鸽群中的层组动力学.doc

鸽群中的层组动力学一起旅行的动物团体显示出各种迷人的运动图案被认为是小组成员之间微妙的相互作用的结果。尽管最翔实的调查和解释集体运动现象的方法可以由高分辨率的来自移动个体的时空数据的收集提供，但由于相关的技术困难这样的数据是稀缺的或对于自然环境下长途的团体运动是几乎不存在的。这里我们发表由高分辨率轻量级设备跟踪记录的家养鸽以一个10个体以上的群体的飞行，并且经由一系列灵感来自常用统计物理方法的相关函数分析的实验结果。从数据中，我们找到了群体成员中一个良好定义的层次结构关于成对相互作用的主导作用，由在鸟类的方向选择上的延迟时间的特点定义。一只鸽子在群体中的平均空间位置和它在层次中的地位有强相关性，并且鸟类主要通过左眼对于同种直觉能更快地响应这些结果共同揭示了假设中不同受尊重地位的鸟的角色差异。从进化观点来看，我们的结果暗示飞行组的分层组织也许比一个平均的更加有效率，至少对于这些群大小这保证了群成员中通常的成对相互作用，在这之中领导-跟随关系一贯被表现.动物集体运动现象中包括许多壮观和熟悉的例子：在鸟类中，看起来瞬间改变的群的运动方向，突然的群体的分散，或者同步着陆都是团队成员快速的集体决策的迹象，那通常在一个很短的时间刻度中。什么行为规则主宰了这样的现象？最详细的解决这个问题的办法 或许是得到个体在集体运动过程中的位置的详细的时空数据。不过，直到现在这方面的进展一直被技术上的困难所阻碍，包括用足够高的精度记录个体轨迹来解析在快速移动中的动物集体中集体内部的空间关系。作为一个替代方法，许多仿真模型被提出使我们得以洞察集体运动的基本规则。 然而很少有人尝试详细地比较这些模型和实验数据。悬而未决的问题包括，是否，比方说，所有的群体成员是“平等”的，由于绝大部分的模型为了简便起见这样假设，或者一个或少量的领导者可以对集体的运动决定起到不同程度的影响。过去的十年里，传感器技术的快速进展使跟踪记录自由飞行的鸟儿的准确度飞速增加，这导致了我们对于禽流感战略方向的理解的重要进展。运用先进技术来加倍个体作为一个群体旅行现在也提供了一个新奇的面向相关集体运动的窗口。特别是，一个新一代的GPS设备能够捕获在一个几分之一秒的规模的运动决定允许我们能够使用先进的评价技术来探索单独的团体成员对快速移动的集体行为的影响。我们使用一个由国家最先进的GPS记录器，定量方法和统计物理组成的集合来产生一个详细的映射关于个体的方向选择动因和一群10只的家养鸽子中潜在的领导行为（补充 图片1）。我们记录在两种情况下的鸟的运动：当群体正在屋顶旁从事自发的飞行（自由飞行）和距离阁楼15千米位移的寻巢跟随（归巢飞行，补充图片2）。为了调查一只特定的鸟的行为对它的群同伴和对作为一个整体的群体的影响，我们评价了这只鸟的飞行方向和其他鸟的飞行方向之间的时间关系（图1）。一个领导活动据说已经发生，当鸟类的运动方向被其他鸟类在时间上延迟拷贝。为了量化这种影响，我们为每一对鸟i和j确定了方向相关的延迟时间*ij（见图1c和补充方法为了更多的细节）然后从成对*ij 值，我们为每一次飞行组成了一个方向上的领导者-跟随者网络。在这样的网络中每个节点代表了一个鸟类个体，而边缘（链接）表示推断他们的动作之间的关系。我们构建网络通过只包含那些方向相关的值基于*ij并且能给出一个有意义的最小值Cmin.由此产生的网络之后在他们表现出的阶层式组织化程度方面被量化。由于有得到良好支持的假设通过时空功能得到的信息有大大高于固定全球定位数据的精度我们专注于分析速度相关性。当我们计算时，打个比方，从一个长系列的平滑变动的轨迹的方向相关的延迟数据平均为一个大数目的点对，大部分的噪点会达到平衡。此外，我们发现，我们转载的GPS装置测得的运动方向的变化比全球位置本身更准确。因此，基于相关关系的衍生物的轨迹会有显著的不确定性。我们已经通过用所给予的叠加的位置扰动生成的样本轨迹定量地验证了这个假设（见补充方法）。大概二分之三（63%）一群鸟中的成对比较产生了清晰直接的边际（Cmin50=5），那就是说鸟类一贯趋向于拷贝特定个体的定向行为，同时被其他个体拷贝他们的方位选择。平均的方向相关的延迟时间是.37.27秒(s.d.)对于Cmin50=5和0.32 20 秒( s.d.) 对于 Cmin50=9.这种特征性的延迟时间可以因此被采用作为鸟类跟随一个临近鸟类运动方向指向的持续变化的反应时间的代表在上下文中使用。（而不是，例如，相当短的反射般的反应作为对惊吓的响应23）。重要的是，大多数飞行产生了强大的分层网络（见图2为例子），包括仅仅是过渡的领导者-跟随者关系。15次飞行中仅仅有3次飞行包括直接的循环在网内，并且在所有飞行中，被指出在同一方向的比例在边总数中占0.990.03 (s.d.)（附表1）。此外，随机测试显示，获得有或多或少的循环的像我们观察到的那样的网络的该路是非常低的。(Renyi 随机方向网络模型，P0.001:附表1)分层组织的团队动作因此看起来是一个可靠的观察，在我们测试的大小（上限至10只个体）的鸽群中的强大的现象开启了一系列重要的关于角色，身份，由成员累积的好处那样的好处假设了领导者和跟随者的排名，的问题。打个比方说，特定的成对相互比较中的领导者-跟随者关系会扩展到多次飞行中么？我们计算了每对一起飞行至少两次并且Cmin=0.99的鸟的*ij值。最后组成的网络也是分层的，包括9个节点和24条边（图3a）。此外，我们测试了单只鸟对于作为整体的团队的影响，通过评估每只鸟和剩下的群的平均*ij。这项措施，被表示为,允许我们反过来彻底解决所有九只鸟的等级秩序，通过创建一个符合边上所有现有数据的线性排名（从附图3和4都可见）。这完美值顺序和等级排名（对于不能在单独的边的基础上决定的，允许相对排名；图3a）的对应证实在更高层次的鸟类在确定群的运动方向上更有影响力。这个发现有力地支持了我们的结论，那就是通过让跟随者一直复制他们的动作，特定的个体可以为群体的运动方向决定贡献更多的分量。我们注意到在分别自由的飞行和归巢飞行中得到的值显著相关（皮尔逊的r=0.797, n=8, P=0.018），显示出特定的鸟有一个作为领导者的倾向不论航行背景。图1|关于集群中决定领导者和追随者的定向相关函数分析的总结。图a，测定的是dij(t)鸟i（浅灰色）和鸟j（深灰色）在每一时刻t在整个鸟群运动方向上的投影距离。十字架表明了鸟群的质心。鸟儿的相对位置xi（t）xj（t），投影到Vflock（t）整个集群的平均速度。对于每一对鸟儿（ij),它们的定向相关函数为Cij()=,中代表的是平均时间。箭头表示的是运动方向Vi（t）。图b表示图a中的鸟i在时间t以及鸟j在时间t+时的可视化的标准化速度标量积。这里，鸟j正根据定向相关的延迟时间*ij跟随在鸟i之后。图c表示在一次集群飞行（在图2中显示的）中的Cij()。为增加透明度，只显示了鸟A,M,G,D和C（在该层次的飞行秩序）的数据。实心符号表示相关函数的最大值Cij()。 直觉地,我们期望接近群体前部的个体对方向选择起到主要的作用，并且来自一系列物种的证据证实这是一个可靠的猜想24,25。然而，在飞行的鸟类中，由于有一个接近340 的视野允许个体跟踪飞在他们后面的鸟的运动，这个猜想变得那么微不足道。因此我们确定每只鸟到投射到鸟群运动方向的鸟群中间的平均距离，。我们发现和等级整体秩序（图3b上的红色记号； 值的Pearson相关, r=0.863, n=9, P=0.003）的强相关关系，这支持了个体占据整体的位置越靠近鸟群中心越倾向于同时说明他处于领导者角色的主张（也在 补充电影1和2中可见）。有趣的是，除了领导者和追随者之间的来回的区别，我们同时发现一个左右效应的证据。在归巢中，一只鸟花越多的时间跟在一个特定的同伴身边，它就越可能飞在那个同伴的右边（因此会主要通过左眼感知它；表1）。鸟类的视力系统已知是单侧的26，由于在大尺度空间任务中有左大脑半球优势（它接收对侧的输入，通过右眼），和右半球（左眼）特别接受社会信息输入（如个体识别28）。因此，我们的数据也表明当家禽感知特定的伙伴通过左眼为主时他们更快速地/或强烈地响应伙伴的运动（表1），这表明社会信息可通过左眼/右脑半球系统优先处理。图2单个鸽群在飞行中产生的分层领导网络。图a表示一个由十只鸽子组成的鸽群在自由飞行中的其中2分钟的一段。原点和三角分别表示每1秒和5秒。三角显示了鸽群的运动方向。字母代表不同的鸽子个体。图b是图a中鸽群飞行中的分层领导关系示意图。每对鸽子中，边界线总是由领导者指向跟随者。边界线上的数值代表每两只鸽子的运动在时间上的延迟（以秒计）。因为有几对鸽子并未由边界线相连，指向性也不能分解为Cmin =0.5。 为了探索一只鸟的领导倾向是否和个体导航性能有关，我们进行了一个单独的归巢测试，单独地发放9个代表图3a中的所有层级的鸟。一只鸟(H) 飞行了相对长的道路对比其余个体的平均路程(mean+5 s.d.)；当这个异常被排除，领导等级和归巢效率之间的关系变得显著（皮尔逊的 r=20.29, n=8, P0.100）。因此，虽然目前的数据模棱两可，他们暗示领导力可能和个体导航性能有关，其中层级更高的鸟也展示出更精确的独自导航。不论这样的效应是否派生自更有动机或更好本质的领航员能够更好地发挥领导作用13，或来自有更多领导经验的鸟同样也增加了导航学习的机会（乘客/司机效应29）仍是一个有待解决的问题，对于它的起因或者确乎的结果对于领导力。图3多个群体飞行产生的分层领导网络。图a表示鸽群是在至少两种分层网络下一起飞行的。左边的表示单群中每只鸽子的平均方向关联延迟时间。注意，它有在单群的基础上不能解决的相同的相对等级。图b中，鸽群在移动方向上的平均投影距离用（红色三角）来表示，各自的制导效率（直线距离与已过距离的比；用蓝圆圈表示）作为分层秩序的功能在图a中的体现。根据GPS故障监测器，鸽子B的单独制导效率的数据丢失了。缩写词如下：n代表给定飞行的数据对的数目。总数代表在鸟群中所有可能的两两比较。对于每一对，只有那些两个个体之间的距离小于10m的数据点集才加以分析。注意，在3号放飞中，两只鸟在放飞后马上脱离了群体，而且在给定的距离限制中，两只鸟与其他群成员相比没有足够的数据 。,代表脱离比率。对于任意给定的一对，是花在和同伴在一起的时间的定位于焦点鸟离开时间除以总时间的比率。,代表前进比率。对于任意给定的一对，是同伴花在飞在焦点鸟前头的时间除以花在一起飞的总时间的比率。,代表每一对在群体中飞行方向上的平均投射距离。,代表对于任意给定的一对和 的数值的不同。在那一对中和 代表为预测的个体在方向关联上的时间延迟的数据点集。在这个点集中，伴鸟个体对于焦点鸟的位置左右变化。*当观测到和 的几对无规则地再分配的时候，学生的数据是基于计算获得的 的数据分配得出的。因此值得注意的是数据和随机期望不同。在这四对放飞的鸟群中，注意，延迟时间平均低于0。这暗示了，当伴鸟的视野主要依赖左眼时，焦点鸟的反应快于它们的同伴。 我们发现的对于小的鸽群适用的机制能够扩大应用到更大的群体吗？如果分层可以应用到不同的生物群（当它们的群体发生移动时，比如斑马群）那么更大的群体可能依赖于决策程序。在人类群体中，复杂的分层结构是广泛存在的尽管这些结构趋向于反映固定组织和包含固定的个体角色。如果是在我们人类的群体中，在互相依靠的主流下，基于我们的个体的当前的动机，导航知识，能力等等，成对的领导-跟随关系可能会建立地更加自然点。由于这些属性在不同的短时间段都是不同的，个体的角色在一个不断变化的习性中表现出来。换言之，通常选定的鸽群的领导者也是随时间变化的。我们的定量数据显示了这些精细的动态的领导者-跟随者关系排列是怎样转化为一个包含领导层范畴的分层网络。这是一个复杂的系统，从进化的观点看，它有可能通过单个领导者制定的方案或和我们祖先一样地群体平均分配为群组成员个体带来好处。最后，根据我们观察得出了一般性的一致的机理，它有适用于更大群体的潜力。方法总结实验对象和实验方法13只1到5岁有归巢经验的家鸽参加了这次实验。它们一开始被装了塑像用的假负重16克，与全球定位系统记录同型同重，这个负重通过弹性吊带被安在家鸽的背上，来使它们习惯于有负重的飞行。GPS的数据通过三种方式被收集：阁楼的自由飞行的鸽群（11次），归巢的鸽群（4次，与阁楼相距13.7-14.8km），归巢的单只鸽子（每只飞行15.2km）。在大多数情况下，鸽群由10(8次飞行)或9只（5次飞行）组成。在两种情况下，鸽群由8只鸽子，只有在一种情况下只有7只鸽子一群。总的来说，GPS设备记录了32小时的飞行时间，代表了收集用作分析的580,000个数据点。GPS设备和数据处理GPS设备是建立在市售商品（u-blox公司的lea-5h）的基础上，重16克，能够在5赫兹下记录时戳经度、纬度、海拔。由GPS提供的大地坐标根据平地球模型分为x，y，z坐标。这些坐标被高斯滤波器光滑，而且用三次B样条方法使曲线上跟匹配由0.2s样本频率而获得的点。只有x和y坐标用于分析。在独立的测试中，它们的精确度的范围在1-2米。尽管这个精确度没有办法达到准确测定鸽群的时空配置的个体，但它仍然足够计算各有关表征鸟类间运动关系的相关函数（见补充方法）。全部方法和任何相关参考可在/nature版本的论文中获得。收于 2009，11,4; 接受于 2010，2,10.1. 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