种内和种间竞争对花鼠分散贮藏的影响.doc

河南科技大学本科生毕业论文种内和种间竞争对花鼠分散贮藏的影响摘要2009年89月在黑龙江省带岭区东方红林场实验地新建的围栏内，研究种内和种间竞争对花鼠分散贮藏行为变化的影响，研究发现：（1）雌性个体的埋藏强度明显高于雄性个体；（2）种间竞争引起花鼠对红松种子分散贮藏比例的增加，而种内竞争不引起花鼠分散贮藏行为的显著变化；（3）种内竞争条件下，同性竞争和异性竞争均对花鼠分散贮藏行为无显著影响；（4）雄性个体在雄性个体竞争下，埋藏强度不变；而在雌性个体竞争下，埋藏强度增加；（5）雌性个体在雌性和雄性竞争条件下，花鼠分散贮藏行为无明显变化。关键词：围栏，红松种子，花鼠，竞争，分散贮藏I河南科技大学本科生毕业论文Effects of Intra- and Inter-Specific Competition on Scatter-Hoarding of Chipunk(Eutamias sibiricus)ABSTRACTTo study the effects of intra-specific and inter-specific competition on scatter-hoarding of Siberian chipmunk (Eutamias sibiricus), a series of experiments were carried out in Dongfanghong Forest Dailing District Heilongjiang Province from August to September 2009. The results showed that: (1) Scatter-hoarding intensity of male and female individuals differed significantly, with females scatter-hoarding more seeds; (2) Inter-specific competition increased scatter-hoarding of Siberian chipmunk, however, no significant effect was found from intra-specific competition;(3) Regardless of the sex of competed individuals, both inter- and intra-sexual competitions showed no significant influence on scatter-hoarding of Siberian chipmunk;(4)Inter-sexual competition increased scatter-hoarding of male individuals;(5)Both inter- and intra-sexual competitions showed no significant influence on scatter-hoarding of female individuals.KEY WORDS：Semi-natural enclosure, Pinus koraiensis, Eutamias sibiricus, Competition, Scatter-hoarding15目 录种内和种间竞争对花鼠分散贮藏的影响I摘要IABSTRACTII目 录III符号说明IV第一章 文献综述51.1 花鼠简介51.2 国内外相关研究进展51.3 本实验研究的目的意义6第二章 试验部分72.1研究方法72.1.1 研究地概况72.1.2 标记与释放72.1.3 围栏设计72.1.4 实验动物72.1.5 实验设计与实验步骤82.1.6 统计与分析92.2研究结果92.2.1种间和种内和竞争条件下花鼠的分散贮藏92.2.2 种内同性和异性竞争条件下花鼠的分散贮藏102.3 讨论122.3.1 种内和种间竞争对花鼠分散贮藏的影响122.3.2 种内雌雄个体之间竞争对花鼠分散贮藏红松种子行为的影响12参考文献13致 谢15附 录16英文翻译17符号说明缩略词中 文IS原地存留EIS原地取食IAR移动未取食EAR移动后取食CAR移动后埋藏M丢失第一章 文献综述1.1 花鼠简介花鼠，学名Eutamias sibiricus，属啮齿目，松鼠科。别名：五道眉、花黎棒，体型较小，国内分布于东北、华北、西北和西南部分省区。生活环境大多为平原、丘陵、山林，栖息于林区及林缘灌丛和多低山丘陵的农区，多在树木和灌丛的根际挖洞，或利用梯田埂和天然石缝间穴居。多白天活动，晨昏最活跃，常在地面及倒木上奔跑，亦善爬树，行动敏捷，不时发出刺耳的叫声。以各种坚果、种子、浆果、花、嫩叶为食，有时也吃昆虫、鸟蛋、雏鸟和其他种类小型啮齿动物1。有贮存食物习性，入冬前常用颊囊搬运采集到的果实和种子，有时直接用嘴叼回植物的茎叶。采集到的食物有些在洞穴内集中贮藏，最多可达6千克，有些则分散贮藏在活动区域内的落叶下和土壤里。花鼠在春季食物短缺或冬季贮藏食物时，会啃食一定量的树皮和树籽，或钻进仓库盗取粮食，应属农林业有害生物2。但是花鼠在取食和贮藏植物种子的过程中，植物种子得以扩散，有些种子萌发，对森林的更新有一定意义。1.2 国内外相关研究进展分散贮藏是一种常见的食物贮藏方式 36，是许多啮齿动物所采取的一种重要的觅食策略7。分散贮藏方式可能是鼠类快速占据丰富却短暂的食物资源的一种竞争性策略8。研究表明多种因素影响啮齿动物对食物分散贮藏，其中内部因素有性别、年龄、社群关系、饥饿状态等，外部因素包括食物特征、竞争与盗食环境条件等11。啮齿动物进行分散贮藏的原因之一就是为了防止竞争者的盗食9。另外，食物贮藏行为的性别差异在许多啮齿动物中都有发现。在实验室研究中，很多种类的雌性比雄性贮藏食物多，如金色中仓鼠（Mesocricetus auratus) （Wong and Jones, 1985）、长爪沙鼠（Meriones unguiculatus) （Nyby et al., 1973）、刺囊鼠（Liomys salvini）和林棘鼠（Heteromys desmarestianus）（Fleming and Brown, 1975）。McCarty和 Southwick12认为，食蝗鼠（Onychomys torridus）雄性所贮藏的食物明显多于雌性。但是国内外对竞争条件下不同性别啮齿动物贮藏行为的研究还很少，特别是在食物资源状况、竞争者和捕食风险等因素对啮齿动物扩散和分散贮食行为有何影响方面的研究在国内还较少10。因此，本研究的主要目的是通过在围栏内模拟种内竞争、种间竞争的条件下，研究花鼠分散贮藏红松种子行为变化的影响因素，并讨论其在森林更新中的作用。1.3 本实验研究的目的意义红松(Pinus koraiensis Siebet Zucc.)是松科松属的常绿乔木，为我国重要的珍贵用材树种。红松是我国东北小兴安岭、长白山林区天然林中主要的森林组成树种，也是目前东北各地分布较广的主要造林绿化树种之一13。红松在维持该地区生物多样性以及生态系统的稳定性方面起到不可估量的作用。食物贮藏是许多动物重要的适应性行为，分散贮藏的食物以植物种子为主。每个贮藏点贮藏数量不等的食物项目。啮齿动物分散贮藏食物之后，可降低食物被其他个体获取的机率，提高对食物资源的控制能力，最终有利于自身的生存和繁殖成功。因此分散贮藏食物是许多啮齿动物所采取的一种重要的觅食策略。分散贮藏方式对于植物的幼苗建成、更新、群落演替和生态系统功能的维持有着积极的意义。多种因素影响啮齿动物对食物分散贮藏。内部因素有性别、年龄、社群关系、饥饿状态等；外部因素包括食物特征、竞争与盗食环境条件等。这些因素并非独立地发挥作用，内部因素受外部刺激的综合影响，而且外部因素只能通过改变动物的内部状态才能发挥作用。特别是在一些室内的或围栏实验中，实验设计的差异不仅影响动物的食物贮藏及其管理，也会造成实验结果的不同。研究红松的种子命运、维护红松的自然更新，恢复其种群数量，啮齿类动物与红松的协同进化机制，保持小兴安岭乃至全国森林的生态多样性和生态平衡，改善人民生活环境，将具有十分重要的意义。同时，探讨啮齿动物的分散贮藏行为，能够更好地理解食物贮藏在啮齿动物生活史中的作用，进一步认识鼠类和植物的相互关系以及不同啮齿动物在群落形成中的潜在作用。第二章 试验部分2.1研究方法2.1.1 研究地概况本研究选择在黑龙江省带岭林业局东方红林场进行。该林场位于黑龙江省东北部、小兴安岭南坡（12857161291750E，46508465920N），以低山地为主，多为缓坡。最高海拔1050 m，最低海拔250 m。全年平均气温1.4 ，月平均最低气温-19.4 ，极端气温-40 （1月上旬），月平均最高气温20.9 （7月），极端气温37 。年10 积温2156 。年降水量平均为660 mm，全年无霜期115 d。2.1.2 标记与释放种子标记参照14。标签长3.5 cm，宽2.5 cm，并带有1小孔，便于用细铁丝拴系。标签对动物扩散种子的存活、种子命运、扩散距离均无显著性差异。然后随机选择健康红松种子，在每个种子远离胚的部位钻一个直径0.3 mm的孔，不要损坏种子的胚和子叶。通过种子的小孔用10 cm的柔软钢丝把每个种子系上一个非常柔软的塑料标签（长 宽：2.5 cm 3.5 cm，重量 0.3 g）。2.1.3 围栏设计在研究区选择地势相对平坦的地段，建造16个半自然（10 m 10 m 2.5 m）围栏。为模拟森林中地面覆盖度人为除去部分杂草，上方用黑色的遮阳网遮盖，防止天敌捕食。在围栏一角砌置一个鼠巢，巢内放置一些棉花供花鼠取暖。鼠槽旁放置1水槽，供花鼠饮水，并按时补充水槽中的水分。2.1.4 实验动物本实验所用花鼠和大林姬鼠都捕自东方红林场比较典型的红松林阔叶混交林内，一共34只（其中花鼠12 ，14 ，大林姬鼠8只）。将所有花鼠逐一编号并单独饲养于专用饲养笼（80 cm 50 cm 40 cm，钢丝制成）内，大林姬鼠作为竞争者统一放入2个饲养笼内，饲养笼一角用铁皮制成一圆柱巢箱（10cm），内放适量棉花保暖。饲养期间为其提供适量玉米、花生等食物和充足饮水，饲养房保持通风和透光，维持自然温度和光周期，按时检查和补充食物和饮水。饲养57d后，分两次随机选取其中8只（平均体重：93.99 2.73g）性别不同的个体用于实验。2.1.5 实验设计与实验步骤实验分四组进行，分别为单鼠对照实验、种内同性竞争、种内异性竞争和种间竞争。每次实验随机抽取8只花鼠作为被竞争鼠放入围栏，其在围栏内可自由活动。然后，将竞争鼠按照实验设计（详见表1）放入被竞争鼠巢箱对角的一个鼠笼内，限制其活动，并使竞争者和被竞争者能相互发现对方。在此过程中，记录花鼠的性别和体重。实验前，使被竞争的花鼠在围栏中适应2天。第一次实验在2009年89月进行，实验前1 d清理围栏后，将随机抽取的花鼠（被竞争者）放入围栏，按照实验设计的四组不同竞争条件依次进行竞争实验。在实验每天的8点之前将标记号的红松种子放入对应的围栏内，当天的下午16：30到18：00统计种子命运并清理围栏内剩余种子。种子命运按以下分类：原地存留（IS）、原地取食（EIS）、移动未取食（IAR）、移动后取食（EAR）、移动后埋藏（CAR）和丢失（M）。实验结束将记录的数据归类统计，分析花鼠对红松种子分散贮藏行为的变化。表1 种内和种间竞争实验设计对照花鼠重量（g）和性别竞争花鼠重量（g）和性别竞争花鼠重量（g）和性别大林姬鼠作为竞争者的重量（g）67.92（）128.74（）115.73（）43.1092.45（）82.86（）98.92（）31.47103.26（）85.7（）90.17（）47.46108.47（）89.54（）88.52（）40.3288.52（）97.17（）71.67（）26.5389.54（）102.36（）97.56（）29.9297.09（）108.47（）99.76（）25.088.52（）89.85（）92.45（）43.5779.02（）86.17（）128.74（）43.1090.17（）95.84（）85.7（）31.47115.73（）95.58（）97.17（）47.4692.84（）97.56（）89.54（）40.3298.92（）97.76（）102.36（）26.5397.76（）115.73（）89.54（）29.9295.58（）98.92（）97.09（）25.099.76（）92.45（）97.09（）43.572.1.6 统计与分析 SPSS for Windows（version16.0）软件包被用于数据统计与分析。采用GLM单因素变量方差分析，分别检验不同竞争条件下花鼠分散贮藏红松种子的CAR比例变化是否有显著差异。2.2研究结果2.2.1种间和种内和竞争条件下花鼠的分散贮藏在种间和种内竞争条件下，花鼠分散贮藏红松种子的比例因竞争的存在有显著的变化。种内竞争CAR比例为21.2 3.0%，种间竞争CAR比例为33.2 5.8%，对照CAR比例为16.7 4.7%）（图1）。分析表明：种内竞争CAR比例增加不显著（P = 0.436），而种间竞争CAR比例则显著增加（P = 0.017）。种间竞争下红松种子的埋藏（CAR）比例比同种竞争显著性要高（P = 0.044）。图2-1 种内和种间竞争条件下的种子命运2.2.2 种内同性和异性竞争条件下花鼠的分散贮藏在种内竞争条件下，同性别花鼠的竞争使红松种子的埋藏（CAR）比例为18.6 4.5%，而异性竞争下CAR比例为23.8 4.0%（见图2），GLM统计分析表明：种内同性和异性竞争均对花鼠分散贮藏红松种子行为的影响不显著(F =0.692，df =2，P = 0.506)。图2-2 种内同性和异性竞争条件下的种子命运雄性个体在面对雄性和雌性个体竞争时，红松种子的埋藏（CAR）比例分别达为14.1 5.8%（+ ）和26.7 7.5%（ + ）（图3），分散贮藏差异明显（F =4.280，df =2，P = 0.030）。雄性与雄性之间的竞争对红松种子埋藏（CAR）比例的影响较小（P = 0.202），而雄性与雌性之间的竞争引起CAR明显增加（P = 0.009）。图2-3雄性个体在种内竞争下的种子命运在面对同性和异性个体竞争时，雌性个体红松种子的埋藏（CAR）比例分别为22.2 6.7%（ + ）和21.5 4.3%（ + ）（图4）。统计分析表明，雌性个体在面对同性和异性竞争时，对花鼠分散贮藏红松种子的影响均不显著（F =0.414， df =2，P = 0.664）。另外，从图3和4可以看出，雄性个体对红松的埋藏比例明显小于雌性个体（F =9.020，df =1，P =0.009）。图2-4雌性个体在种内竞争下的种子命运2.3 讨论2.3.1 种内和种间竞争对花鼠分散贮藏的影响Sanchez 和Reichman15认为，同种或异种个体的出现能通过视觉和嗅觉影响白足鼠（Peromyscus leucopus）的食物贮藏行为，使其所贮藏的种子数量增加。动物通过分散贮藏种子可以降低被其他个体（同种或异种）获取的机率16。然而，研究结果表明，种内竞争对花鼠分散贮藏行为的影响不显著（图1）。花鼠与其它昼行性小型啮齿类一样，可依赖于视觉和嗅觉一同参与埋藏种子的发现17，18，19。相同的觅食行为和同等的觅食能力，可能是造成种内竞争分散贮藏强度保持不变的主要因素。与此相反，以嗅觉为主要途径寻找种子的竞争者大林姬鼠的出现，对花鼠的分散贮藏产生较大影响（图1）。种子的分散贮藏可降低种子气味的散发强度，从而降低埋藏点的偷盗率11。花鼠在种间竞争（大林姬鼠）条件下，对红松种子的分散贮藏比例显著增加，从而可降低大林姬鼠对其埋藏点的偷盗率20，21，22。另外，贮藏者或竞争者的种类和数量以及领域行为也会影响贮藏者对种子的多次贮藏23。调查发现，野外大林姬鼠的数量远远高于花鼠，种内和种间竞争压力的不同也可能引起分散贮藏行为变化的原因之一。2.3.2 种内雌雄个体之间竞争对花鼠分散贮藏红松种子行为的影响食物贮藏行为的性别差异有其进化上的适应性意义，食物贮藏对雌雄两性同样重要24。研究发现25，造成贮食行为性别差异的原因可能是性激素的作用，睾酮能降低雄性长爪沙鼠的贮食行为。与此相反，雌激素（动情周期）能调节实验大鼠的食物贮藏行为26。Lee27的研究表明，在自然条件下，红松鼠（Sciurusv ulgaris）的雌性比雄性贮藏食物要多。我们围栏内的实验结果也支持这一结论：在无竞争条件下，雌性花鼠分散贮藏行为明显高于雄性，可能与繁殖季节较高的雌激素水平有关。然而，雄性个体在面对雄性或雌性个体竞争时，分散贮藏行为则显著增强，红松种子分散埋藏比例均显著增加。但是，雌性个体的分散贮藏行为在雄性或雌性竞争条件下，均没有无显著变化。这表明，性别不仅决定花鼠的分散贮藏行为，而且这种行为对种内的竞争也存在不同的反应模式。参考文献1. 姜雅风花鼠简介J生物学教学，2008年，第33卷，第2期，68-692. 郑晓东，袁玉明，张娜林下参害鼠危害调查及防控J新农业，2009年，第11卷3. 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