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第七章线粒体与叶绿体 细胞生物学CellBiology 内容提要 线粒体叶绿体线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体增殖与起源 第一节线粒体1 1形态与结构 一 形态与分布线粒体一般呈粒状或杆状 但因生物种类和生理状态而异 可呈环形 哑铃形 线状 分杈状或其它形状 一般直径0 5 1 m 长1 5 3 0 m 在胰脏外分泌细胞中可长达10 20 m 称巨线粒体 第一节线粒体1 1形态与结构 数目一般数百到数千个 植物因有叶绿体的缘故 线粒体数目相对较少 许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体 通常结合在微管上 分布在细胞功能旺盛的区域 线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移 微管是其导轨 由马达蛋白提供动力 线粒体在细胞内的分布一般是不均匀的 往往在细胞代谢旺盛的需能部位比较集中 线粒体电镜照片 第一节线粒体1 1形态与结构 二 线粒体的超微结构线粒体由内外两层膜封闭 包括外膜 内膜 膜间隙和基质四个功能区隔 外膜 最外面的一层单位膜 厚约6nm 具有孔蛋白 porin 构成的亲水通道 允许分子量为5KD以下的分子通过 1KD以下的分子可自由通过 标志酶为单胺氧化酶 内膜 外膜内侧 厚约6 8nm 通透性很低 仅允许不带电荷的小分子物质通过 大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统 线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜 因此从能量转换角度来说 内膜起主要的作用 内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶 内膜 内膜向线粒体基质褶入形成嵴 cristae 嵴能显著扩大内膜表面积 达5 10倍 嵴有两种类型 板层状 管状 但多呈板层状 嵴上覆有基粒 基粒由头部和基部构成 基部嵌入线粒体内膜 膜间隙 宽约6 8nm 含许多可溶性酶 底物及辅助因子 是内外膜之间的腔隙 延伸至嵴的轴心部 由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通 因此膜间隙的pH值与细胞质的相似 标志酶为腺苷酸激酶 基质 为内膜和嵴包围的空间 除糖酵解在细胞质中进行外 其他的生物氧化过程都在线粒体中进行 催化三羧酸循环 脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中 其标志酶为苹果酸脱氢酶 基质具有一套完整的转录和翻译体系 包括线粒体DNA mtDNA 70S型核糖体 tRNAs rRNA DNA聚合酶 氨基酸活化酶等 第一节线粒体1 2化学组成 一 蛋白质 线粒体干重的65 70 可溶性蛋白 酶 外周蛋白不溶性蛋白 膜镶嵌蛋白 结构蛋白和部分酶蛋白二 脂类 线粒体干重的25 30 磷脂占3 4以上 外膜主要是卵磷脂 内膜主要是心磷脂 线粒体脂类和蛋白质的比值 0 3 1 内膜 1 1 外膜 第一节线粒体1 3线粒体的功能 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化 合成ATP 为细胞生命活动提供直接能量 线粒体是糖类 脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所 糖类和脂肪等营养物质在细胞质中经过降解作用产生丙酮酸和脂肪酸 这些物质进入线粒体基质中 再经过一系列分解代谢乙酰CoA 进一步参加三羧酸循环 第一节线粒体1 3线粒体的功能 三羧酸循环中脱下的氢经线粒体内膜上的电子传递链 最后传递给氧 生成水 在此过程中释放的能量 通过ADP的磷酸化 生成高能化合物ATP 供机体各种活动的需要 线粒体还与细胞中氧自由基的生成 细胞凋亡 细胞的信号转导 细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关 第二节叶绿体1 1形态与结构 一 形态与分布高等植物的叶绿体大多数呈香蕉形 一般直径为3 6 m 厚约2 3 m 叶肉细胞内一般含有50 200个叶绿体 可占细胞质体积的40 90 第二节叶绿体1 1形态与结构 二 叶绿体的结构叶绿体膜 叶绿体表面由双层单位膜即外膜和内膜组成 每层膜厚约6 8nm 内外膜之间为10 20nm宽的空隙 称为膜间隙 叶绿体膜有控制代谢物进出叶绿体的功能 但外膜通透性大 许多化合物均可通过 内膜对物质透过的选择性强 是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障 有些化合物通过内膜需由转运体协助 第二节叶绿体1 1形态与结构 类囊体 叶绿体基质中 许多由单位膜封闭形成的扁平小囊 类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列 在某些部位 许多圆饼状的类囊体叠置成垛 称为基粒 组成基粒的类囊体称为基粒类囊体 在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的类囊体 称为基质类囊体 第二节叶绿体1 1形态与结构 基粒类囊体直径约为0 25 0 8 m 厚约0 01 m 一个叶绿体含有40 60个甚至更多的基粒 一个基粒约由5 30个基粒类囊体组成 最多可达上百个 相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相连 一个叶绿体内的全部类囊体是一个完整连续的封闭膜囊 第二节叶绿体1 1形态与结构 类囊体的主要成分是蛋白质和脂质 60 40 脂质中主要是磷脂和糖脂 还有色素 醌化合物等 蛋白质可分为外在蛋白和内在蛋白 基质 叶绿体内膜与类囊体之间的流动性基质 主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质 基质中还含有环状DNA RNA 核糖体 脂滴 植物铁蛋白和淀粉粒 第二节叶绿体1 2叶绿体的功能 叶绿体是植物体进行光合作用的场所 光反应 在类囊体膜上由光引起的光化学反应 通过叶绿素等光合色素分子吸收 传递光能 并将光能转换为电能 生成高能电子 进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能 形成ATP和NADPH并放出O2的过程 暗反应 利用光反应产生的ATP和NADPH 使CO2还原为糖类等有机物 即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能 积存于有机物中 第三节线粒体和叶绿体的半自主性 半自主性细胞器自身含有遗传表达系统 自主性 但编码的遗传信息十分有限 其RNA转录 蛋白质翻译 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息 自主性有限 含有双链环状 mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 复制仍受核控制 第三节线粒体和叶绿体的半自主性 线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 核基因编码的蛋白质是如何运送至线粒体和叶绿体的 第四节线粒体和叶绿体的增殖与起源 线粒体的增殖
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