细胞质基质与细胞内膜系统

1、第三节 细胞质,细胞质基质 内 质 网 高尔基体 溶酶体与过氧化物酶体,真核细胞质膜以内核膜以外的结构称为细胞质。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器,基本概念： 用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、 线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构 后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学 家多称之为胞质溶胶。 主要特点：细胞质基质是一个高度有序的体系； 通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系,1、细胞质基质的涵义,一、细胞质基质 细胞质基质是细胞的重要的结构成 分，其体积约占细胞质的一半,主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。 按其大小可分为三类：

2、（1）水和无机盐等一些小分子。一部分水分子为结合水，以水化物的形式结合在蛋白质或其他大分子的极性位点上，另一部分作为溶剂的水分子是游离态存在。无机盐包括K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl- 等。 （2）脂质、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物等中等分子。中等分子的糖类包括葡萄糖、果糖和蔗糖等。 （3）蛋白质、脂蛋白、多糖和RNA等大分子。其中含有大量的酶，几乎包括了所有参与蛋白质合成的酶、合成DNA、RNA的酶，合成脂肪酸的酶和糖酵解所需的酶,完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成途径等 细胞质基质作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需的环境，也为细胞

3、器的功能活动提供底物,2、细胞质基质的功能,与细胞质骨架相关的功能 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等 ， 而且 细胞质骨架作为细胞质基质这一结构的组织者，为细胞质基质的其他成分和细胞器提供了锚定位点，将生物大分子锚定在细胞质骨架三维空间的特定区域，从而使复杂的代谢反应能高效而有序地进行,二、细胞器,一) 细胞内膜系统,细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。主要包括核膜、内质网和高尔基复合体三大部分。质膜、溶酶体和分泌泡均可看作是它的衍生物。而线粒体和叶绿体虽然也是由膜构成的细胞器，但它们含有自身的DNA，其功能活动和装配要受到核DNA和

4、其自身DNA的共同调控，是一类半自主性的细胞器；而内膜系统则不含有DNA，其功能活动和装配完全要受到核DNA控制。此外，各种内膜之间可通过出芽和融合的方式进行交流，而线粒体和叶绿体不参加这种方式的交流。因此，线粒体和叶绿体不属于内膜系统。 内膜系统是真核细胞完成各种复杂生命活动所必须的基本结构。也是不同于原核细胞的重要特征。真核细胞中，内膜系统大体上可把细胞质分隔为两大区域，即为内膜系统所包围的腔区和细胞质基质区，因而也使每一层膜的两个面又有腔面和胞质面之分。内膜系统中的各种成分又分为更加精细的区域，从而使细胞质出现了高度分区化,真核细胞细胞内的区域化（compartmentalization

5、,内吞体,过氧化物酶体,游离多核糖体,细胞质基质,溶酶体,高尔基复合体,线粒体,糙面内质网,细胞核,质膜,细胞内的膜相结构-细胞器（organelles,一个动物细胞模式图,二)在内膜系统中，无论是在结构是还是在功能上，内质网都占据了中心地位。内质网是由单层单位膜围成的管状成扁平囊状的封闭管道系统，膜厚约5-6nm，按其胞质面是否结合有核糖体又分为粗面内质网和滑面内质网。内质网在蛋白质的合成与修饰、膜的形成等方面具有重要功能。包围核的膜是由内外两层单位膜构成的膜系统，称为核膜，每层膜厚约7-8nm。外层核膜的胞质面上也附着有核糖体，且与粗面内质网相连接。核膜上有核孔。高尔基体是由单层滑面膜围成

6、的扁平囊状和泡状结构组成的封闭管道系统，膜上无核糖体，因此，不能合成蛋白质。高尔基体表现为一定的极性，形状犹如一个圆盘，盘底向着核或内质网一侧凸出，而盘面凹向着细胞膜一侧。凸面称形成面，凹面称成熟面。形成面的膜较薄，与内质网相似（ 6nm ），成熟面的膜较厚，与质膜相似（ 10nm ）。此外，在膜的化学组成上亦介于内质网与细胞膜之间。 作为内膜系统的产物，溶酶体和微体也是由单层单位膜围成的封闭的泡状结构,1、内质网(ER)的形态、结构 1945年，K.B.Porter等人初次观察并命名。内质网是细胞质中由膜围成的管状或扁平囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。内质网向内与核膜的

7、外膜相通，核周腔实际就是内质网腔的一部分，向外连质膜（细胞膜），这一结构特点为细胞内物质的运输提供了通道。 内质网根据不同的形态结构，可分为两种类型：一种是粗面内质网(rER)，其结构特点是由扁平囊状结构组成，膜的外侧有核糖体附着。现在有大量实验证明，各种分泌蛋白质（如血浆蛋白、血浆清蛋白、免疫球蛋白、胰岛素等）都主要是在粗面内质网的结合核糖体上合成的。还有种内质网是滑面内质网(sER)，多由小管与小囊构成不规则的网状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒附着。主要存在于类固醇合成旺盛的细胞中,2、内质网的功能： 蛋白质的合成与转运（粗面内质网）； 蛋白质的加工（如糖基化）； 脂类代谢与糖类代谢（滑面

8、内质网）； 解毒作用（滑面内质网上有分解毒物的酶,分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。 其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的： 包括：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入 蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的蛋白 注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体,分泌蛋白合成的模型-信号假说,信号假说内容 指导因子： 蛋白质N-端的信号肽（16-26个氨基酸残基序列） 信号识别颗粒（signal recognition particle，SRP） 信号识别颗粒的受体（又称停泊蛋白docking pro

9、tein，DP）等,蛋白质的修饰与加工,修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等 糖基化发生在ER腔面（N-连接的糖基化） 酰基化发生在ER的细胞质基质侧,新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易于二硫键形成； 正确折叠涉及驻留蛋白:蛋白二硫键异构酶可以切断二 硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折 叠的状态。 结合蛋白 :识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单 位，并促进重新折叠与装配,类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质） 肝的解毒作用 肝细胞葡萄糖的释放 含有葡萄糖6磷酸酶，可使葡萄糖6磷酸脱去磷酸，变成葡萄糖。滑面内质网胞质面上附着许多糖原小颗粒，需能时，糖原在激

10、素的调节下降解为葡萄糖1磷酸，再转化为葡萄糖6磷酸 。 储存钙离子：肌质网膜上(肌细胞内的滑面内质网)的 Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+ 泵入肌质网腔中,sER的功能,ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇,有许多脂类合成有关的酶,三）核糖体(ribosome,核糖体的类型与结构 多聚核糖体与蛋白质的合成,1、 核糖体的类型与结构,核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。是各类细胞中普遍存在的颗粒状结构，是无膜的细胞器,核糖体的基本类型与成分,16SRNA+21种蛋白质,23SRNA+5SRNA+ 31种蛋白质,18SRNA

11、+33种蛋白质,28S、5.8S和5S RNA+ 49种蛋白质,2、核糖体的结构,3、多聚核糖体,概念：核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至 几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成， 这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为 多聚核糖体。 多聚核糖体的生物学意义 细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA的 长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。 以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA的利用及对其浓 度的调控更为经济和有效,四） 高尔基体,高尔基体的形态结构 高尔基体的功能,1、高尔基体复合体的形态结构,高尔基复合

12、体 1898年最初在神经细胞发现这种细胞器，以发明者的名字命名，称高尔基体或高尔基器。其主要成分是脂类、蛋白质及多糖物质组成。其标志酶为糖基转移酶。 在电镜下可见高尔基体是一摞封闭的紧密叠置在一起的由滑面膜围成的扁囊状和泡状结构组成的。膜上无核糖体，因此它不能合成蛋白质,高尔基体是有极性的细胞器,它的形状犹如一个圆盘，盘底向着核膜或内质网一侧凸出。 扁囊弯曲成凸面 又称形成面（forming face）或顺面（cis face） 面向质膜的凹面 又称成熟面（mature face）或反面（trans face） 形成面的膜较薄，与内质网膜似，成熟面的膜较厚，与质膜相似,有的细胞中只有一个高尔基

13、体,在原生生物、无脊椎动物、高等植物的细胞中往往有多个分散的高尔基体，相互连接成网状，便是高尔基复合体,单个高尔基囊泡的电镜照片,高尔基器的第一个主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统，它把由内质网合成并转运来的分泌蛋白质加工浓缩，通过高尔基小泡运出细胞，这与动物分泌物形成有关。高尔基体对脂质的运输也起一定的作用。 如将蛋白质N端或C端切除，成为有活性的物质，如胰岛素（C端,2、高尔基体的功能,高尔基体的第二个重要功能是能合成和运输多糖，如植物细胞含有的果胶质和纤维素的细胞壁物质是在高尔基体上进行加工和包装，这可能与植物细胞壁的形成有关。 第三个方面就是糖基化作用（最主要的是O-连接糖基化 ）

14、 ，即高尔基体中含有多种糖基转移酶，能进一步加工、修饰蛋白质和脂类物质。 关于高尔基体的发生，倾向于认为它是由内质网转变来的,五） 溶酶体,溶酶体几乎存在于所有的动物细胞中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，直接由高尔基体产生的膜泡以出芽方式形成。其主要功能是进行细胞内的消化作用。 溶酶体的结构类型 溶酶体的功能,1、溶酶体的特征： 富含水解酶（60多种），包括蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶、磷酸酶等，可将蛋白质、核酸、糖类和脂类等大分子水解成为性别所能利用的小分子。这些酶的最适PH为3.5-5.5，因而称为酸性水解酶。 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（acid phospha

15、tase） 嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境 具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； 膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。 溶酶体内含有不同的酶组合。 2、 大小与形态：球形、卵圆形，0.2-0.8m，平均大小在0.5 m左右,4、类型（生理状态不同划分,初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构，因此它 本质上是分泌泡的一种，所含的酶由核糖体合成转运到高 尔基体的，其中的水解酶没有活性，处于潜伏状态。 次级溶酶体，是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在进行消化的溶酶体。 自噬溶酶体 异噬溶酶体 残余小体，又称后溶酶体。次级溶酶 体在消化不掉的物质残留在溶酶

16、体内，就形 成残余小体。 溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生 理功能的一类异质性的细胞器,3、分布：普遍存在于动物细胞中。植物中没有单独存 在的溶酶体，植物和真 菌细胞中的液泡起着溶酶体的作用。细菌细胞中也没有溶酶体，但 有的细菌细胞在其细胞壁与质膜之间的质周隙中含有水解酶，因而 质周隙起 着类似于溶酶体的作用,溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（RER,高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化,M6P,N-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶,高尔基体trans-膜囊和TGN膜（M6P受体,溶酶体酶分选与局部浓缩,以出芽的方式转运到前溶酶体,磷酸葡萄糖苷酶,磷酸化识别信

17、号：信号斑,发生途径,M6P （6磷酸甘露糖,依赖于M6P 的分选途径的效率不高，部分溶酶体酶通过 运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖 于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合， 通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P 受体返回细胞质膜，反复使用。 还存在不依赖于M6P的分选途径（如酸性磷酸酶、穿孔素、粒酶,分选途径多样化,5、溶酶体的功能,参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。在饥饿状态下，为了保证细胞进行正常的生理活动，溶酶体甚至可以降解自身的生物大分子。 自体吞噬作用。

18、 清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞，溶酶体可以消化细胞内衰老的细胞器，其降解的产物重新被细胞利用。自噬现象是真核细胞中进行细胞成分更新和转化的基本特性，清除多余的细胞器还有利于细胞的代谢和生存。溶酶体还能清除暂时不需要的酶或某些代谢产物。-“细胞内的清洁工” 防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞而吞噬病原，并将其送至溶酶体进行消化降解，杀死有害物，保护机体不受感染或致病。,自溶作用。在一定条件下，溶酶体膜破裂，其内的水解酶释放到细胞质中，从而使整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。细胞自溶在个体正常发生过程中有重要作用。如无尾两栖类尾巴的消失等。 注

19、意：溶酶体的活动受到严格的调控，在正常生理条件下，溶酶体不会对细胞的生存构成威胁，是因为：构成溶酶体膜的蛋白质高度糖基化，可抵御水解酶的降解，不会轻易破裂；溶酶体酶的活性的最适PH为3.55.5，而胞质溶胶的PH为7.2，溶酶体酶一旦离开溶酶体进入细胞质基质，活性即丧失,受精过程中的精子的顶体（acrosome）反应。 在动物精子的头部顶端的质膜内有一个有膜包围的囊状 结构，称为顶体。顶体实为一特化的溶酶体，它含有多种水解酶，如顶体蛋白、透明质酸酶、神经氨酸酶、酸性磷酸酶和蛋白酶等。精子的头部顶端一旦接触到卵子外被，顶体膜便与质膜融合，释放出水解酶，溶解卵细胞的外被及滤泡细胞，产生孔道，使精子

20、进入卵细胞,植物种子萌发中的作用： 在植物体中，虽没有典型的溶酶体，但仍存在有类似的结构，如蛋白质小体、糊粉粒和淀粉粒等，具有类似溶酶体的功能。在植物的种子中含有蛋白质小体、糊粉粒和淀粉粒，在种子萌发时，这些小体便可释放出-淀粉酶等多种水解酶，可水解种子内的贮存物质，以供种子萌发和早期生长之用,6、微体,过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody)，是由单层膜 围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器,它呈圆球状、椭圆形、卵圆形或哑铃形。直径约0.21.5m，普遍存在于动植物细胞中。根据酶活性的差别可分为两种类型：过氧化物体和乙醛酸循环体,叶绿体,过氧化物酶体,植物叶肉

21、细胞,大鼠肝细胞,尿酸氧化酶,线粒体,过氧化物酶体：是具有过氧化氢酶活性的小体，内含许多氧化酶、过氧化氢酶（标志酶），能将对细胞有害的的H2O2转化为H2O和O2。在植物叶肉细胞中，过氧化物酶体执行光呼吸的功能。（是乙醇酸氧化的场所，是在光照下与叶绿体联合共同完成的。,乙醛酸循环体：仅出现在植物细胞中，尤其是在蓖麻籽等一些含油高的高等植物种子的子叶与胚乳中特别丰富。这样的种子萌发时,便诱发产生许多乙醛酸循环体,与圆球体紧密连接.除含过氧化物酶体有关的酶系外，还含有乙醛酸循环有关的酶系，如异柠檬酸裂合酶、苹果酸合成酶等。乙醛酸循环体除了具有分解过氧化物的作用，其主要功能是由脂肪通过乙酰CoA和乙

22、醛酸循环，合成碳水化合物和其他细胞成分。即参与糖异生作用等过程。涉及了乙醛酸循环体、圆球体和线粒体三个细胞器,鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P）和其它细胞器如线粒体（M）等 （Albert et al. ，1989,过氧化物酶体与溶酶体的区别,过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。 过氧化物酶体和溶酶体的差别,微体与初级溶酶体的特征比较,7、液泡与液泡系 (1)分布：在植物细胞中有大小不同的液泡。成熟的植物细胞有一 个很大的中央液泡，可占细胞体积的90%，它是由许多 小液泡合并成的。动物细胞中的液泡较小，差

23、别也不显著。 （2）成分：液泡由一层单位膜围成。其中主要成分是水。还有无 机盐、糖类、脂类、蛋白质、酶、树胶、丹宁、生物碱等。 （3）功能： 维持细胞的紧张度是它所起的明显作用。可调节细胞体积，控制膨压。 贮藏各种物质，是养料和废物的存储器。例如甜菜中的蔗糖就是贮藏在 液泡中，而许多种花的颜色就是由于色素在花瓣细胞的液泡中浓缩的结果。 液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化细胞内破坏的成分。植物细胞有具水 解酶活性的结构，如圆球体。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体 具有消化作用及贮存脂肪功能；糊粉粒也具消化作用，并且为蛋白质的贮存 场所。它们也都是液泡的变形。 液泡在植物细胞的自溶中也起一定

24、的作用。植物有些衰老退化的细胞通过自溶被消化掉。这时液泡破坏，其中的水解酶被释放出来，导致细胞成分的分解和细胞的死亡。例如蚕豆子叶中约80%的RNA是在种子萌发的最初30天内逐渐被分解的。但如果把液泡破坏，其中的核糖核酸酶释放出来的话，可在几小时内使核糖体RNA分解完。这说明一旦液泡破坏，水解酶释放出来，可以很快使细胞自溶,00）1、细胞内合成蛋白质的场所是 ，制造食物的场所是 ，产生能量的场所是 ，控制细胞内外交流的场所是,01）2具有大液泡的植物细胞是： 根尖的分生细胞（ ）成熟的叶肉细胞（ ）成熟的导管分子（ ） 成熟的筛管分子（ ）成熟的花粉中的营养细胞（ ） 胚囊的中央细胞（,01）

25、 3高尔基体分类加工的蛋白质的去向是： 细胞核（ ） 线粒体（ ） 溶酶 体（ ） 细胞质膜（,02）4多个核糖体联在一起叫多核糖体,03）5与蛋白质、脂类和糖类的合成都有关的细胞器是： A.核糖体 B溶酶体 C内质网 D中心体,03） 6细胞中核糖体存在的部位为： A.细胞质基质 B，粗面内质网 C细胞核外膜 D溶酶体 膜,05）7 胰岛素原转变成胰岛素是在 中进行的： A 线粒体 B 溶酶体 C 高尔基体 D 核糖体,核糖体,叶绿体,线粒体,细胞膜,C,ABC,C,8、内质网内连着核膜，外连质膜的结构特点适于 A 参与细胞内某些代谢反应 B 提供核糖体附着的支架 C 提供细胞内物质运输的通

26、道 D 扩展细胞内膜面积、有利于酶的附着,9、细胞中有许多具膜的细胞器在化学组成上很相似，其中与高尔基体的化 学组成相似的是,10、人体衰老细胞的清除和蝌蚪尾巴退化的共同原因是,11胰岛素的合成是靠 A 滑面内质网与高尔基复合体 B 高尔基复合体与溶酶体 C rER与高尔基复合体 D 游离核糖体与高尔基复合体,12不具有膜结构的细胞器是 A 染色体与核糖体 B 中心体与核糖体C 中心体与线粒体 D 高尔基体与线粒体 13与人体内月经周期中黄体退化有关的作用是 A 异溶作用 B 自溶作用 C 粒溶作用 D 吞噬作用,14有关多聚核糖体的叙述，错误的是 A. 由一个mRNA分子与一定数目的核糖体结合而成 B. 多聚核糖体的每个核糖体可独立合成一条多肽链 C .多聚核糖体只能合成一条多肽链 D .多聚核糖体可在一个mRNA分子上同时合成几条多肽链,C,细胞内溶酶体的自清作用,C,B,B,C,滑面型内质网,15在植物细胞中，乙醛酸循环体常与 紧靠在一起，而过氧化物酶体常与 靠近。16溶酶体的标志酶是 ，其酶的最适pH为 。少量的溶酶体酶泄漏到细胞质基质中，并不会引起细胞损伤，其主要原因是,17在睾丸、肾上腺细胞中的滑面内质网主要