第8章-卵菌门.ppt

第八章卵菌门Oomycota 一 概论卵菌门Oomycota生物与真菌门Fungi里的生物具有明显区别 Pringsheim 1858 曾将卵菌与某些藻类相提并论 Kreisel 1969 和Shaffer 1975 是近代首先将卵菌门排斥在真菌门之外的 尽管卵菌在形态和吸收营养方式上类似于真菌 但其与真菌没有相近的亲缘关系 卵菌似乎与具有叶绿素a和c的异鞭毛的藻类亲缘关系接近 卵菌曾被放入藻菌界Chromista Cavalier Smith 1986 1987 异藻界Heterokonta Dick 1976 1990 原生生物界Protista Margulisetal 1989 或茸鞭生物界Stramenopila Patterson Sogin 1992 一 概论卵菌门与真正真菌的主要区别和特征 1 无性繁殖产生双鞭毛游动孢子 长的茸鞭向前 短的尾鞭向后 游动孢子超微结构特征各式各样 产生二倍体菌丝体 其中减数分裂发生于发育中的配子囊内 卵配生殖为配子囊接触交配 产生厚壁的有性孢子 即卵孢子 oospore 细胞壁成份主要为 葡聚糖 但也含有氨基酸羟茎脯氨酸以及少量的纤维素 线粒体为管状脊 生物化学和分子学特征多样 一 概论卵菌是淡水 海水以及陆生环境下普遍存在的生物 如常见类群的水霉普遍生活在通气性好的河流 水库 池塘及湖泊中 静水中具有特征性的卵菌群体 几种水霉菌为兼性厌氧生物 facultativeanaerobe 多数水生类型是腐生的 腐生于死的动植物残体上 有些寄生性卵菌侵染藻类或有关动物 如轮虫 线虫 蚊子幼虫以及蝲蛄 crayfish 少数卵菌是鱼卵和鱼的重要寄生物 包括catfish和鲑鱼 salmon Pythiuminsidiosum为土壤习居菌 能引起哺乳动物的所谓腐霉病 该病在热带和亚热带很普遍 已报道可危害马 狗 牛 甚至人类 一 概论多数陆生卵菌为维管束植物的兼性寄生菌或高度专化性寄生菌 引起重要农作物严重病害 如马铃薯晚疫病 鳄梨 avocado 根腐病 柑桔根腐和果腐 葫芦科 葡萄 葱及莴苣的霜霉病 白菜的白锈病以及很多植物秧苗的狭倒病 Phytophthorainfestans马铃薯晚疫病菌Plasmoparaviticola葡萄霜霉病菌 Phytophthoracinnamomi已知能引起1000多种植物的病害 一 概论卵菌种类多样 有整体产果的和分体产果的 有腐生的 有寄生的 有好多水生卵菌可通过诱饵诱捕方法获得 卵菌菌丝的生长点也在菌丝顶端 但顶体Spitzenkorper不明显 卵菌菌丝具有大量的顶端液泡 胞壁液泡 在顶端附近有由微纤和和激动素管状物组成的细胞框架系统 在菌丝顶端后面是典型的细胞器区域 包括大量的线粒体 高尔基体 卵菌的线粒体和高尔基体不同于真菌中相应细胞器 卵菌线粒体为管状脊 高尔基体由多个平滑的脊组成 而真正真菌的线粒体为板状脊 高尔基体结构简单 常由1个脊组成 一 概论此外 卵菌还具有特殊的细胞器 即指纹液泡 fingerprintvacuoles 或密度体液泡 dense bodyvacules 在发育的一定阶段 这些液泡含有电子密度的物质 具有一类似结晶 paracrystalline 片状排列的结构 很像指纹形状 这种物质在液泡内逐渐浓缩形成球形 电子密度的球状物 对一种卵菌的研究表明指纹液泡含有高浓度的贮藏性多糖 昆布菌素 mycolaminaran 和昆布菌素磷酸盐 mycolaminaramphosphate 这些液泡具有很多功能 包括在卵质体 ooplast 形成中的作用 一 概论典型卵菌菌丝具有多个细胞核 由于没有固定的隔膜 因此不象真正的真菌那样在每个菌丝段或细胞中具有固定数目的细胞核 细胞核和其它的细胞器常分布在菌丝周围 附近具有1个大的中心液泡 这个中心液泡在菌丝顶端后部一定距离形成 一 概论细胞壁成分是区分卵菌门和真菌界的重要特征 卵菌细胞壁成份主要是 1 3和 1 6葡聚糖及纤维素 而不含有几丁质 真正真菌则不含有纤维素 然而 这并不意味着卵菌完全没有几丁质 在属于Leptomitales 水节霉目 的几种卵菌中发现具有大量的几丁质 在绵霉属 Achlya 和水霉属 Saprolegnia 也报道有几丁质 这两个属是卵菌中常见属 在卵菌细胞壁中已报道有氨基酸 羟脯氨酸 这也是区分卵菌与真正真菌的又特征 一 概论卵菌细胞壁主要是由 1 3和 1 6葡聚糖和纤维素构成 占细胞壁干重的4 20 然而 由于卵菌细胞壁中含有纤维素使Bartnicki Garcia 1968 1970 认为细胞壁成份可作为真菌分类和系统发育的基础 他认为真菌至少是双元进化的 一条演化路线的真菌具有几丁质 即真正的真菌 另一条演化路线指卵菌门 其细胞壁为纤维素 根据真菌细胞壁化学所积累的资料支持这种假说 但现在来看 细胞壁成份比以前想像的要更具有易变性 Barr 1983 二 有性生殖卵菌的有性生殖多为异形配子囊配合 在最简单的类型中 整个菌体起配子囊作用 但是 多数卵菌中 配子囊典型地分化成小的菌丝状雄性结构 雄器 antheridia 和大的球形雌性结构 藏卵器 Oogonia 雄器和藏卵器可由同一菌体或不同菌体发育而来 在同一菌体上产生的配子囊是可亲合的或不新合的 减数分裂后 在每个藏卵器中形成1个或多个不动的卵子或卵球 oosphere 根据卵菌种类 卵球或者由藏卵器周围的细胞质 也叫周质 通过离心割裂过程形成 或者由向心聚集而成 细胞质在卵的外面 在成熟时 每个卵球含有一个明显的贮存液泡 称作卵质体 ooplast 这种结构明显具有系统发育学和分类学意义 二 有性生殖卵球含有1个或多个细胞核 发育中的雄器受激素作用被藏卵器吸引 当与藏卵器表面紧密结合时产生授精管 fertilizationtube 雄器中经过减数分裂的单倍体核通过授精管注入到卵球中 并与卵球中的细胞核结合 授精后卵球发育成卵孢子 并在藏卵器成熟 卵孢子为厚壁 休眠结构 能抵抗不良环境条件而存活 根据Dick 1990 成熟的卵孢子细胞壁分三层结构 包括由残留的卵周质发育而成的外胞壁 孢子表壁或合子细胞壁以及孢子内壁 内壁至少部分起贮存碳水化合物物的作用 在萌发时再被利用或重新分布 一旦萌发 卵孢子发育成二倍体菌体 三 无性生殖卵菌的无性生殖产生具有长短鞭毛的游动动孢子 游动孢子或者在孢子囊中发育形成 或者在由孢子囊伸长产生的暂时的液泡 泡囊 中发育形成 少数种类 陆生卵菌的孢子囊可由小的略膨大的瓣状菌丝部分形成 或由球形 卵形或柠檬形结构形成 游动孢子释放后 在隔膜基部分化形成另一个游动孢子囊 同原来的孢子囊隔开来 穿透第1个孢子囊 在其内部或外部成熟 层生 专性寄生卵菌的孢子囊象分生孢子 不再通过割裂方式形成孢子 而是在分化的分枝孢囊梗顶端形成 或者在短棍棒状孢囊梗顶端成串形成 水生卵菌的游动孢子囊典型地由菌丝末端分化而成 在成熟时 为长形 圆筒形结构 通过隔膜将其与菌丝隔离开来 三 无性生殖在卵菌中形成两种形态不同的双鞭毛游动孢子 尽管不是所有的种类都产生 一种类型叫初生游动孢子 primaryzoospore 呈梨形 在孢子顶端着生鞭毛 初生游动孢子游动性较差 Dick 1990a 认为其是原生结构 primitivestructure 第二种类型叫次生游动孢子 secondaryzoospore Dick将其称为主要游动孢子 所有形成游动孢子的卵菌都产生这种类型的游动孢子 它为肾形或菜豆形结构 鞭毛互相分离 方向不同 约是130 Dick 1990 长的茸鞭向前 并具有茸毛 短的尾鞭向后 三 无性生殖许多学者对卵菌游动孢子的超微结构进行了研究 不论什么形状 每个典型的游动孢子均含有一个梨形的核 从核的近尖端产生一对动体 或基体 由此产生鞭毛 由动体向细胞质辐射形成许多 小根 rootelt 纤管和丝状物 在细胞内起固定鞭毛的作用 在细胞核表面典型地形成1个或2个高尔基体及多个线粒体 脂体 核糖体 在细胞质中分散形成指纹液泡 三 无性生殖卵菌游动孢子也含有大量的微体状的细胞器 它们具有高度结构化的基质 对某些种类 这些细胞器和动体结合在一起 叫 K 体 K body 根据Powell等 1985 K 体似乎是卵菌中很有用的分类指标 在一些藻类的游动孢子中已报道有这种结构 这一事实进一步将卵菌与金藻类 chrysophytealgae 联系起来 在卵菌的游动孢子中不存在壶菌门的能动细胞中描述的尾体 rumposome 和MLCs 三 无性生殖游动孢子在卵菌生活史中的功能是在水中进行短距离游动 寻找到适宜的基质或寄主 休止 最终形成芽管 逐渐产生新的菌体 不同种类具有不同的游动和休止方式 是某些种类重要的鉴定特征 三 无性生殖Haptoglossa 一种卵菌 有人放到接合菌门的Entomophthorales 是一些轮虫的内寄生物 其休止游动孢子在萌发时具有明显的行为特征 每个孢囊萌发形成1个所谓的枪细胞 guncell 其形状似小型加农炮 在枪细胞的筒状部分内是一个特殊化的鱼叉状放射物 当放射时能穿透轮虫表皮 产生枪细胞的原始孢囊通过粘性垫附着在基质上 枪筒仰起与基质呈一角度伸出 当与轮虫接触时 将带有孢子状原生质体的鱼叉状标枪射入轮虫 从而建立起一个新的侵染点 枪细胞放射作用会在几分之一秒内完成 这种特殊化的放射结构使人想起了根肿菌门 Plasmodiophoromycota 的结构 但两者不是同源的 三 无性生殖不是所有卵菌都产生游动孢子 游动孢子似乎已从某些种类的生活史中消失了 另外 某些被子植物的专性寄生物产生游动孢子囊在形状上酷似分生孢子 倾向于通过芽管萌发 而不产生游动孢子 这些结构表现的萌发方式 或者通过芽管直接萌发或通过游动孢子间接萌发 常受温度和水等环境因素的控制 四 生化特征卵菌门与真菌门不同可以体现在许多生物化学特征上 卵菌门和真菌界的两个最明显的差异是其赖氨酸的合成和甾醇代谢 真正的真菌是通过 氨基已二酸途径 aminoadipicacidpathway 合成赖氨酸 卵菌与植物一样是通过二氨基庚二酸途径 diaminopimelicacidpathway 合成赖氨酸 四 生化特征卵菌的甾醇代谢明显不同于真菌 卵菌门包括二个基本生物类群 1 由甲羟戊酸 mevalonate 合成甾醇的生物 2 不能合成甾醇的生物 后一个类群生物主要是植物病原菌 属于霜霉目 Peronosporales 甾醇并不是卵菌体细胞生长所必须的 但向培养基中加入这些化合物会促进其生长 有证据表明甾醇是这些生物有性和无性繁殖所必需的 对于能合成甾醇的卵菌 最突出的甾醇是墨角藻甾醇 fucosterol 该化合物源自墨角藻Fucus 这恰与真正的真菌相反 而真正的真菌具有麦角甾醇是其特征性甾醇 根据Koller 1992 普遍认为卵菌门不具有麦角甾醇 四 生化特征从贮藏化合物来看 卵菌门种类不同于真正的真菌 真正的真菌的主要贮藏化合物是糖原 glycogen 而卵菌是水溶性 1 3葡聚糖 即真菌昆布多糖 mycolaminarin 该物质似乎与某些藻类中发现的贮藏化合物硅藻多糖 leucosin 和昆布多糖 laminarin 有关 卵菌不同于真正真菌的另一个生物化学特性是有关无环多元醇 acyclicpolyol 或者所谓的糖醇 sugaralcohol 这些化合物广泛地分布于真正的真菌中 而卵菌好像不存在 卵菌能合成一些真正的真菌所没有的特殊的脂类 五 分类越来越多的结构 生化及系统发育方面的证据说明卵菌不仅不是真正的真菌 而且说明卵菌与金藻 褐藻及硅藻 diatom 属于一个谱系 DNA序列分析进一步说明了这个观点 根据细胞核编码的SSUrDNA以及结构和生物化学证据推论的系统发育将卵菌门 金藻 其它藻类 丝壶菌门 Hyphochytriomycota 及网粘菌门 Labyrinthulomycota 归放在一个单系群中 即Patterson和Sogin 1992 的茸鞭毛生物 stramenopile 五 分类尽管对卵菌的各个分类单元上的分类仍有许多问题 但一般认为 卵菌门内有两个生物谱系 这一观点最早是由Sparrow提出来的 他将卵菌分成两大组 即 水霉系 saprolegniangalaxy 和 霜霉系 peronosporaceangalaxy 他根据游动孢子类型和其行为以及卵球和卵孢子特征进行分组 Sparrow的观点已被多数学者所接受 包括Dick等 1984 他正式承认Sparrow的系为亚纲 水霉亚纲 Saprolegniomycetidae 和霜霉亚纲 Peronosporomycetidae 前一个亚纲包括我们称之为水生类型或水霉的生物 而后一个亚纲包括陆生种类 其中多数是显花植物的寄生物 霜霉亚纲的生物比水霉亚纲的生物更为分化或高度进化 五 分类由水霉亚纲向霜霉亚纲分化过程中会有各种 进化 趋向 Barr 1993 描述进化趋向 营养方式由腐生类型向兼性寄生方式进化 最后专性寄生 丧失合成甾醇能力 菌丝直径变小 细胞内菌丝形成吸器 失去初生游动孢子 在最发达的类型中 形成的游动孢子囊倾向于通过芽管萌发 而不形成游动孢子 发育成专化的孢子囊梗 藏卵器中的卵球数量减少 形成卵周质 产生的雄器数量减少 同宗配合受到抑制而有利于异宗配合 五 分类卵菌门只有一个纲卵菌纲 Oomycetes 根据Dick 1990 卵菌约有65个属 500 800个种 被广泛接受的分类观点是将卵菌门分成5个大目 Saprolegniales 水霉目 Rhipidiales 囊轴霉目 Leptomitales 水节霉目 Lagenidiales 链壶霉目 Peronosporales 霜霉目 问题 并非所有的种类都能归入到现在形态上定义的目 可能要求对目做重新评价 Dick 1990 承认6个目 Leptomitales Rhipidiales Sclerosporales Pythiales Peronosporales及Sapolegniales 五 分类卵菌纲分目检索表 A 孢子总是于孢子囊内形成 单型或二型性 少为静孢子 B BBB 分体产果式 菌丝规则缢缩 在缢缩处具 纤维素 颗粒 LeptomitalesBB 整体产果或分体产果式 若有菌丝也不缢缩 C CCC 菌体整体产果或分体产果和菌丝体状 卵周质少 藏卵器中常具多个卵球 SaprolegnialesCC 菌体单中心 具假根 卵周质永存 藏卵器中常具1个卵孢子 常生于静水中 RhipidialesAA 孢子产生于孢子囊内 若非孢子囊内形成 则由孢子囊产生的暂性泡囊内形成 单型性 肾形 D DDD 整体产果式 LagenidialesDD 分体产果式 Peronosporales 五 分类 一 水霉目Saprolegniales水霉目真菌的营养体多为发达的无隔 多核 多分枝的菌丝体 少数营养体简单 为单细胞 无性繁殖产生游动孢子囊 呈丝状 圆筒状或梨形 通常生于菌丝顶端 由一隔膜与菌丝隔开 孢子囊具层出现象 孢子囊成熟后内部产生很多游动孢子 游动孢子具两游现象 典型的两游过程是 从孢子囊释放出来的梨形游动孢子 一型游动孢子 经一段时间游动后转变为休止孢子 休止孢子萌发释放出肾形游动孢子 二型游动孢子 鞭毛着生在侧面的凹陷处 可以继续游动一个时期 然后休止 萌发长出芽管 有的水霉目水霉菌具有典型的两游现象 产生一型和二型游动孢子 第一次和第二次游动的时间基本等长 而有的水霉菌游动孢子的第一个游动时期很短或消失 一型游动孢子在孢子囊顶部的排孢孔口外或在孢子囊内形成休止孢子 五 分类 一 水霉目Saprolegniales在孢子囊内形成休止孢子的水霉菌不产生梨形游动孢子 第一个游动时期完全消失 孢子囊内的休止孢子萌发时形成小管穿透孢子囊壁 释放出二型游动孢子 休止孢子的壁留在孢子囊内呈网状 如网囊霉属Dictyuchus 这类水霉菌游动孢子的第一个游动时期完全消失 因此仅具有两游式征象 游动孢子的两次游动特征是水霉目分类的重要依据之一 有些水霉菌的二型游动孢子休止后又可释放出一个二型游动孢子 并如此重复多次 多次重复游动的现象多与环境因素 主要是营养 有关 而不是特定分类单元的特征 如某些霜霉目卵菌的游动孢子也具有多次游动的现象 有些水霉菌在菌丝顶端或中间单个或成串地分隔出许多细胞 形成具厚壁 呈球形 卵形 梨形或不规则形的芽孢或厚垣孢子 经休眠后萌发产生芽管 网囊霉属Dictyuchussp 根腐丝囊霉Aphanomyceseuteiches 五 分类 一 水霉目Saprolegniales水霉目种类的菌体为二倍体 减数分裂发生在配子即将形成的藏卵器和雄器中 因此 卵球和雄配子是生活史中仅有的单倍体阶段 水霉菌的有性生殖为配子囊接触交配 有性孢子为卵孢子 性器官一般顶生 但藏卵器有时也可间生 藏卵器内卵孢子形成过程中无卵球与卵周质的分化 一个藏卵器内含1至数十个卵孢子 雄器单生或有分枝 圆柱形或棒形 侧生 有的种类可以孤雌生殖 五 分类 一 水霉目Saprolegniales本目真菌多为腐生菌 生活在水中各种有机质上 或习居于土壤中 少数寄生于藻类 水生真菌 小动物 鱼及鱼卵和种子植物根部 水霉大都与植物病害无关 少数可侵害农作物根部引起根腐病 较重要的有引起水稻烂秧的稻绵霉Achlyaoryzae和为害豆科植物根部的根腐丝囊霉Aphanomyceseuteiches 此外 水霉属Sprolegnia的一些种可寄生鱼和鱼卵 影响渔业生产 变形丝囊霉Aphanomycesastaci引起螯虾瘟疫病 在欧洲几乎摧毁了天然的淡水螯虾种群 五 分类 一 水霉目Saprolegniales水霉的诱捕方法与壶菌的相似 但更容易诱捕到 方法是 取池塘 河沟水于培养皿中 加入几个诱饵 静置2 4天 诱饵周围形成白色的晕圈即为水霉 大麻籽和芝麻籽 需劈开并在水中煮沸数分钟 大米饭的饭粒 家蝇等都是理想的诱饵 水霉通常很容易诱捕到 有时一个诱饵上可同时诱捕到几种不同的水霉菌 但要获得水霉的纯培养仍较困难 水霉目已记载的有32个属 约170种 常见属 水霉属Saprolegnia 绵霉属Achlya 网囊霉属Dictyuchus 丝囊霉属Aphanomyces 破囊霉属Thraustotheca等 五 分类 二 链壶菌目Lagenidiales该目为原始水生菌中的一个小类群 寄生在其他水生或半水生的生物上 如藻类 水霉 轮虫 线虫 节肢动物等 链壶菌的菌体为体内寄生和单中心的 为单胞或为不分枝或分枝的短小管状菌丝 有性生殖为配子囊交配 有或无授精管 形成厚壁的卵孢子 常见属 拟油壶菌属Olpidiopsis和链壶菌属Lagenidium 拟油壶菌属Olpidiopsis许多种类专性内寄生在水霉目种类上 如多变拟油壶菌Olpidiopsisvarians和鞭绵霉Achlyafagellata进行双重培养保存该菌 链壶菌属Lagenidium常生于藻类或一些海生甲壳类动物上 大链壶菌Lagenidiumgiganteaum能侵染和杀死蚊子幼虫 可作为蚊子的生防菌 水绵链壶菌Lagenidiumrabenhorstii 五 分类 三 水节霉目Leptomitales该目只包括少数腐生的水生种类 该目的主要特征是其营养菌丝具有不规则间隔的缢缩 在菌丝里存在明显的纤维素质颗粒 cellulingranule 的结构 且经常堵塞在缢缩处 形似分隔 纤维素质颗粒多由几丁质构成 水节霉目不同于其它卵菌 利用氨态氮的能力有限 无性繁殖是由顶端的游动孢子囊产生双鞭毛的游动孢子 个别种为双游式 有性生殖为典型的配子囊接触交配 无卵周质 水节霉目只包括水节霉属Leptomitus 异绵霉属Apodachlya 满器水节霉属Plerogone3个属 共7个种 五 分类 四 囊轴霉目Rhipidiales该目产生膨大的 单中心 长形菌体 由假根将菌体固定于基物上 该目中许多种类生于干净无污染水中的植物材料上 但发现个别种类生于污水中 如发酵水生小林霉Aqualinderellafermentans 该目无性繁殖产生顶生的 梨形到长形的游动孢子囊 游动孢子通过乳突来释放 但发现有的种具有囊盖 游动孢子可以从孢子囊释放到泡囊内 有性繁殖只形成一个具永久卵周质的单独的卵孢子 水生小林霉属Aqualinderella以孤雌生殖方式形成卵孢子 该目还包括腐水霉属Sapromyces 柱轴霉属Araispora 刺轴霉属Mindeniella 囊轴霉属Rhipidium 五 分类 五 霜霉目Peronosporales霜霉目中的成员是卵菌门中最专化的类型 其中多数为两栖生或陆生 少数为水生 腐生 兼性寄生或专性寄生 其中陆生种类是高度专化达到顶点的专性寄生物 本目卵菌与植物病病关系十分密切 有许多种类可以寄生植物 有的引起农作物严重的毁灭性病害 如马铃薯晚疫病 葡萄霜霉病等 五 分类 五 霜霉目Peronosporales营养体结构 营养体为发达的无隔多核菌丝体 专性寄生和寄生性较强的霜霉目卵菌 菌丝体多在寄主细胞间隙扩展并产生吸器进入寄主细胞内吸收养分 吸器的形状有近球状 丝状 指状等 有的有分枝 有的菌丝上可以形成球形 近球形 椭圆形或不规则形膨大 菌丝膨大体hyphalswelling 五 分类 五 霜霉目Peronosporales无性繁殖 无性繁殖产生的孢子囊大多呈球形 近球形 梨形或柠檬形 少数为丝状或裂瓣状 产生在菌丝或形态与菌丝有明显区别的孢囊梗上 较低等的类群 如腐霉科 孢子囊大多着生在菌丝 或与菌丝无明显区别的孢囊梗上 极少数着生在特殊分化的孢囊梗上 孢子囊成熟后大多不脱落 萌发释放游动孢子 少数从孢囊梗上脱落 在湿度较低的条件下直接长出芽管 如致病疫霉Phytophthorainfestans 寄生植物的可侵染植物地下部和地上部 五 分类 五 霜霉目Peronosporales无性繁殖 较高等的类群 如霜霉科 白锈科 孢子囊呈柠檬形 卵球或球形 着生在形态有特殊分化的孢囊梗上 孢子囊成熟时很容易从孢囊梗上脱落并随风传播 在有水的条件下孢子囊萌发释放出游动孢子 湿度较低时直接萌发产生芽管 孢子囊有的具乳突papillate 游动孢子释放时在乳突处形成排孢孔 有的不具乳突 游动孢子大多在孢子囊内形成 有的形成在泡囊内 游动孢子为肾形 大多只有一个游动时期 少数具多次重复游动现象 有些种类无性繁殖还可形成厚垣孢子 五 分类 五 霜霉目Peronosporales有性繁殖 由高度分化的藏卵器和雄器交配产生卵孢子 细胞核减数分裂在发育中的藏卵器和雄器中进行 交配后在藏卵器中形成卵孢子 藏卵器球形 有的有柄 壁光滑或有泡状或刺状突起 内含一个卵孢子 卵孢子在发育过程中 有的种类在卵球四周有明显的卵周质 有的无卵周质 卵孢子壁形成后卵周质消解 卵孢子球形 具厚壁 常呈黄褐色 壁光滑或有各种饰纹 如皱折 网纹或有瘤状 刺状突起 萌发时产生1至多根芽管 五 分类 五 霜霉目Peronosporales分类 霜霉目分类的主要依据是根据孢子囊和孢囊梗的特征 下分4个科 腐霉科Pythiaceae 霜疫霉科Peronophthoraceae 霜霉科Peronosporaceae和白锈科Albuginaceae 已记载的有19属 315个种 五 霜霉目Peronosporales1 孢囊梗与菌丝无明显差别 孢囊梗无限生长 非专性寄生 腐霉科Pythiaceae1 孢囊梗与菌丝形态有明显区别 22 孢囊梗短棍棒状 不分枝 顶生串生的球形或近球形孢子囊 白锈科Albuginaceae2 孢囊梗有分枝 33 孢囊梗为多级有限生长 兼性寄生 霜疫霉科Peronophthoraceae3 孢囊梗不具上述特征 专性寄生 霜霉科Peronosporaceae 孢囊梗与菌丝难于区分 孢子囊形状多样 常无顶端构造 成熟后不脱落 萌发多生游动孢子 卵孢子满器或不满器 腐生或兼性寄生 无生理分化 代表属Pythium 其它属如Zoophagus Pythiogeton Diasporangium属于这一层次 但似难排入演化的主要序列 孢囊梗与菌丝有不同程度的分休 无限生长或多级有限生长 孢子囊近球形 成熟后脱落 具顶部构造 囊盖 乳突 孔隙 萌发多生游动孢子 卵孢子满器或不满器 多为兼性腐生 有的可形成吸器 少数有生理分化 代表属Phytophthora 向Peronophythora演化 Verrucalvus Halophytophthora和Trachyphaera也属于这一层次 菌丝寄主细胞间生 形成各种类型的吸器进入寄主细胞内 孢囊梗高度分化 单轴式或叉式分枝 有限生长 孢子囊近球形 囊壁厚薄不均 具顶部构造 萌发多生游动孢子 少数生芽管 卵孢子满器或不满器 植物专性寄生菌 代表属Plasmopara Albugo Bremiella Basidiophora Sclerospora Pseudoperonospora 可能还有Bremia和Sclerophthora均属于这一层次 霜霉目系统发育的最高层次 孢囊梗高度分化 孢子囊卵形或椭圆形 同步成熟 成熟后脱落 囊壁厚薄均匀 无顶部构造或微留痕迹 萌发生芽管 卵孢子多满器或与藏卵器壁融合 萌发生芽管 植物专性寄生 代表属Peronospora Paraperonospora和Peronosclerospora亦属于此层次 上述三属虽置于同一层次中 但认为Paraperonospora和Peronosclerospora略低于Peronospora 因为前二属在孢囊梗和孢子囊形态上还保留着它们某些祖征的痕迹 霜霉目主要科属的演化 五 霜霉目Peronosporales腐霉科Pythiaceae一般认为腐霉科是霜霉目中进化程度最低的类群 营养体为无色 多核 多分枝的发达无隔菌丝体 寄生的 菌丝大多进入寄主细胞内吸取养分 少数种类在细胞间隙生长 形成吸器进入寄主细胞内 孢子囊大多顶生 有的间生 呈丝状 裂瓣状 近球形或柠檬形 着生在菌丝上或着生在形态与菌丝无明显区别的孢囊梗上 个别种类具特殊分化的孢囊梗 孢囊梗无限生长 孢子囊成熟后大多不脱落 有些种类可脱落 如疫霉属Phytophthora中孢子囊具乳突的种 五 霜霉目Peronosporales腐霉科Pythiaceae孢子囊萌发释放游动孢子 但有些种类可直接萌发长出芽管而不释放游动孢子 游动孢子形成在孢子囊内或孢子囊萌发时形成的泡囊内 有性生殖由藏卵器和雄器交配产生卵孢子 少数种类有孤雌生殖现象 藏卵器球形 具柄 壁表面光滑或有泡状 刺状突起 卵孢子球形 壁表面光滑 雄器近球形或短圆筒形 大多侧生 paragynous 常着生于藏卵器基部靠近柄的一侧 有的围生 即藏卵器穿雄生amphigynous 雄器包围在藏卵器的柄上 卵孢子充满藏卵器内或至少占有65 以上的体积称满器 plerotic 反之 卵孢子只占藏卵器60 以下的体积 称不满器 aplerotic 五 霜霉目Peronosporales腐霉科Pythiaceae腐霉科真菌大多为两栖生 生活在潮湿的土壤中 有的是土壤习居菌 有的水生在淡水和海洋中 腐生或寄生 寄生的种类 主要是腐霉属Pythium 疫霉属Phytophthora和指疫霉属Sclerophthora 可侵染经济植物引起许多严重的病害 腐霉科卵菌为腐生或兼性寄的 可以在人工培养基上生长 仅少数几个种不能人工培养 有6个属 约180个种 Waterhouse 1973 承认8个属 Dick 1990 承认7个属 五 霜霉目Peronosporales霜疫霉科Peronophythoraceae孢囊梗特殊分化呈树状分枝 多级有限生长 藏卵器内无明显卵周质 非专性寄生 容易在人工培养基上培养 仅1个属1个种 荔枝霜疫霉PeronophythoralitchiiChenexKoetal 五 霜霉目Peronosporales霜霉科Peronosporaceae霜霉科卵菌通常称作霜霉菌downymildew 营养体为发达的无隔菌丝体 生长在寄主细胞间隙 形成丝状或球形吸器进