试验：小区进行 培养试验：网温室的砂培、水培、土培,化学试验：常规分析：土壤、肥料的N P K 化学速测：营养诊断,生物物理试验：利用15N 、32P 等示踪肥料 ，研究肥料的吸收利用规律,数理统计法 酶学诊断法,由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂，或是对酶结构起稳定作用，或有调节作用。因此了解植物体内某种酶的活性变化就可以反映出植物的营养状况。利用这一技术研究植物营养，被称为酶学诊断法。 酶学诊断法的主要优点是反应灵敏，往往在植物尚未出现缺素症状（即潜在缺素阶段）时，就可测出酶活性的变化。 但这一方法的不足之处是专一性差。因为，酶活性除受营养状况影

8、响外，还受许多因素的影响。此外，酶活性变化与养分供应状况虽有正相关关系，但很难精确地反映出植物体内某一营养元素的实际水平。 例如，植物体内锌营养状况与碳酸酐酶的活性有很好的正相关，但由于植物体内的碳酸酐酶活性变化幅度很大，而植物固定CO2并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通过碳酸酐酶活性的诊断，并不能获得良好的结果。,参考书： 植物营养学（上、下册）（中国农大） 植物营养与肥料（浙江农大） 蔬菜营养与施肥技术（陈伦寿、陆景陵） 植物营养原理（严小龙、黎秀彬）,第八章 作物营养与施肥原理,作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样

9、吸收这些元素以及受哪些环境条件的影响？,植物的营养成份（植物必需营养元素） 植物对养分的吸收（吸收的机理） 养分在植物体内的运输 影响植物吸收养分的环境条件 (元素间的相互关系) 植物的营养特性（施肥的关键时期） 合理施肥的基本原理(李比希的三个学说和施肥方法),主要内容及重点：,第一节 作物营养成份,一、作物体内元素组成及含量 水分 7595 新鲜作物 C H O N 9599 干物质 （ 525） 灰分元素Ca K Si P S Cl Al Na Fe （15）,灰分元素：将作物干物质燃烧后，C H O N以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称灰分，灰分中的元素称灰分元素（几十种

10、）。 如： Ca K Si P S Cl Al Na Fe, 植物体中元素有七十多种，含量相差很大，影响因素： 植物的种类遗传因素，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多； 环境条件，如：盐生植物含钠多、红壤土上的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。,二、作物必需的营养元素,自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。阿隆（D.I.Arnon）和斯托德（P.R.Stout）1939年提出了判断植物必需营养元素的三条标准：,1.缺少这种元素，作物生长发育受阻，不能完成生活周期必要性,2.缺少这种元

11、素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常或预防专一性,3.该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了植物生长的环境条件而产生的间接效果直接性,目前认为植物必需营养元素有17种（大量元素9种，微量元素8种）：,大量营养元素 主要吸收形态 主要来源 在干物质中的含量（） C CO2 大气 45 H H2O 土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气 6 N NH4+ NO3- 土壤 1.5 P H2PO4- HPO42- 土壤 0.2 K K+ 土壤 1.0 S SO42+ 土壤 0.1 Ca Ca2+ 土壤 0.5 Mg Mg2 土壤 0.2,微量营养元素,种类 吸收形

12、态 含量 主要来源 Cl Cl- 0.01 土壤 Fe Fe3 Fe2 0.01 土壤 Mn Mn2+ 0.005 土壤 B BO33- B4O72- 0.002 土壤 Zn Zn2+ 0.002 土壤 Cu Cu+ Cu2+ 0.0006 土壤 Mo MoO42- 0.00001 土壤,镍（Ni）,（四）必需营养元素间的相互关系 1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的 生产上要求：平衡供给养分 2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 生产上要求：全面供给养分,三、必需元素的作用,第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体

13、的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团 第二类：P、B 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量 第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等,2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统,植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。,第二节 植物对养分的吸收,吸收的含义 吸收形式 吸收部位,植物的养分吸收是指养分

14、进入植物体内的过程 泛义指养分从外部介质进入植物体中的任何部分 确切指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程,离子或无机分子为主 有机形态的物质少部分,矿质养分：根为主，叶也可 根部吸收 气态养分：叶为主，根也可 叶部吸收,根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛区。 吸收形态： 离子态：NO3- NH4+ HPO42- 分子态：尿素 AA 生长素 CO2,、根部对养分的吸收,一、土壤养分向根表的迁移,1、截获（Interception） ：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。实质：接触交换 （1）影响因素：根系体积、养分浓度 （2）数量：约占1，远小于植物的需要,2、质流

15、（Mass flow） ：土壤中养分离子随水流动到达根表的过程。,（1）影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 （2）迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫,3、扩散（Diffusion）：土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动叫扩散。,（1）影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤温度、土壤质地 （2）迁移的离子：磷、钾、氮（铵态氮） 铜、锰、铁、锌 硼以质流和扩散各占一半； 钼含量低时以扩散为主，含量高时以质流为主。,二、植物根系对离子态养分的吸收 （一）质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分： 1. 质外体（Apoplast）指细胞

16、原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。 2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。,研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收 发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。 阳离子 阴离子,吸收量,时间,养分进 养分正 入质外 在进入 体为主 共质体,（二）养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间 自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入

17、的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间 水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域 杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域,（三）养分进入共质体 养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”,原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜

18、上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。对植物而言，习惯上也叫吸收（absorption）。,1. 被动吸收（Passive absorption） 定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。 形式： (1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：主要形式。,机理如下： 通道蛋白 （channel protein）：认为贯穿双层磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。 b. 运输蛋白（transport protein）：认为

19、运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。 离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。,2. 主动吸收（active absorption） 定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程 机理 (1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。 载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。, 载体转运离子的过程,a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需 b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC-P) c. 活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某