上海交通大学普通生物学第9章：生物的起源与进化

.,第九章生物的起源与进化,.,2,（一）有关生命起源的假说,（1）神创论上帝创造万物，最后造成人。它将生命起源这一科学命题划入神学领域，是不科学的。（2）灾变论每一次灾变后，旧生物被毁没，新的生物又被上帝重新创造出来。（3）自然发生论生物是从非生物环境中自然发生出来的。如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠,一.生命的起源,.,3,（4）宇生论地球上生命来自宇宙空间别的星球。,（5）广为接受的生命起源学说新的自然发生学说：,1924年苏联生物学家奥巴林发表专著。生命起源大约发生在距今4535亿年间。,.,4,神创论,一次创造论:世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论:世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。英国牛津大学的一位副校长兼牧师JohnLightfoot(29316026121675)甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间，公元前4004年10月23日上午9时。,.,5,.,6,自然发生论,生命随时可以从非生命物质直接产生出来。如：腐草化萤、腐肉生蛆、淤泥生鼠直到17世纪，人们逐渐相信较大的生物不能自发，认为小生物可以自然发生的，其他生物则是从这些小生物进化而来。,.,7,1860年巴斯特提出，肉汤的污染是由于瓶外空气中的微生物进入烧瓶，才使肉汤中出现了大量的微生物。所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能自发的产生出新的生命个体。,.,8,关于生命起源的两种推测,地球上的生命可能来源于宇宙中其它星球。在地球形成初期特殊的原始大气环境下，非生命的有机分子经过长期的化学演化，逐渐形成了最简单的生命形式。,.,9,（二）生命的起源和演化过程,（1）前生物期或化学演化期。（2）复制“个体”（细胞）的自组织时期。（3）个体物种的进化期。长期以来，人们关注的是第(3)期，成果也最多，但对化学进化到生物进化期至今还未能从历史的角度和演化的观点来揭示非生命和生命之间的关系。,从逻辑上看可分为三个时期:,.,10,（1）前生物期或化学演化期,早期出现的原核生物化石和后来出现的真核生物化石,.,11,.,12,地球物质的浓缩、放射性物质、火山活动，形成了原始的大气。大气中的各种成分（水蒸气、氢气、氨、甲烷、二氧化碳和硫化氢等）一般不易消失，为有机物的积累创造了条件。原始地球上的热能、太阳能、放电等形成的能量为生物的化学演化提供了必要条件。宇宙射线、放射线，陨石冲击的能量也促进了生物的化学演化。,.,13,从前生物的化学演化到最终产生最简单的生命形式包括4个阶段：,氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成和积累-小有机分子合成。有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体；即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子-生物大分子合成。非生物过程产生的多聚体整合成为多分子体系。代谢与遗传体系的形成和演化最终产生出最简单的生命形式-原始细胞形成。,.,14,氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生命合成和积累,假定当时大气圈是含有大量氢气的高度还原条件，大气中的氮或一氧化碳与氢反应，生成大量的甲烷和氨，并与原始大气中的水蒸气混合，经过模拟火花放电过程，经过一周，从模拟实验体系中可以分离包括包括5种氨基酸在内的多种生物分子。,正负电极,1953年StanleyMiller,.,15,无机分子生成有机分子,甲烷、氨、硫化氢、氰化氢、水蒸汽等等紫外线太阳辐射提供能量闪电火山爆发合成一些简单的光、热雷鸣电闪有机化合物有机酸、氨基酸、核苷酸、单糖、脂类等等,.,16,有机单体分子在非生物体系聚合成多聚体，即形成核酸、脂类、蛋白质等生物大分子,在原始海洋的岸边、岩石、粘土的表层或像湖泊样的小水体中，氨基酸、核苷酸等有机小分子沉积，吸收能量，通过溶液聚合或浓缩聚合的方式生成原始的蛋白质、核酸等生物大分子。原始汤的形成.,.,17,多聚体整合成多分子体系A.蛋白质起源学说：,奥巴林的团聚体学说生物大分子主要是蛋白质溶液和核酸溶液，混合在一起时，可形成团聚体小滴，这就是多分子体系，它具有一定的生命现象。白明胶（蛋白质）阿拉伯胶（多糖）团聚体（小滴）,混合,.,18,团聚体的最大特征是能通过它的外膜选择性吸收周围的物质，并且在其内部发生酶促反应；如团聚体可以完成将1-磷酸葡萄糖转化为淀粉的代谢反应,.,19,福克斯的微球体学说,最初实验：类蛋白质微球体浓缩,.,20,福克斯的微球体学说,将浓缩干燥的氨基酸在水中溶解形成的类蛋白球状小体与核酸加热浓缩形成的胶质小体，表面具有双层膜，可以选择性吸收介质中类蛋白而生长和繁殖，体现了某些生命的特征。,.,21,B.核酸起源学说：生命和非生命之间最大差别是复制，大多数生物细胞靠DNA的自我复制在细胞世代间传递遗传信息，DNA将信息转录给RNA，以RNA为模板翻译成蛋白质，包括各种酶类。少数RNA病毒靠RNA自我复制传递信息。核酶的出现是核酸起源学说的重要证据,虽然团聚体、微球体还不是真正意义上的细胞，但是，无论哪一种多分子体系（团聚体或微球体），都显示了原始生命的特征。,.,22,NA不仅有传递遗传信息和指导蛋白合成的功能，而且可以承担酶的功能,.,23,代谢与遗传体系的形成和演化,生命现象的本质特征是不断地与环境进行物质和能量交换，原始生命体系通过它的外膜有选择性的吸收周围的物质，并且在其内部发生酶促反应。对于原始的生命系统，自然选择继续发挥作用，导致生命的代谢体系逐渐复杂以适应变化的环境，并更高的从环境中获得物质和能量。,酶X,.,24,(2)从原始生命进化到原始细胞,出现原始的细胞膜原始祖细胞类似于今天的小的支原体。当今的支原体没有细胞壁，其外围是细胞膜，细胞质中只有核糖体，只含DNA、RNA和多种蛋白质。它除了可以在细胞中寄生外，也能在无细胞系统的培养基中生长、繁殖。体积相当于病毒大小，为细菌的1/1000，直径约0.1m。原始细胞生活在有原始海洋浓缩形成的富含有机分子的原始汤中,.,25,从原始生命进化到原始细胞,RNA复制周期转录出第一批多肽，多肽作为原始的酶帮助RNA复制,在前细胞中多肽作为原始的酶帮助RNA复制,.,26,3真核细胞的起源,1970年，LynnMargulis出版了一书，提出了真核细胞起源的内共生学说。,.,27,内共生学说,原始厌氧原核细胞吞食需氧菌细胞膜多重内褶原核复合生物内褶形成内质网、核膜等（共生关系）被吞食的原核生物演变为细胞器真核植物细菌线粒体真核动物真核细胞真菌蓝藻叶绿体某些原生生物,.,28,.,29,生物从共同祖先由低级到高级，由简单到复杂逐步分化演变的过程。生物的某一种群在一定历史时期内形成的遗传变异的累积和表性特征的改变叫进化（evolution)。进化含有连续变化的意思，而这种变化又带有定向的成分，进化即朝一定方向变化的趋势。,二、生物的进化,.,30,现代进化生物学理论,宏观进化：种和种以上类群的进化,微观进化：在比较短的时期内出现的基因频率的变化。通常指种内的进化，最终可导致亚种形成。,正是许多的微观进化，伴随着地球历史的演变，构成了生物进化的历程，产生了现今地球上丰富多彩的生命形式.,.,31,一个多世纪以前，达尔文发表了物种起源，提出了自然选择学说并创立了生物进化论。达尔文的进化论被恩格斯称为19世纪自然科学三大重要发展现之一。,（一）达尔文与进化论,.,32,1776年，Buffon：不同物种可能有共同祖先，注意到高繁殖率与大量夭折死亡相关；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表地质学原理第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了。同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；Darwin的祖父也提出了生物进化的可能性，但没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。,（一）进化思想的源流,.,33,贝格尔号探险航行：1831年12月27日从英国德文港起锚远航，先后到达佛得角群岛，穿过麦哲伦海峡、越过安第斯山脉、经家帕格斯群岛，再到新西兰、澳大利亚，最后从毛里求斯经好望角回到英国；1836年10月2日法尔茅斯靠岸，历时近5年。,.,34,达尔文在考察中，发现了大量的动植物标本。回到英国，花了大量时间整理标本和笔记，生物进化的思路逐渐清晰起来。意识到所有动物和植物最初都是有一个共同祖先进化而来。达尔文进一步认识到，每一物种的个体从出生以来，就面临着生存竞争；生物之间生存竞争的结果使各种生物在自然界中保持适当的数量，同时向着更加适应于环境的方向变化；生存竞争和适者生存为达尔文的自然选择学说的形成提供了依据。,.,35,1.古生物进化的证据化石化石是古代埋藏在地层中的动、植物遗迹。如：石化的躯体、躯体印痕、足迹、排遗物粪便等。琥珀和深冻猛犸与化石一样，也是研究生物进化的好材料。,（二）生物进化的证据,.,36,始祖鸟化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齿，含多节尾椎骨的长尾巴,.,37,始祖鸟化石和恐龙化石相比,.,38,化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。,中生代：250m,古生代：590m,新生代：65m,显生宙：0.6b,.,39,地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。,.,40,2.比较解剖学证据,同源器官homologueorgan是指具有不同的功能和外部形态，但却有相同的基本结构的器官。如：蝾螈和鳄的前肢；鸟类的翅和哺乳类的前肢以及人的手臂。同源器官在构造及发育上的一致性说明这些动物起源于共同的祖先，具有相似的遗传基础。,.,41,3.胚胎学证据,从鱼类、两栖类、爬行类、鸟类到哺乳类和人，它们的早期胚胎很相似，都具有鳃裂和尾。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，它们均来自用鳃呼吸、有尾的水栖动物祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的。前提假设:个体的发育过程是物种进化过程的重演,.,42,鱼蝾螈龟鸡猪牛兔人,脊椎动物胚胎外形比较,.,43,亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相似的发育阶段。（重演）,.,44,4.分子生物学证据,遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。,亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。,.,45,例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别,人猴子：8人鼠：30人八目鳗：125,.,46,5.免疫学证据,根据抗原抗体沉淀反应的强弱程度，确定不同生物之间的亲疏关系。验证了人和黑猩猩、大猩猩的关系最近，和猕猴的关系最远。,.,47,(三)进化学说（进化理论）,1.神创论18世纪瑞典植物学家林奈（Linne,17071778)，创立了现代生物分类学的基础。但他按照旧约创世纪的记载，认为人是上帝创造的。“上帝一开始创造了多少不同的形式，现在就有多少物种”。,.,48,2.灾变论,居维叶（Curier,17691832)，他证明了从两栖类到人类的四肢骨骼都相似。他把生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。他反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。实际上，居维叶是以上帝的多次创造代替一次创造而已。,.,49,3.获得性状遗传学说,法国拉马克(Lamarck,17441829)，科学进化论的创始者。他承认物种是进化的,认为生命是连续的，物种是变化的，环境改变是物种变化的原因,环境是物种进化的决定性因素。,.,50,主要思想：“用进废退”或称“获得性状遗传学说”。即生物在环境的直接影响下，经常使用的器官逐渐发达，不使用的器官逐渐退化，这种后天获得的性状可以遗传下去。环境条件的变化决定了变异的方向，因此称作“定向变异”，同时定向变异又是生物对环境的一种适应，即变异适应，称为“一步适应”。,.,51,4.自然选择学说（达尔文主义）,英国博物学家华莱士（Wallace),1858年提出了生物进化的见解，和达尔文结论如出一辙。英国人达尔文(18091882），22岁就到“贝格尔号”作环球旅行，5年间（18311836）他收集了大量的动植物资料，为达尔文主义打下了坚实的基础。1859年出版了一书。,.,52,达尔文的自然选择学说-曼切斯特桦尺蛾,生物变异,自然选择,新种形成,.,53,自然选择与人工选择,.,54,达尔文进化论归纳起来有如下四点：,（1）遗传和变异有遗传物种才能稳定存在；有变异生物界才会绚丽多彩，即世界上没有两个生物个体是完全相同的，并且这种变异是随机产生的，是可遗传的变异。,.,55,（2）繁殖过剩各种生物都有极强大的生殖力。但是自然界中各种生物的数量在一定时期内都会保持相对稳定。（3）生存斗争生物存在着繁殖过剩现象，出现了生存斗争。种内斗争种间斗争生物与非生物之间的斗争,.,56,（4）适者生存,生物体普遍存在着遗传和变异，其中有利变异得到保存，对生存不利的变异遭受淘汰，出现适者生存。由此可见，变异是随机的，是没有方向的，只有通过定向的选择，才能保存有利变异，以适应环境。即：变异选择适应，称为“二步适应”。,.,57,总之，通过一代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖先种不同了，这样就演变成了新种，即变异的选择和积累则是生命多样性的根源。,.,58,拉马克与达尔文的争辩,拉马克用进废退用进废退定向遗传达尔文自然选择遗传变异繁殖过剩生存斗争适者生存,.,59,长颈鹿爱吃一种非洲刺槐,又名金合欢,成年的长颈鹿(4年龄,4.1-6.8米)比金合欢(5年龄,5.5-6.5米)高一个头左右.长颈鹿非常爱吃树冠顶端的幼芽,.,60,5.综合进化论（现代达尔文主义）,主要内容包括两方面：,第一：群体是生物进化的基本单位。进化机制的研究属于群体遗传学范畴。第二：突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。,.,61,这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。（1）突变为生物进化提供原材料。（2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。哈迪-温伯格平衡,.,62,6.分子进化的中性学说（非达尔文主义）,1968年，日本的木村资生(M.kimura)提出了分子进化的中性学说。,.,63,（1）中型学说产生的学术背景,同功酶的发现和研究例如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不到的多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。,.,64,（2）中性学说的内容,A.分子进化速度一定性，即同一生物大分子在不同物种中的进化速度是一样的。B.功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分子或分子中重要的部分，其突变置换率高。,.,65,C.进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突变（置换）较之损害严重的突变容易发生。D.具有新功能的基因一般起源于基因重复。E.中性突变包括有害程度轻微的突变；遗传漂变是分子进化的基本动力。,.,66,（四）进化的遗传基础,1、生物种群的遗传变异（1）种群遗传变异的大小和来源基因库：是一个种群的全部个体携带的所有等位基因。遗传变异的来源：染色体变异、基因突变、基因重组。,.,67,两个概念,基因频率（genefrequency）是指在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。基因型频率指在一个种群中某种基因型的所占的百分比。,.,68,（2）遗传变异在种群中的保存,遗传平衡定律（哈迪温伯格定律）前提条件5个：1、种群足够大；2、随机交配；3、无突变；4、无新基因加入（迁入和迁出）；5、无自然选择在一个随机交配的大群体中，如果没有其他因素的影响，则群体基因库中各种基因频率和基因型频率将代代相传，保持不变。,.,69,遗传平衡是理想的平衡状况，实际上，生物种群的基因频率和基因型频率常常被打破，使群体基因库发生变化，而一定时间内群体基因库的变化即表现为生物种群的进化。,.,70,2、影响生物种群进化的因素,（1）基因突变（2）小群体的遗传漂变在小群体中由于随机事件的影响，等位基因的频率从上一代到下一代容易发生波动变化，这种变化称为遗传漂变。(3)基因迁移一个种群的个体迁入到另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。(4)自然选择,.,71,三.物种和物种的形成,1.物种的定义物种（species)：是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群。它具有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等多方面的特征，区分物种的一个最主要的根据则是：有无生殖隔离。,.,72,2、物种形成的必要条件隔离地理隔离：山川、沙漠或海洋等地理障碍。生殖隔离：指生物之间不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。,.,73,生殖隔离包括：（1）交配前生殖隔离：a、空间隔离：美国的西方悬铃木与地中海的东方悬铃木b、时间隔离：Pinusradiata二月散出花粉，近似种P.muricata四月散出花粉；,.,74,（2）交配后生殖隔离：a、配子隔离：不能受精；b、发育隔离：未出生就死亡，绵羊与山羊；c、杂种不活：未生殖前死亡，烟草（肿瘤）；d、杂种不育：马、驴骡；e、杂种淘汰：通过选择淘汰,.,75,2.物种形成的方式：,（1）渐变式通过突变、选择、隔离等过程，从一个种先形成若干地理亚种，然后建立起一套生殖隔离机制，进而形成一个新种。,继承式：指一个物种通过漫长的地质年代的演变，逐渐积累微小变异而发展形成新物种。分化式：指一个物种的两个或多个群体，由于地理的隔离而逐渐分化成两个或多个亚种，然后再发展出生殖上的隔离，形成两个或多个新的物种。,.,76,（2）跳跃式,新的物种起源于大突变。一些种群由于基因漂变、建立者效应以及调节基因置换的作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来，从而形成新的物种。例如：人与黑猩猩之间在形态等各方面的巨大差异，就是由于几个调节基因发生的突变（置换）所致。,.,77,1.人类在自然界中的位置,在生物分类学中，人属于哺乳动物纲（Mammalia)真兽亚纲（Eutheria)中的灵长目（Primates),人科,人属,智人种(现代人)。,四.人类的起源和进化,.,78,人科中现存的仅一属一种，即Homosapiens。从亲缘关系来看，人与类人猿科动物关系最近:抗原抗体试验表明，类人猿即猩猩、大猩猩、黑猩猩的血清蛋白与人类十分接近。人与黑猩猩的血红蛋白氨基酸序列完全相同，而与大猩猩和猕猴分别有2和15个氨基酸不同。人类与黑猩猩基因相似度99%。人类起源于动物，是从动物进化而来的，即人来源于（古）猿。,.,79,灵长目-Primates,人类是一种属于灵长类家族的哺乳类动物。大多数灵长类是树栖的。在许多方面为适应环境而进化；他们有一根可反向的大拇指，以便抓住树枝；有一张扁平的脸，以便产生立体视觉；长长的可以灵活旋转的四肢使他们能活跃地在树枝间穿梭。,.,80,灵长目可分为两类：原猴亚目：与灵长类祖先相类似，包括马达加斯加岛的狐猴猿猴亚目（类人猿亚目）：猿猴亚目又可分为三类：（1）拥有一条适于抓住的尾巴，能挂在树枝上（猕猴）；（2）有尾巴但不适于抓住（狒狒）；（3）没有尾巴的人科动物：如猿、人类及其祖先都属于类人猿。,.,81,原始人类的历史,我们已发现的最早的原始人类的化石位于非洲，可追溯到440万年前。该画是属于原始人类中最早的一支更新纪灵长类动物。这一支物种在大约持续存在了大约300万年后演化成了几个种族，它们被还原成一种两足动物，脚印化石已被发现。然而，它们大脑与他们的非人类祖先相比并没有的显著地增大。,.,82,1卢多尔夫人（约240至160万年前，东非）：1972年英国著名的古人类学家理查德李基的工作组在肯尼亚北部的土卡那湖东边发现一只卢多尔夫人的下颚骨。卢多尔夫人属于最原始的人属水平：他们的面部平且宽；后犬齿极宽，牙冠、牙根也较复杂，牙釉质较厚。,.,83,2能人（190至160万年前）：1960年发现于坦桑尼亚西北部的奥杜威河谷。能人与卢多尔夫人一样，同属于最原始的人属水平。头骨壁薄，尾嵴不明显。能人的名字表示“灵巧的人”，他们的平均脑量为637毫升，比人类祖先南方古猿高。,.,84,3巨人（又译为东非直立人、匠人等，180万至140万年前，东非、南非、格鲁吉亚）：巨人属于非洲的直立人，是腿很长的双足行走动物，大概习惯长途跋涉。据称，匠人应该是人类后来世界各地其他人科的共同祖先。,.,85,4直立人（170至30万年前，阿尔及利亚、中国、爪哇）：出现于更新世早期的直立人主要分布在非洲和亚洲，他们是第一个离开非洲的人科。直立人的脑容量很大，脑量为900-1200mL，我国发现的蓝田人、元谋人就属于直立人。,.,86,5先驱人（90万年前，西班牙）：1997年在西班牙阿塔普尔卡发现的先驱人是现代人和尼安德塔人的共同祖先。虽然化石发现于西班牙，研究者认为人属先驱种很可能形成于非洲，在大约100万年前向非洲以外扩散，并最终发展成为尼安德塔人。,.,87,6海德堡人（60万至10万年前，欧洲、东非）：海德堡人是尼安德塔人的直接祖先，他们在欧、亚、非都有分布，是非常庞杂的一群。,.,88,7尼安德塔人（20万至3万年前，中东、欧洲）：尼安德塔人的化石于1856年在德国尼安德塔谷的一个山洞中发现，他们肌肉厚实，有突出的眉脊骨和后缩的额和下巴，男性高约1.7米，女性高约1.6米。他们的脑量与现代人差不多。,.,89,距今约30-4万年，广泛分布于欧、亚、非洲各地；脑容量达1300-1600毫升，眉脊发达，面骨相当粗大，下颌骨也很大。躯干和四肢都比较粗短，腰弯背曲。他们已能用火熟食，制造更精致的工具和简单的兽皮衣物。在我国所发现的古人类化石中属于早期智人阶段的有山西的丁村人、许家窑人；湖北的长阳人；广东的马坝人等。,尼安德塔人,.,90,8智人（自20万年-10万年前；现代人属于智人，为亚人种）：是指会制造工具的人。智人身体的构造与直立人非常接近，但脑容量大得多。我们现代人就是智人，是人科现存的惟一代表，足迹几乎遍布整个地球，可以说是最成功的物种。,.,91,9、2003年，澳大利亚和印度尼西亚的学者在印尼东南部的弗洛里斯岛的洞穴中发