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第一章 绪论一、城市1、城市的概念绝大多数的城市(city)都是从农村、集镇发展而来的。因此,一般词典都把城市定义为人口集中、工商业发达、居民以非农业人口为主的地区,通常是周围地区的政治、经济和文化中心。但是为了更明确区分城市与农村,科学地把城市定义为:是非农业人口为居民主体, 以空间与环境利用为基础, 以聚集经济效益为特点, 以人类社会进步为目的的一个集约人口、经济、科学技术和文化的空间地域综合体。人类社会与地域空间的高度结合。城市的形成(三次社会分工与私有制)。第一次:畜牧业与农业分离聚落(城市胚胎);第二次:农业与手工业分离产生聚落中心;第三次:手工业与商业分离“市”(集)形成;私有制产生聚落争斗防卫“城”(镇)形成;城市发展的自然条件:大河冲积平原区;经济技术发展水平:冲破自然束缚向外扩张拓展。2. 城市化(urbanization)通常是指农业人口转化为城市人口的过程。其表现为: 数量上农业人口转变为城镇非农业人口; 质量上城市居民生活方式的现代化。城市人口增长: (以前)自然(目前)机械。二、城市生态学的概念城市生态学(urban ecology)是以生态学(ecology)的概念、理论和方法研究城市的结构、功能和动态调控的一门学科,既是一门重要的生态学分支学科,又是城市科学(urban science)的一个重要分支学科。城市生态学以整体的观点,把城市看成一个生态系统,除了研究它的形态结构以外,更多地把注意力放在全面阐明它的组分之间的关系及其组分之间的能量流动、物质代谢、信息流通和人的活动所形成的格局和过程。城市生态学采用系统思维方式,并试图用整体、综合有机体等观点去研究和解决城市生态环境问题。由于城市人口与城市环境(其他生物因素和非生物因素)相互作用形成复杂的网络系统,因而使城市体系的中心问题仍然是生物(人)与环境的问题,因此,从生态学角度又可把城市系统称为城市生态系统。 城市生态学的研究对象是城市生态系统,重点研究城市居民与城市环境之间的关系。它利用生态学和城市科学的原理方法、观点去研究城市的结构、功能、演变动力和空间组合规律,研究城市生态系统的自我调节与人工控制对策。其研究目的是通过对系统结构、功能、动力的研究,最终对城市生态系统的发展、调控、管理及人类的其他活动提供建设性的决策依据,使城市生态系统沿着有利于人类利益的方向发展。三、城市生态学的研究内容和分支学科城市生态学是生态学的一个分支,这就决定了城市生态学的研究对象是城市生态系统,重点研究城市居民与城市环境之间的关系。城市生态学的基本内容可归纳为城市生态系统的组成形态与功能、城市人口、生态环境、城市灾害及防范、城市景观生态、城市与区域持续发展和城市生态学原理的社会应用等七个方面。根据研究的对象和内容的不同,城市生态学可分为城市自然生态学(urban naturalecology)、城市景观生态学(urban landscape ecology)、城市经济生态学(urban economicecology)和城市社会生态学(urban socio-ecology)等四个分支学科。 城市自然生态学着重研究城市的人类活动对所在地域自然生态系统的积极和消极影响,以及地域自然要素对人类活动的影响,即人的城市活动与地域的自然生态系统要素之间的相互关系。 城市景观生态学着重从景观尺度研究城市不同生态系统之间代谢过程的物流、能流和信息流的转化、利用效率等问题。城市经济生态学着重从经济学角度重点研究城市代谢过程的物流、能流和信息流的转化、利用效率等问题。 城市社会生态学的研究重点是城市人工环境对人的生理和心理的影响、效应及人在建设城市、改造自然过程中所遇到的城市问题,如人口、交通、能源问题等。城市社会生态学的研究起源于20世纪20年代美国芝加哥学派及德国学者的城市演替研究。前者着重于城市系统的功能,后者强调城市的影响,目前这两个学派趋于结合,形成了西方较为流行的结构功能学说。四、城市生态学研究的社会意义 城市是人类文明的标志,是一个时代的经济、政治、社会、科学、文化、生态环境发展和变化的焦点和结晶体。在城市中存在着各种各样的社会矛盾和人类社会发展与自然界的矛盾。城市及其区域的经济发展和城市及其区域的生态环境变化的对立和统一,是促进城市发展的基本矛盾之一。城市化迅速发展的实践证明,随着城市人口的迅速增加、城市工业化水平的不断提高、城市数量的不断增加等,城市经济发展和城市生态环境之间的矛盾日益复杂尖锐,从而使解决城市经济发展和城市生态环境保护的问题提到了世界各国的议事日程。这是因为城市的优势在于工业、人几、市场、文化和科学技术的集中,这有利于生产的专业化、协作化和新型高度精尖技术密集工业的发展,有利人流、物质流的畅通。因此,正确合理地发挥城市的经济中心的作用,对提高经济效益、发展国民经济有着重要的意义。但是城市的缺点也恰恰在于人口和工业的过度集中和密度过大,在城市化地区,进行着大量的资源利用、物质变换、能量流动、产品消费等活动,从而使自然资源大量耗用和各种生产、生活废料大量产出,引起丁一系列城市问题。如人口密集、住房困难、土地资源紧张、工业资源短缺、水源短缺、交通拥挤、环境污染、疾病流行、犯罪增多、就业困难等等。这些问题的解决,必须依赖从全面的观点出发,采取综合性措施。城市生态学具有试图为这种合理的有效的综合措施提供理论基础,为解决城市生态环境与经济发展的矛盾,实现城市生态环境与经济的协调发展、促进人类社会健康发展提供方法的重要社会意义。五、城市生态学的发展简史 科学来自人类的社会生产实践,是人类认识事物客观规律性的总结,城市生态学的形成与发展也是与人类社会生产实践和对客观事物的认识密切相关的。1.城市生态学的形成与发展尽管城市生态学在生态学领域的各个分支中比较年轻但城市生态学的思想自城市问题一出现就有了。在20世纪前的城市改建中,无处不洋溢着城市生态学思想,但是由于当时尚未形成较大的影响,故将20世纪以前的发展时期称为萌芽阶段。例如古代中国的土地合理布局和农业与非农业劳动力合理比例的思想,巴黎的改建与田园城市规划理论等。特别是欧洲工业革命的兴起,使工业在城市地区内集中起来,城市也愈来愈大,城市中出现了大片的工厂和其他功能区,完全改变了封建时代城市功能单一的状况。由于资本主义生产的盲目性和财产的私人占有,近代城市中许多矛盾也随之出现,并不断加剧。如布局混乱、工业污染、房荒严重、交通堵塞,这种情况严重阻碍了城市的正常发展,逐渐地引起了各国统治者的注意,试图找出些办法,着手对这些充满矛盾的城市进行改造。(1)中国古代的城市生态学思想简述 首先,中国古代的城市生态学思想反映在人口、人与土地和人与食物的关系上。公元前390年后商鞅第一个提出了具有城市生态学思想的认识。主要观点有:在个地区的土地组成上,城镇道路要占10;才较为合理;上张增加农业人口,提出农业人口与非业人口的比例为100:1,最多不小于10:1,并采取一系列政策鼓励从事农业,其中还规定了不准开设旅店和不准擅自迁居。随后荀子(公元前238年)则提出减少工商业人口,国家才能强盛的主张。公元170年,崔姓学者第一个提出人口的合理布局思想,到1885年,包世臣提出了农业与非农业劳动力比例关系应为5:1,限制非农业人口的发展。这些思想在一定程度上影响了我国城市的发展。 (2)巴黎的改建 自17世纪以来,巴黎一直接着古典美学原则进行建设,把城市的道路和广场构成美丽的图案,推祟圆广场放射线型的路,讲究轴线、构图。工业革命后,大工业在巴黎郊区发展起来,城市中出现了混乱,许多自发形成的工人住宅区,道路弯曲、房屋拥挤。从1852年开始进行了巴黎的改建,除了要解决城市中的混乱外还在于把工人住宅区移出中心地带和美化首都,主要的改建是对城市主道作了重新的规划,在市中心形成一个大的十字交叉,东向是繁华的商业街,西向是著名的罗浮官、香榭里舍大街和凡尔赛宫,南北向为林荫大道。为了解决交通的问题,修建内环线和外环线,再沿塞纳河修一条弧形道以补充两环。城市中修建了许多笔直的大道,在街道的交会点建广场,如著名的民族广场和明星广场等就是在街道交会点修建起来的广场。 巴黎的改建使城市的交通有了明显的改善,适应了当时马车快速行驶的要求,以及后来出现的机动车交通。在改建中,在重点地段加强了街道绿化,建了许多街心花园。井在主要道路两侧,规定了建筑高度,彻底改变了欧洲封建城堡原来闭塞、狭隘的面貌,造就了开阔、宏伟的城市景观。体现出原初的城市生态学思想。这对欧洲及世界各国的大城市建设有很大的影响,成为许多城市仿效的楷模。但是改建并没有很好地解决工业化所提出的问题,仅着重在形式外表上下功夫,付出了很高的代价,这也反映了当时理论的局限性和反映了资本主义上升时期炫耀财富的心理。(3)田园城市规划理论 近代城市的发展产生了许多的矛盾,城市改建的社会实践,引起了许多人对城市规划理论的研究与探讨,其中最有影响的是1898年英国人霍华德提出的田园城市理论。他经过广泛和深入的社会调查,认识到了资本主义城市的种种现象,他认为城市灾难的根本问题是:城市无限制地发展、土地私有和土地投机买卖等。他提出城市的土地不但要统一管理,而且城市要与乡村相结合,并提出了一整套的田园城市设想方案(图l-1)。他设想,每个城市规模不宜过大,约3.2万人包括周围2000公顷土地的农田和绿地森林,城市中心是花园,工业区设在城市的边缘,有便利的交通,整个城市像一座大花园,居民生活在安排合理、优美舒适的环境之中。而建设这样的城市必须统一开发、经营和管理才能达到。在他的倡导下,英国曾有过试验,如伦敦附近的列契华斯城。但是由于田园城市理论与社会现实距离较大,该理论在实践中井未取得成功,然而这种城市生态思想却对城市规划理论的研究和发展起了很大作用,后来的卫星城镇就是这种思想发展的产物。2.现代城市生态学的产生与发展(1)芝加哥学派与芝加哥城 20世纪以来,资本主义国家生产迅猛发展,使城市问题更加严重。由于资本的垄断,造成了大城市的畸形发展,中心城市衰落,城市问题尖锐。如巴黎从19世纪的270万人,猛增至850万人;日本东京从100万人剧增至1000多万人。这些大城市的工业、金融及科技教育占全国很大的比重。资产阶级为了追求高额利润,不注意环境,造成了建筑密集,高楼林立,交通混乱,环境进一步恶化。自霍华德的田园城市理论后,城市建设和改建的合理化需要更加强烈。1916年,美国芝加哥学派创始人帕克(REPMk)发表城市:关于城市环境中人类行为研究的几点意见的著名论文,对城市的调查勺和研究工作提出了纲领性的结论意见,特别是他将生物群落学的原理和观点用。研究城市社会并取得丁可喜的成果,奠定了城市生态学的理论基础,并在后来的社会实践中得到发展。无疑如今美如画,类似花园的芝加哥城的建设深受其影响。 芝加哥学派的主要理论认为城市土地价值变化与植物对空间的竞争相似,土地的利用价值反映了人对最愿意和有价值地点的竞争。这种竞争作用下导致经济上的分离,按土地价值支付能力分化出不同阶层。例如,美国许多城市的内城地区通常为少数民族居住区。帕克的追随者还应用植物优势概念解释了有形群体的发展形式,土地价值决定市民各种活动水平和形式的优势。此外还将类似植物的侵入的演替概念应用于有形群体,特别是研究特殊的种族及商业活动逐渐进入居住区附近的情况。这些概念促使1925年伯吉斯提出了城市的同心圆增长理论,认为城市的自然发展将形成56个同心圆形式,它是竞争优势及侵入演替的自然生态的结果。著名的土地经济学家赫特于1933年根据美国许多城市的实际情况提出了扇形理论。他认为城市从CBD区沿主要交通于道向外发展形成星形城市,总的仍是圆形,从中心向外形成各种扇形辐射区,各扇形向外扩展时仍保持了居住区特点,其中有较多住宅出租的扇形区是城市发展的最重要因素,因为它影响和吸引整个城市沿着该方向发展。这一理论与美国和加拿大当前许多城市的空间形式较相一致。以后哈里斯(Harris)和厄曼(Uiman)考虑了汽车的重要影响而提出了多核理论。他们指出许多北美城市的土地利用形式并不围绕一个中心,而围绕离散的几个中心发展,虽然市区有的核心不明显,有的核心是在迁移等原因下形成的,这最可能是由于汽车增长,成为上下班的主要交通工具所致。(2)卫星城与发展新城市 卫星城的出现是受霍华德田园城市理论的启发,在恶性膨胀的大城市周围,建立一些小城镇,并通过这些小城镇的合理建设规模、布局等,使之创造良好的生活环境以疏散大城市的人口,缓解大城市的矛盾。它的发展经历了二个阶段: 最初只是附属于大城市的近郊居住城,仅供居住。工作及公共建筑集中在母城,所必也被称为卧城。在第二次世界大战前,英国人和法国人分别在伦敦和巴黎周围建了一些。以后又出现了半独立的卫星城。如住瑞典的斯德哥尔摩城周围建立了一批,著名的有威林比等,它有一批工业和服务设施,部分可以就地工作。进入60年代,产生了完全独立的卫星城,它距母城较远,有自己的工业,有全套的服务设施,可以不依赖母城而独立存在,再加以行政与财政的鼓励措施,吸引了许多人,达到了真正疏散大城市人口的目的。 (3)新建的大城市 第二次世界大战后,一些国家政府由于财富集中,有能力建设新城,在建设时吸取了新的理论与技术,并在建设者中发展了城市生态学理论。较为著名的有印度的昌迪加、巴西的巴西利亚,以及中同南方20t世纪80年代兴建的深圳等。 巴西利亚是巴西的新首都,于1956年在全世界征求方案,丹麦考斯塔中奖,1956年按他的方案实施,规划人口50万,城市中一条长8公里的纵轴和3公里的横轴构成了像弓箭形的布局。弓的中部,东西交叉处为全市商业文化中心。其端部为火车站、体育场和旅馆中心。箭头部分为三角形的三权力广场,即立法、司法和行政大厦。弓背为划成方格的居住区,按邻区单位组织街坊,有宽阔的人工湖,布置大面积的城市植被。整个城市交通组织合理,主要道路交叉口全为立体化等。六、城市生态学的学科基础 与城市生态学有关系的学科很多。但最为重要的相关学科有,在城市生态学形成之前发展起来的生态学,与城市生态学同步发展的人类生态学和城市学,以及后来发展和形成的景观生态学等等。 1.生态学。2.城市学。3.人类生态学。4.环境学七、课时安排总学时/总学分:32/2 理论学时:24实验学时:8第一章 绪论(2学时)第一篇 基础篇 第二章 生态学基础(2学时)第三章 城市生态学基本原理与思想(2学时)第二篇 原理篇 第四章 城市人口(2学时)第五章 城市植物群落(6学时,含实验4学时。实验一 测树工具的使用 实验二 叶片水势、叶面积测定)第六章 城市非生物环境(8学时,含实验4学时。实验三 温、湿度和光强度测定 实验四 土壤含水量的测定)第七章 城市景观(2学时)第八章 城市生态系统(2学时)第三篇 应用篇 第九章 城市生态评价(2学时)第十章 城市生态规划(2学时)第十一章 城市生态建设(2学时)第二章 生态学基础第一节 生态学概述一、生态学的定义及研究对象 1、生态学在不同的发展时期的多种定义。生态学(英文Ecolocy)一词,源于希腊文oikos+logos,意为“住所、栖息地”和 “论述、学科”。从字义上讲,生态学是关于居住环境的科学,即研究生物的聚居地或生境。生态学是研究生物及环境间相互关系的科学”。这里,生物包括动物、植物、微生物及人类本身,即不同的生物系统,而环境则指生物生活中的无机因素、生物因素和人类社会共同构成环境系统。生态学自创立以来,在不同的发展时期,生态学家曾提出过多种定义,马世骏(1980):生态学是一门多学科的自然科学,研究包括人类在内的生命系统与环境系统之间相互作用规律(物质循环和能量转化规律)及其机理。 2、生态学的研究对象微观(基因、细胞和器官)、个体、种群、群落、生态系统(生命系统的六个层次或者水平)和宏观生态学及其应用。 传统生态学是研究生物个体以上水平(个体、种群、群落、生态系统)的生物与生物、生物与环境之间关系的科学。它是生物学的基础学科(形态、生理、遗传等)之一,同时又是唯一将研究对象扩大到生物体以外的科学。 现代生态学主要以生态系统为研究的基本单位,生态系统由生产者、消费者、分解者和非生物环境组成,其功能主要表现在物质流、能量流和信息流(稳态和调节功能)上,通过这三大流,生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统。 当今生态学的研究已超出个体、种群、群落和生态系统四个层次(或水平)的范围,向宏观和微观两个方向进一步发展。生态学的研究内容如此广泛,我们认为采用最早的、简明而广泛的定义更加合适。即生态学是研究生物与环境间相互关系的科学。自然科学和社会科学相互渗透,形成了许多交叉学科,使得生态学的边界非常模糊。(1)根据研究对象的组织水平划分:分子生态学(Molecular Ecology)、进化生态学(Evolutionary Ecology)、个体生态学(Autecology)或生理生态学(Physiological Ecology)、种群生态学(Population Ecology)、群落生态学(Community Ecology,Synecology)、生态系统生态学(Ecosystem Ecology)、景观生态学(Landscape Ecology)与全球生态学(Global Ecology)。 (2)根据研究对象的分类学类群划分:分出植物生态学、动物生态学、微生物生态学、陆地植物生态学、哺乳动物生态学、昆虫生态学、地衣生态学,以及各个主要物种的生态学。(3)根据研究对象的生境类别划分:根据研究对象的生境类别划分有陆地生态学(Terrestria Ecology)、海洋生态学(Marine Ecology)、淡水生态学(Freshwater Ecology)、岛屿生态学(Island Ecology或Island Biogerography)等。 (4)根据研究性质划分:理论生态学:涉及生态学进程、生态关系的数学推理及生态学建模-唐守正。应用生态学: A、应用于各类农业资源的管理,产生了农业生态学、森林生态学、草地生态学、家畜生态学、自然资源生态学等;B、应用于城市建设则形成了城市生态学 (Urban Ecology);C、应用于环境保护与受损资源的恢复则形成了保育生物学、恢复生态学(Restoration Ecology)、生态工程学(Engineering Ecology);D、应用于人类社会,则产生了人类生态学(Human Ecology)、生态伦理学(Ecology Ethics)等。E、还有学科间相互渗透而产生的边缘学科。例如,数量生态学、化学生态学、物理生态学、经济生态学等。二、生态学的形成1、生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)2、生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪末) 3、生态学的巩固时期(20世纪初至20世纪50年代)。1)北欧学派(Uppsala学派):由瑞典Uppsala大学的RSernauder所创建,继承人为GEDu Rietz。以注重群落分析为特点。2)法瑞学派:有两个中心,一在瑞士Zurich大学,一在法国Montpellier大学,所以又称为苏黎士蒙伯利埃学派,他们联合创建了“国际高山和地中海地植物研究站”和“Rbel地植物研究所”。3)英美学派:代表人物是美国的FEClements与英国的AGTansley,以研究植物群落的演替和创建顶极学说而著名,有人称之为动态学派。4)苏联学派:以BHCya为代表,他们注重建群种与优势种,建立了一个植被等级分类系统,并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主,统称为“地植物学”。4、现代生态学时期(20世纪60年代至现在)。1)在研究层次上向宏观与微观两极发展; 2)研究手段的更新;3)研究范围的扩展。三、现代生态学的发展趋势 1)生态系统研究是生态学发展的主流; 2)系统生态学的发展是系统分析和生态学的结合;3)传统生态学的定量化和进一步的发展;4)在研究层次上向宏观与微观两极发展; 5)应用生态学的迅速发展,尤其是与社会科学、经济学的结合;6)与应用领域密切相关、从研究层次又更加宏观的景观生态学和全球生态学是近10-20年发展起来的新方向。四、我国近年来生态学发展的重点和趋势: 1我国生态学发展的战略方针:1)加强生态学对我国社会发展和经济建设的指导作用;2)由中观水平向宏观和微观两个方向、两个深度发展;3)生理、种群、群落、生态系统仍然是研究的基础和核心;4)以发展多学科综合性学科为主兼顾单学科深入研究;5)推进生态学方法论的革新。2我国生态学发展中、近期的战略目标:1)推进可持续生态系统研究;2)生物生产力的提高与管理;3)加强生物多样性的保护和保护生物学的研究;4)开拓和发展生态学理论和应用基础的前沿 第二节种群一、种群的基本特征 1、种群的定义种群(population)人口学上就是人口,是一定空间中的同种个体的集合,也就是说,它是在一定空间中、特定时间内一起生活和繁殖的同种个体的总称。种群是物种在自然界中存在的基本单位,又是生物群落的基本组成单位。种群是一种特殊组合,具有独特性质、结构、机能,有自动调节大小的能力。种群生态学(population ecology)研究同种生物个体群数量动态、特性分化及其发生发展的科学。(种群生物学population biology) 2种群的基本特征自然种群有三个基本特征:数量特征、空间特征和遗传特征。数量特征是指单位面积或者单位空间内的个体数目,即种群密度。空间特征是指种群都有一定的分布区域和分布形式。遗传特征是指一个种群内的生物具有一个共同的基因库,一区别与其他种,但并非每个个体都具有种群中所储存的所有信息,这涉及到种群内的遗传与变异。(1) 种群密度种群密度:单位面积上个体数目或种群生物量。多度:调查样地上个体的数目。森林中,常采用德鲁捷等级标准,多度和盖度结合起来,划分为七个等级。SOC 极多,覆盖度75%以上;COP3很多,50-75%;COP2多,25-50%;COP1较多,5-25%;SP尚多,植株不多,星散分布,5%;SOI 稀少,偶见一株;Un单株,仅见一株。(2)分布格局(distribution pattern)种群内个体空间分布方式或配置特点。分:均匀分布(uniform distribution)、随机分布 (random distribution)和集群分布 (contagious distribution)种群分布格局最简易的判断方法,通过公式:S2=(x-m)2/n-1计算。其中:n调查时样方数。m每个样方中个体平均数。x样方中的个体总数。S2 方差(分散度)。根据S2 的值可判断:当S2=0即S2m 时为集群分布。(3)年龄结构(age structure)种群内不同年龄的个体数量分布情况。种群中个体按其生殖年龄可以分为三个生态时期:繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。分析年龄结构的方法是用年龄锥形图或称年龄金字塔图。根据年龄结构划分三种种群类型:增长型、稳定型、衰退型。增长型种群(increasing population)年龄结构成典型金字塔型,表示种群有大量幼体,老龄个体小,出生率大于死亡率。稳定型种群(stable population)出生率与死亡率大致平衡,种群稳定。下降(衰退)种群(declining population)倒金字塔型。种群中幼体减少,老体比例增大,死亡率大于出生率。种群(特别是优势种)年龄结构,直接关系着其本身及其所在群落的发展趋势,是种群及其所在群落的动态趋势的主要指标。测定种群的年龄结构,便可分析它的自然动态,推知它及其所在群落的历史,预测它们的未来。 (4)性比(sex ration)性比是种群中雄性个体和雌性个体数目的比例。受精卵的/大致是50:50,这叫第一性比。从幼体出生到性成熟这段时间里,由于种种原因,/比继续变化,到个体成熟时为正的/比例叫第二性比。最后还有充分成熟的个体性比,叫第三性比。性比对种群配偶关系及繁殖潜力有很大的影响。(5)生命表(life table)是指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单。动态生命表(dynamic life table)真实记录生物个体存活情况。根据观察一群同时出生的个体死亡或者存活的动态过程所获得的数据编制而成。静态生命表(static life table) 根据某个种群在特定时间内的年龄结构的数据编制而成。作用(意义):综合记录了生物体生命过程的重要数据;系统表示出种群完整生命过程;研究种群数量动态必不可少的方法。二种群的增长与调节种群动态(population dynamic)包括种群的数量动态、空间动态、种群调节以及种群对环境变化的生态对策等。本文仅就数量动态,主要是种群的增长做些解释。种群增长在理论上取决三个因素:出生率、死亡率和开始增长时的种群大小。Nt=N0+(B-D)内禀增长率:当环境资源无限制时,在最适条件下,种群所能达到的恒定的最大r值。r=(Nt- N0)/ N0 *100%1种群增长的模型(1)马尔萨斯(Malthus)方程:又称指数增长模型。如果食物空间和资源都不受限制,r 为一常数,且种群的世代是不重叠。这个种群的增长理论上应按下式进行:Nt=N0ert指数增长;ln Nt =ln N0trt对数增长。(2)逻辑斯蒂增长(Logistic growth)模型:是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂增长模型是指种群在有限环境下,受环境制约且与密度相关的增长方式。又称阻滞增长。Nt=k/1+(1- Nt/k)e-rt(3)LeslieLefkorich矩阵模型: nt+1=Mtnt。Mt是m、p、i的距阵,nt 和nt+1 分别是在t和t+1时种群各阶段个体数的列向量,从中计算值。当=1,表示种群稳定;当1,表示种群正在增长;1,种群趋向衰退。2种群大小的调节(population regulation)种群大小的调节是指种群大小的控制或者是指种群大小所表现的作用限度。调节种群大小的因素:非密度相关外界(物理)因素,如降水、温度、土壤状况等。密度相关(密度依赖)内部的生物因素。自疏(self thinning)与-3/2定律:自疏指同种植物因种群密度而引起种群个体死亡而密度减少的过程。3/2定律植物种群自疏过程中,其个体平均重量与种群密度成-3/2直线斜率的变化。W=Cd-3/2 logw=logc-3/2logdW平均单株重量C为常数d种群密度(植物个体重量与密度说:密度降低,重量增大) 第三节 群落一生物群落的特征1、生物群落的定义生物群落(biotic community)是指生存于特定区域或生境内的各种生物种群的集合体。即群落是由不同种类的生物组成的生物复合体。常把群落按物种分为植物群落、动物群落、微生物群落。群落生态主要研究群落的结构、动态变化、内部关系及其分类分布规律等。植物群落(plant community)是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。2、生物群落的基本特征 (1) 群落中的所有物种在生态上有相关性。植物群落中的种类成分组成调查方法:标准样地法(确定最小面积)、点四分法(中点象限法)。各物种的相关:竞争、共生、附生、腐生、他感等。 (2) 群落与环境不可分割性。 (3) 群落中各物种的重要性有各异性。(4) 群落有其空间和时间上的结构空间结构分层(地上分层、地下分层)。森林群落空间结构分:乔木层(一般三层)、灌木层、草本层、地被层。时间结构(季节性周期变化)指那些与季节性气候变化相关联的明显周期现象。主要表现在:叶子的生长变化:新叶生长、变叶期、落叶期;开花和结实。(5)群落结构的松散性和边界模糊性二、生物群落的分类1分类单位:植物群落采用群丛 (Association)、群系(Formation)和植被型(vegetation type)为基本从属单位。群丛具有相似种类组成,优势种,结构和外貌的同类群落。群系相邻的群丛联合,有相同的一个或几个优势种。植被型具有同一生活型的建群种(优势种)的群系的联合。2群落的命名:中级及基本单位的命名采用下列主要方法。优势种命名法:直接用群落中的拉丁学名命名,并在学名前加分类单位名称全称或缩写。单优、多优,多层次植物群落,把各主要优势种逐一写出用“”或“+”联起。3分类原则 外貌原则;结构原则;区系原则特征种为分类单位级别;优势度原则;生态原则依生境区分;演替原则;外貌生态原则。第四节 生态系统 一、生态系统的基本概念 生态系统(ecosystem)在一定的时空范围内,生物群落与其环境之间通过不断的物质循环与能量流动形成的相互依赖、相互作用、相互制约的统一体。在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分,并能互相作用达到某种功能上的稳定性,这个整体就可以视为一个生态系统。因此在我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统,大至生物圈(biosphere)或生态圈(ecosphere),海洋,陆地,小至森林,草原、湖泊和小池塘。 二、生态系统的组成成分及三大功能类型 任何一个生态系统都是由生物成分和非生物成分两部分组成的,但是为了分析的方便,常常又把这两大成分区分为以下六种构成成分: 1. 无机物质 包括处于物质循环中的各种无机物,如氧、氮、二氧化碳,水和各种无机盐等。2. 有机化合物 包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。3. 气候因素 如温度、湿度、风和雨雪等。 4. 生产者(producers) 指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物,主要是各种绿色植物,也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。5. 消费者(consumers) 异养生物,主要指以其他生物为食的各种动物,包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。6. 分解者(decomposers或reducers) 异养生物,它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物,吸收某些分解产物,最终能将有机物分解为简单的无机物,而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。分解者主要是细菌和真菌,也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。 能量流动,物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。能量流动是单方向的,物质流动是循环式的,信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息,构成了信息网。 三、食物链和食物网 (一)食物链和食物网的概念 生产者所固定的能量和物质,通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递。各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链(food chains)。由于受能量传递效率的限制,食物链的长度不可能太长,一般有45个环节构成,最简单的食物链有3个环节构成。如草-兔-狐狸。 但是,在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不象食物链所表达的那么简单,食虫鸟不仅捕食瓢虫,还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物,而且食虫鸟本身也不仅被鹰隼捕食,而置是猫头鹰的捕食对象,甚至鸟卵也常常成为鼠类或其他动物的食物。可见,在生态系统中险生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系,这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内,使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系,这就是食物网(foodweb)的概念。一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件,一般认为,食物网越复杂,生态系统抵抗外力干扰的能力就越强;食物网越简单,生态系统就越容易发生波动和毁灭。 (二)食物链的类型 在生态系统中都存在着三种主要的食物链,捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链(detrital food chain)和寄生食物链。 (1)捕食食物链(草牧食链、放牧食物链):牧草 羊、牛 狼。以绿色植物为基础,以草食动物为开始的食物链。(2)腐生食物链(碎屑食物链、分解食物链):动植物残体 跳虫、线虫、蚯蚓(腐食性动植物)。以死的有机物质为基础,从腐生物开始的食物链。(3)寄生型食物链:植物 动物 寄生物 更小的寄生物。以活的生物为寄主,夺取寄主的物质和能量来维持生存。体型越来越小,数量越来越多。捕食食物链虽然是人们最容易看到的,但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链,只在某些水生生态系统中,捕食食物链才会成为能流的主要渠道, 在陆地生态系统中,净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。在大多数陆地生态系统和浅水生态系统中,生物量的大部分不是被取食,而是死后被微生物所分解,因此能流是以通过碎屑食物链为主。碎屑食物链可能有两个去向,这两个去向就是微生物或大型食碎屑动物,这些生物类群对能量的最终消散所起的作用已经引起了生态学家的重视。 由于寄生物的生活史很复杂,所以寄生食物链也很复杂。例如,寄生在哺乳动物和鸟类身上的跳蚤反过来可以被细滴虫(一种寄生原生动物)所寄生。又如,小蜂把卵产在姬蜂或寄生蝇的幼虫体内,而后者又寄生于其他昆虫幼虫体内。在这些寄生食物链内,寄主的体积最大,沿着食物链寄生物的数量越来越多,体积越来越小(同捕食食物链不同)。 (三)食物链的特征(1)食物链的长度通常不超过6个营养级,最常见的45个营养级,因为能量沿食物链流动时不断流失。(2)食物链越长,最后营养级位所获得的能量也越少。因为从起点到终点经过的营养级越多,其能量损耗也就越大。(3)食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关。(4)生态系统中的食物链不是固定不变的,它不仅在进化历史上有改变,在短时间内也会发生变化。 四、营养级和生态金字塔 自然界中的食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系,这种关系是错综复杂的。为了使生物之间复杂的营养关系变得更加简明和便于进行定量的能流分析和物质循环的研究,在食物链和食物网概念的基础上提出了营养级(trophic levels)的概念。 营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和,因此,营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系,而是指一类生物和处在不同营养层次上另一类生物之间的关系。生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点,即食物链的第一环节,它们构成了第一个营养级。所有以生产者(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二个营养级,即植食动物营养级。第三个营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物。以此类推,还可以有第四个营养级(即二级肉食动物营养级)和第五个营养级等。由于食物链的环节数目是受到限制的,所以营养级的数目也不可能很多,一般限于35个。营养级的位置越高,归属于这个营养级的生物种类和数量就越少,当少到一定程度的时候,就不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。 有很多动物,往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中,因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性,但为了分析的方便,生态学家常常依据动物的主要食性决定它们的营养级,因为在进行能流分析的时候,每一种生物都必须置于一个确定的营养级中。 生态金字塔(ecological pyramids)是指各个营养级之间的数量关系,这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位,采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。 数量金字塔是以生物的个体数量表示每一营养级。生物量金字塔以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。能量金字塔是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔。 数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形,但能量金字塔绝不会这样,因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量;同样,肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的,因此依据热力学第二定律,它们的能量也绝不会多于植食动物。一般说来,不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。可见,能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的,所以,营养级一般不超过6个。能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值,而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。 五、生态效率 生态效率(ecological efficiencies)是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。I(摄取或吸收):表示一个生物(生产者,消费者或腐食者)所摄取的能量;对植物来说,I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。A(同化):表示在动物消化道内被吸收的能量(吃进的食物不一定都能吸收)。对分解者来说是指细胞外产物的吸收;对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能,即总初级生产量(GP)。R(呼吸):指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。P(生产量):代表呼吸消耗后所净剩的能量值,它以有机物质的形式累积在生态系统中。对植物来说,它是指净初级生产量(NP);对动物来说,它是同化量扣除维持消耗后的生产量,即P=A-R。利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率:即林德曼效率相当于同化效率、生长效率与利用效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率,即,一般说来,大型动物的生长效率要低于小型动物,老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加,呼吸消耗所占的比例也相应增加,因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。多个生态系统中,林德曼效率似乎是一个常数,即10%,生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律,但近来对海洋食物链的研究表明,在有些情况下,林德曼效率可以大于30%。对自然水域生态系统的研究表明,在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中,林德曼效率大约为1520%;就利用效率来看,从第一营养级往后可能会略有提高,但一般说来都处于2025%的范围之内。这就是说,每个营养级的净生产量将会有7580%通向碎屑食物链。 六、生态系统的反馈调节与生态平衡 1.生态平衡由于生态系统具有自我调节机制,生态系统会保持自身的生态平衡。生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况,它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定。生态平衡是一种动态平衡,因为能量流动和物质循环总在不间断地进行,生物个体也在不断地进行更新。生产者、消费者和分解者在数量上保持平衡能够增强生态系统的自我调节能力。 当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时,它能够自我调节和维持自己的正常功能,并能在很大程度上克服和消除外来的干扰,保持自身的稳定性。这实质上就是生态系统的反馈调节。但是,生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的,当外来干扰因素如火山爆发、地震,泥石流,雷击火烧,人类修建大型工程,排放有毒物质、喷撒大量农药,人为引入或消灭某些生物等超过一定限度的时候,生态系统自我调节功能本身就会受到损害,从而引起生态失调,甚至导致发生生态危机。从而引起局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡,从而威胁到人类的生存。2.负反馈机制 生态系统的一个普遍特性是存在着反馈现象。当生态系统中某一成分发生变化的时候,它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化,这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分,这个过程就叫反馈。反馈有两种类型,即负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback)。 负反馈是比较常见的一种反馈,它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态,反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如,如果草原上的食草动物因为迁入而增加,植物就会因为受到过度啃食而减少,植物数量减少以后,反过来就会抑制动物数量。 正反馈是比较少见的,它的作用与负反馈相反,即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化,反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化,因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。 3.生态平衡失调与生态危机当外界干扰压力很大, 使系统的变化超出其自我调节能力限度即生态阈限时, 系统的自我调节能力随之丧失。此时, 系统结构遭到破坏, 功能受阻, 整个系统受到严重伤害乃至崩溃, 此即生态平衡失调。严重的生态平衡失调, 从而威胁到人类的生存时, 称为生态危机由于人类盲目的生产和生活活动而导致的局部甚至整个生物圈结构和功能的失调。第三章 城市生态学基本原理与思想第一节 城市生态学基本原理一、城市生态位原理“生态位”(niche)指物种在群落中在时间、空间和营养关系方面所占的地位。一般说,生态位的宽度依据该种的适应性而改变,适应性较大的物种占据较宽广的生态位。而城市生态位(urhan niche)是个城市给人们生存和活动所提供的生态位,是城市提供给人们的或可被人们利用的各种生态因子(如水、食物、能源、土地、气候、建筑、交通等)和生态关系(如牛产力水平、环境容量、生活质量、与外部系统的关系等)的集合。它反映了一个城市(或者其他人类生境)的现状对于人类各种经济活动和生活活动的适宜程度,反映了个城市的性质、功能、地位、作用及其人口、资源、环境的优劣势,从而决定了它对不同类型的经济以及不同职业、年龄人群的吸引力和离心力。城市生态位大致可分为两大类:一类是资源利用、生产条件生态位,一类是环境质量、生活水平生态位,简称生活生态位。其中生产条件生态位,简称生产生态位,包括了城市的经济水平(物质和信息生产及流通水平)、资源丰盛度(如水、能源、原材料、资金、智力、土地、基础设施等);生活生态位包括社会环境(如物质生活和精神生活水平及社会服务水平等)及自然环境(物理环境质量、生物多样性、景观适宜度等)。 总之,城市生态位是指城市满足人类生存发展所提供的各种条件的完备程度。一个城市既有整体意义上的生态位,如一个城市相对于其外部地域的吸引力与辐射力;也有城市空间各组成部分因质量层次不同所体现的生态位的差异。如有学者认为,城市市中心的生态位在城市各个空间组成部分是最优越的(在特定的条件下和特定的城市发展阶段)。对城市居民个体而
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