（动物学专业论文）刺激大壁虎基底神经核对运动行为的影响.pdf

山东师范大学硕士学位论文缩写符号说明目录英文缩写英文全称a c ca l ha l va m ca m la m ma o ba p o la tb c ab s tc ae e rc g lc h a bc ho p tc m a mc pc pc p ac p dc p pc s 0c x dc x lc x mn u c l e u sa c c u m b e n sa r e al a t e r a l i sh y p o t h a l a m ia l v e u sn u c l e u sc e n t r a l i sa m y g d a l a en u c l e u s1 a t e r a l i sa m y g d a l a cn u c l e u sm a r g i n a l i sa m y g d a l a ea c c e s s o r yo l f a c t o r yb u l ba r e ap r e o p t i c al a t e r a l i sa r e at r i a n g u l a r i s中文名称伏核下丘脑外侧区海马中央杏仁核外侧杏仁核杏仁缘核副嗅球外侧视前区三角区b e dn u c l e u so ft h ec o m m i s s u r a 前联合基底核a n t e r i o rb e dn u c l e u so ft h es t r i at e m l i n a l i s终纹床核c o m m i s s u r aa n t e r i o rc e r e b e l l u m前联合小脑c o r p u sg e n i c u l a t u m1 a t e r a l e外侧膝状体c o m m i s s u r ah a b e n u l a ec h i a s m ao p t i c u mc o r p u sm a m m i l a r ec e l lp l a t eo fu n g e r ( 0 6 )c o m m i s s u r ap o s t e r i o rc o m m i s s u r ap a l l i ia n t e r i o rn u c l e u sc o m m i s s u r a ep o s t e r i o r i sc o m m i s s u r ap a l l i ip o s t e r i o rc o m m i s s u r as u p r a o p t i c ac o r t e xd o r s a l i sc o r t e xl a t e r a l i sc o r t e xm e d i a l i s缰联合视交叉乳头体细胞板后联合前皮质联合后联合核后皮质联合视上联合背侧皮层、外侧皮层内侧皮层山东师范大学硕士学位论文d l hd ld md v re n tf rh a bh a b lh a b mii ci pl f bl f b dn u c l e u sd o r s o l a t e r a l i sh y p o t h a l a m i下丘脑背外侧核n u c l e u sd o r s o l a t e r a l i st h a l a m in u c l e u sd o r s o m e d i a l i st h a l a m id o r sa lv e n t r i c u l a rr i d g en u c l e u se n t o p e d u n c u l a “sf a s c i c u l u sr e t r o f l e x u sg a n 9 1 i o nh a b e n u l a en u c l e u sl a t e r a l i sh a b e n u l a en u c l e u sm e d i a l i sh a b e n u l a en u c l e u si n t e r s t i t i a l i sn u c l e u si n t e r c a l a t u sn u c l e u si n t r a p e d u n c u i a r i sl a t e r a lf b r e b r a i nb u n d l e丘脑背外侧核丘脑背内侧核背侧室脊脚内核缰核脚间柬缰结节外侧缰核内侧缰核间质核闰核脚间核外侧前脑束l a t e r a lf o r e b r a i nb u n d l e ，d o r s a l外侧前脑束背脚p e d u n c l el f b v1 a t e r a lf o r e b r a i nb u n d l e jv e n t r a l外侧前脑束腹脚p e d u n c l el ml tm f bm o bm pm tn d bn o l f an p mn p tn u c l e u sl e n t i f o r m i sm e s e n c e p h a l in u c l e u sl e n t i f 6 r m i st h a l a m im e d ia lf 6 r e b r a i nb u n d lem a i n0 1 f a c t o r yb u l bn u c l e u sm e d i a l i sp o s t e r i o rn u c l e u sm e d i a l i st h a l a m in u c l e u so ft h ed i a g o n a lb a n do fb r o c a中脑豆状核丘脑豆状核内侧前脑束主嗅球后内侧核丘脑内侧核斜角带核n u c l e u so l f a c t o r i u sa n t e r i o r嗅前核n u c l e u sp r o f u n d u sm e s e n c e p h a l i中脑深核n u c l e u sp a r v o c e l l u l a r i st e l e n c e p h a l in s an u c l e u ss e p t a l i sa n t e r i o r6端脑小细胞核前隔核山东师范大学硕士学位论文n s dn s in s ln s mn s p hoo p h0 s cp cp dp e d0 l fp hp p op rp r o tp t hr h o m br o tn rn r e ts os p e ds t ms t rt st e c tt e g mt e ln u c l e u ss e p t a l i sd o r s a l i sn u c l e u ss e p t a l i si m p a rn u c l e u ss e p t a l i sl a t e r a l i sn u c l e u ss e p t a l i sm e d i a l i sn u c l e u ss p h e r i c u sn u c l e u so v a l i so r g a n o np e r i v e n t r i c u l a r eh y p o t h a l a m io r g a n o ns u b c o m m i s s u r a l en u c l e u sp o s t e r o c e n t r a l i sn u c l e u sp o s t e r o d o r s a l i sp e d u n c u l u so l f a c t o r i u sn u c l e u sp e r i v e n t r i c u l a r i sh y p o t h a l a m ip e r i v e n t r i c u l a tp r e o p t i ca r e an u c l e u sp r e t e c t a l i sp e r i r o t u n d a lbe l tp a l l i a l t h i c k e n i n gr h o m b e n c e p h a l o i in u c l e u sr o t u n d u sn u c le u sr a p h e sn u c l e u sr e t i c u la r i sn u c l e u ss u p r a o p t i c u sn u c l e u ss u p r a p e d u n c u l a r i ss t r i am e d u l l a r i ss t r i a t u mt o r u ss e m i c i r c u l a r i st e c t u mm e s e n c e p h a l it e g m e n t u mm e s e n c e p h a l it e l e n c e p h a l o n背隔核隔核闩外侧隔核内侧隔核球状核卵圆核下丘脑室周器联合下器后中央核后背侧核嗅束下丘脑室周核室周视前区项盖前核圆核周带皮质加厚区菱脑圆核脊核网状核视上核脚上核髓纹纹状体半环隆枕中脑顶盖中脑被盖端脑7山东师范大学硕士学位论文t 0 1 ft o p tt o p t bt o p t lt o p t mt s ht u bo l f8t r a c t u so l f a c t o r i u st r a c t u so p t i c u st r a c t u so p t i c u sb a s a l i st r a c t u so p t i c u sl a t e r a l i st r a c t u so p t i c u sm e d i a l i st r a c t u ss e p t o h y p o t h a l a m i c u st u b e r c u l u m0 1 f a c t o r i u m嗅束视柬基底视束外侧视束内侧视柬隔下丘脑束嗅结节独创声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他入已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得( 注：如没有其他需要特别声明的，本栏可空)或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名；蔟雷导师签字：学位论文版权使用授权书括辛i本学位论文作者完全了解出壅垣堇太堂有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权出壅痖堇太堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书)学位论文作者签名：黎僵签字日期：2 0 0 留年月7 日导师签字：，汤签字日期：2 0 0 年月另日山东师范大学硕士学位论文刺激大壁虎基底神经核对运动行为的影响国家自然基金重点项目：类壁虎仿生机器人的关键基础研究( 6 0 5 3 5 0 2 0 )国家自然基金项目：壁虎运动人工制导的基础研究( 3 0 4 0 0 0 8 6 )中文摘要大壁虎( g p 尼幻g e c 七d ) 隶属爬行纲，有鳞目，壁虎科。主要分布于我国的云南、广西、广东、贵州、福建等地区。它是爬行动物中具有在任意角度、任意平面自由运动能力的典型动物。为此成为生物机器人研究的模型动物之一。如果将芯片或刺激电极植入大壁虎脑内，通过计算机程序，发射刺激信号，调控大壁虎按照人的意愿完成规定的动作，就可以将这种生物机器人应用于抢险、搜救等方面。目前，生物机器人的研制已成为生物工程科学研究的热点之一。本研究是为大壁虎生物机器人研制而进行的基础研究之一，主要工作分四个部分：一、大壁虎实验室的人工饲养动物饲养是开展动物研究的基础，特别是动物的实验室习服直接影响实验的成功和结果。通过对人工饲养条件下大壁虎生活习性的观察，不仅观测了大壁虎三维运动的模式，还发现了产卵期雌性大壁虎破坏其它壁虎产的卵、并吃卵的现象，以及壁虎在人工饲养条件下容易得“软骨病 和“口角炎”。提出了对大壁虎采取间隔轮换喂食的方法，以活的面包虫幼虫为主食，定期饲喂面包虫成虫或其它鞘翅类、甲壳类昆虫以增加其钙物质的摄入量，从而达到补钙并防止软骨病的效果。二、电刺激基底神经核对大壁虎运动行为的影响电刺激主要分为急性浅麻醉状态下和慢性自由清醒状态下实验两种，动物例数分别为17 例、10 例。刺激参数为波宽1m s ，频率8 0h z ，强度o 1 2m a 的负电流方波。急性实验中，除对大脑基底神经核主要组成部分( 包括纹状体、苍白球、腹侧苍白球、杏仁核等) 进行了电刺激和运动行为之间关系的观察外，对隔区、背侧皮层、伏核、( 布罗卡氏) 斜带核、球状核等也进行了相应的研究。结果如下：刺激纹状体内侧部、背侧部、近中部等区域出现向同侧舔舌反应，反应滞后5s 左右，刺激反应可重复率高( 8 0 ) ；在外侧隔核腹内侧部、内侧前脑束等位置诱导出现脊柱弯曲，刺激该区域反应重复性较低( 约3 0 ) ；对内侧前脑束、内侧隔核腹侧等刺激时，出现四肢动，可重复性为5 0 左右；刺激背侧室嵴腹侧、伏核时出现呼吸变化，重复性在5 0 左右。坐銮堕翌奎兰堡主兰垡丝苎慢性实验主要对大脑基底神经核及隔区进行了电极植入，用波宽1m s ，频率8 0h z ，强度o 1m a 的负电流进行刺激时，在纹状体内侧区出现向同侧舔舌反应，反应重复性较高；在隔区出现头部向同侧转动。三、电损伤基底神经核对大壁虎运动行为的影响损伤实验采用定时直流输出，参数为0 5m a ，3 0s ，然后停针1 0m i n 。总共做了三例，通过对大壁虎运动距离和平均运动速度进行统计分析，初步结果表明：假手术动物实验后运动行为减少了3 7 0 ，损毁组的两只动物损毁后运动行为分别减少了7 4 7 和9 1 6 。这提示，基底神经核可能参与运动行为的调控，且基底神经核兴奋可能导致运动行为的产生或增加。四、基底神经核纤维联系的研究采用辣根过氧化物酶逆行追踪法( h r p 法) 对基底神经核与中枢神经系统其它部分之间纤维联系进行研究。在纹状体内侧区注射h r p 后，发现被标记的神经元胞体往前可追踪到伏核前内侧部、背内侧部、嗅结节外侧部、外侧皮层腹外侧部、，外侧皮层背外侧部、外侧皮层背侧部等区域。注射区附近在纹状体内侧部、杏仁核、( 布罗卡氏) 斜带核等发现标记胞体。在外侧前脑束从大脑中段偏后开始直到中脑前端都有标记。所有投射都为同侧投射。结果表明：上述同侧的诸结构中均有神经元的轴突到达纹状体的内侧区，与纹状体内侧区神经元形成联络关系。本研究结果提示，大脑的基底神经核具有调节中脑运动行为的作用；基底神经核，特别是纹状体内侧核与伏核、大脑皮层、其它基底神经核以及中脑之间存在纤维联系。关键词：大壁虎：基底神经核( b n ) ；电刺激；辣根过氧化物酶( h r p ) ；躯体运动中图分类号：q 4 2 62山东师范大学硕士学位论文a b s t r a c te f f e c t so fe 1 e c t r i cs t i m u l a t i o no fb a s a ln u c l e u so ns o m a t i cm o v e m e n ti ng e 后尼dg p c 克dg e k k og e c k om a i n l y1 i v e si ny u nn a n ，g u a n gx i ，g u a n gd o n g ，f uj i a np r o v i n c ei nc h i n a t h e yc o u l dc l i m bo nv a r i o u ss u r f a c e sa ta n ya n 9 1 e i th a sb e e nb e c o m ea ni d e a lm o d e lf o rt h eb i o r o b o tr e s e a r c h f r o m19 9 0 st h eb i o r o b o t sb e c o m eah o t s p o ti nt h er o b o t i c 丘e l d b yi m p l a n t i n gac h i po ras e to fm i c r o e l e c t r o d e si nt h ea n i m a l sb r a i n ，p e o p l ec a nc o n t r o li t sb e h a v i o r st os o m ee x t e n t i o na n du s ei tt of i n i s hs o m ed a n g e r o u st a s k sw h i c hh u m a nb e i n g sc a nn o td o i nt h i sp a p e r ，i no r d e rt od e v e l o pb i o r o b o tg e c k o ，w es t u d i e dt h em o t o rf u n c t i o no fg e c k o sb a s a lg a n 9 1 i af r o mt h ef o l l o w i n gs e v e r a la s p e c t s ：1 b r e e d i n ga n i m a l si nn a l l j i n gl a b i ti sd i f n c u l tt or a i s i n gg e k k og e c k o si nn a n j i n gd u et ot h ec l i m a t ed i f f e r e n c eb e t w e e nj i a n gs ua n dg u a n gx ip r o v i c e a f t e rt w oy e a r s h o u s e - r a i s i n go fg e k k og e c k o ，w eo b t a i n e ds e v e r a ls k i u si nf e e d i n g ，b r e e d i n g ，d i s e a s ep r e v e n t i o na n ds oo n 2 m o t o rf u n c t i o ns t u d i e so ft h eg e c k o sb a s a ln u c l e u sb ye l e c t r i cs t i m u l a t i o na n dl e s i o nm e t h o d t h ee l e c t r i cs t i m u l a t i o ns t u d ym a i l yc o n t a i n sa c u t ea n e s t h e s i ae x p e r i m e n ta n dc h r o n i ca w a k ee x p e “m e n t i nt h ea c u t ee x p e r i m e n t ，w em a i l ys t u d i e dt h em o t o rf h n c t i o no fb a s a ln u c l e u su s i n ge l e c t r i cs t i m u l a t i o nm e t h o d ，w ea l s oi n v e s t i g a t e dt h ec o r t e xd o r s a l i s ，n u c l e u sa c c u m b e n s ，n u c l e u ss p h e r i c u s ，n u c l e u so ft h ed i a g o n a lb a n do fb r o c aa n dt h es e p t u m t h es t i m u l a t i o ns i g n a l sw e r eu n i p o l a rs q u a r ep u l s e sw i t ha m p l i t u d e0 12m a ，f r e q u e n c y8 0h z ，a n dd u r a t i o n1m s t h er e s u l t ss h o w e dt h a te l e c t “cs t i m u l a t i o no fm e d i a ls t r i a t u m ，d o r s a ls t r i a t u ma n dc e n t r a ls t r i a t u mc o u l di n d u c eg e c k o st o n g u ef l i c k i n g ，a b o u t5sa f t e rs i m u l a t i o n ( r a t e 8 0 ) ，e l e c t r i cs t i m u l a t i o no fv e n t r a lp a r to fn u c l e u ss e p t a l i s1 a t e r a la n dl a t e r a lf b r e b r a i nb u n d l ec o u l di n d u c ei t sb a c k b o n eb e n d i n g ( r a t e = 3 0 ) ，a n de l e c t r i cs t i m u l a t i o no fv e n t r a lp a r to fn u c l e u ss e p t a l i sm e d i a l i sa n dm e d i a lf o r e b r a i nb u n d l ec o u l di n d u c e3山东师范大学硕士学位论文g e c k o sl e g sm o v i n g ( r a t e = 5o ) i nt h ec h r o n i ce x p e “m e n t ，w em a i n l yi m p l a n t e dm i c r o e l e c t r o d e si n t ot h eb a s a ln u c l e u sa n dn u c l e u ss e p t a l i s ，t h e nu s e dt h ee l e c t r i c a ls t i m u l a t i o nt os t u d yt h em o t o rf u n c t i o n o ft h e m ，a n dc o m p a r et h er e s u l t sw i t ht h ea c u t ee x p e r i m e n t a lr e s u l t s t h es t i m u l a t i o ns i g n a l sw e r eu n i p o l a rs q u a r ep u l s e sw i t ha m p l i t u d eo 1m a ，f r e q u e n c y8 0h z ，a n dd u r a t i o nlm s t h er e s u l t ss u g g e s t e dt h a te l e c t r i cs t i m u l a t i o no fm e d i a ls t r i a t u mc o u l di n d u c eg e c k o st o n g u ef l i c k i n g ( t o w a r dt h es a m es i d eo fs t i m u l a t i o n ) ，s e v e r a ls e c o n d sa f t e rs t i m u l a t i o n ，e l e c t r i cs t i m u l a t i o no fn u c l e u ss e p t a l i sc o u l di n d u c et h eh e a dt u r n i n gi ps i l a t e r a l 3 t h e n1 e s i o nt h eb a s a lg a n g l i ab yd i r e c tc u r r e n t ，t h ei l e s t r u c t i o np a r a m e t e ri s0 5m a ，3 0s a f t e r8d a y so b s e r v a t i o n ( 4d a y sb e f o r eo p e r a t i o na n d4d a y sa r e ro p e r a t i o n )t h ec o n t r o la n i m a l sd e c r e m e n to ft h et o t a ll e n g t ho fm o v e m e n ti s3 7 o ；t h e 行r s tt e s ta n i m a l sd e c r e m e n to ft h et o t a l l e n g t ho fm o v e m e n ti s7 4 。7 a n dt h es e c o n di s9 1 6 4 s t u d yo nt h ea f f e r e n tc o n n e c t i o n so ft h es t r i a t u mo ft h e1 i z a r dg e k k og e c k o t h e yw e r es t u d i e dw i t hr e t r o g r a d et r a c i n gb ym e a n so fh o r s e r a d i s hp e r o x i d a s e a f - t e ri n je c t i o ni n t ot h em e d i a ls t r i a t u mw ef o u n dt h es t r i a t u mr e c e i v e sp r o je c t i o n sf r o mt h ed o r s a lc o r t e x ，l a t e r a lc o r t e x ，t h ea m y g d a l o i dn u c l e u s ，t h eg l o b u sp a l l i d u s ，t h ea c c u m b e n sn u c l e u s ，t h et u b e r c u l u mo l f a c t o r i u ma n ds oo n a 1 1t h ep r o je c t i o na r ei p s i l a t e r a l o u rs t u d ys u g g e s t e dt h a tg e c k o sb a s a ln u c l e u sp l a y e dt h er o l e i nt h eg e c k o sl o c o m o t i o nm o d u l a t i o n t h ea c t i v i t yo fd o r s a lc o r t e x ，1 a t e r a lc o r t e x ，t h ea m y g d a l o i dn u c l e u s ，t h eg l o b u sp a l l i d u s ，t h ea c c u m b e n sn u c l e u s ，t h et u b e r c u l u m0 1 f a c t o r i u ma n ds oo ni sr e l a t e dt ot h em e d i a ls t r i a t u m k e y w o r d s ：g p 七七dg p c 后d ；b a s a ln u c l e u s ；e l e c t r i cs t i m u l u s ；h o r s e r a d i s hp e r o x i d a s e( h r p ) ；b o d ym o v e m e n tc a t e g o r yn u m b e r ：q4 2 64山东师范大学硕士学位论文论文正文第一部分综述爬行动物基底神经核研究进展爬行动物在整个脊椎动物门中的地位是非常特殊的，它们真正实现了由水生环境向陆生环境的过渡，复杂多变的陆生环境要求其在适应性的诸多方面发生质的飞跃，从而完成种群的延续发展。与介于水生动物和陆生动物之间的两栖类动物相比爬行动物在形态结构及功能方面发生了很多变化。在运动系统、神经系统、呼吸系统、循环系统等方面的变化尤为明显。爬行动物较之两栖动物在陆地上的运动能力方面有了突飞猛进的发展，它们高超的运动能力成为捕食和逃避敌害以成功生存的必要条件，如此复杂先进的运动能力反映了起控制、协调作用的神经系统的发达性，因此神经系统在两栖类动物到爬行动物的进化中必定发生了重要变化。上世纪以来，国内外学者对爬行动物进行了大量的研究，在神经系统中的研究随着免疫组织化学等技术的介入也从简单的形态结构方面的知识逐渐系统化整体化，对神经系统尤其是中枢神经系统中神经网络联系有了深入了解。r e i n e ra 等人在脊椎动物基底神经核结构和功能的进化一文中对无羊膜类动物和羊膜类动物，尤其是爬行动物中基底神经核方面提出了一些结论和假设，从进化的角度对脊椎动物基底神经核进行了全面系统的讨论，文中提到哺乳动物、鸟类和爬行动物等羊膜类动物基底神经节的纹状体和苍白球均富含神经元，在所有的羊膜类动物中都有相同的神经元组成。纹状体接受大量来自被盖的多巴胺能神经元输入以及皮层输入【1 】，这就说明基底神经核在爬行动物中就已发展得比较完善，而且基底神经核与中脑被盖区之间有丰富的纤维联系。1 、基底神经核相关核团功能研究神经电生理技术出现后，在脑内核团功能研究方面，大量采取电刺激的方式。但早期的电柬0 激实验由于参数不确定，缺少定位图谱等原因，导致获得的实验数据9坐查堕翌奎兰堡主堂些堡苎缺乏准确性。对爬行动物脑区功能方面的研究，较为标准、具有后人参考价值的工作开始于上个世纪七十年代初期，当时主要通过电刺激和损毁的方法来进行。大量研究资料均指出在动物中脑存在一个运动发起区，但爬行动物相对发达的大脑基底神经核在运动中会起什么样的作用呢? j o r d a n 在哺乳动物运动发起一文中对中枢神经系统中参与运动反应的各个区域之间的关系进行了阐述【2 1 ，如下图所示：圜圈豳图卜1 哺乳动物运动发起【2 】根据上图可以看出，中脑运动区中存在着动物各主要反应的运动代表区，其中运动行为比较明显的防御反应系统中，高位中枢主要位于内侧下丘脑，然后通过中脑导水管周围灰质对运动代表区进行调控；而动物的探测行为系统则主要有基底神经节来调控，而且与其它反应不同，探测行为来自高位中枢基底神经核的调控主要是通过抑制作用实现的。1 9 7 8 年，d i s t e lh 对绿鬣蜥进行了清醒状态下的慢性埋藏电极刺激实验，通过一个电极推进装置来实现对绿鬣蜥脑区某一位点不同深度的刺激。刺激采用双向方波刺激，波宽1m s ，刺激强度根据动物反应最大为o 4 5m a 。对绿鬣蜥大脑外侧部和小脑之外的其它脑区均进行了实验，诱导产生了逃跑、攻击、防御、缀肉抖动、头部移动、舔舌、警觉等反应，在延髓髓质外侧区、中脑被盖区等诱发出逃避反应，在前脑腹外侧区诱导产生舔舌、头部移动等反应，在前脑腹内侧区诱导出现舔舌、1 0山东师范大字硕士学位论文运动等【3 】。此外通过对实验结果的分析发现，刺激前脑及脑干等位点时出现反应的阈强度有一定的变化规律：在从端脑到间脑、中脑等的刺激过程中，出现反应的刺激强度越来越小。可以推测，从端脑到延脑在运动方面对刺激的敏感性越来越高。八十年代r o b e r ts t 通过植入电极的方法对自由清醒状态下的西方剑蜥( g z d p d ，“jd c c f 如力幻z 如) 进行电刺激实验，诱导产生了示威性展示( a s s e r t i o nd i s p l a y ) 、攻击性展示( c h a l l e n g ed i s p l a y ) 等反应。诱发产生示威性展示反应的位点高度集中在纹状体和伏核。其阈强度为4 6 肛a ，攻击性反应的位点主要位于球状核前部和背侧部，平均阈值为5 8 “a 【4 1 。从结果可以看出纹状体在示威性展示活动中起主要作用，而且该区域神经元阈值较低，兴奋性较高。九十年代r o b e r ts t 通过电损毁的方法对西方剑蜥的杏仁核、球状核、腹内侧核、纹状体上部等脑区进行了研究，通过双侧损毁发现动物正常的社会行为减弱或消失，整体活动减弱、注意力降低、刺激敏感性减弱等反应【5 】。已报到的对于爬行动物基底神经核的电刺激研究相对较少，刺激方式和刺激结果差异也比较大，这些可能与研究者所选择的实验动物或实验条件有关。大脑基底神经核及相关功能方面的研究还有大量工作需要进行。2 、基底神经核纤维投射研究对脑内的不同位置进行刺激结果可以诱导出不同的反应类型，有些反应在不同脑区都可以诱发出来，而有的脑区在刺激时却可以产生几种反应，脑内不同区域与不同反应之间的对应关系不是简单的一对一的关系，而是交互关联、错综复杂的，为什么同一种反应在不同的脑区都可产生? 随着上世纪免疫组织化学在神经系统研究中的应用，对脑内各区域之间复杂神经网络的研究有了突飞猛进的发展。最常见的是用特异性示踪剂对目的脑区进行注射后追踪其顺行和或逆行标记出现的位置，从而找出内在的纤维投射关系。19 9 0 年g o n z a l e za 等人用逆行性示踪剂辣根过氧化物酶和荧光金以及顺行示踪剂菜豆白细胞凝集素对大壁虎的纹状体和伏核的传入联系进行了研究。其中纹状体主要接受来自皮层、背侧室嵴、外侧杏仁核、苍白球、脑脚核前部、腹侧被盖区、黑质以及黑质腹侧区和丘脑背侧部的传入联系。伏核接受皮层、斜带核、腹侧苍白球、外侧视前区、腹侧被盖区以及背侧丘脑的传入联系。纹状体和伏核自背侧皮层的传入联系是一条纵向带，在半球的吻端位于内侧，越往后在内三分之一处。背侧山乐师疆大掌硕士学位论文室嵴的内侧和吻外侧区分别在纹状体有一条垂直投射带。来自背侧室嵴末端的尾外侧区的纤维在背侧室嵴和纹状体之间呈两个斜带分布。来自中脑被盖到纹状体和伏核的投射为由内而外的形式。这种情况跟鸟类中的相似但是与哺乳动物中的不同，哺乳动物中是互相交错的。背侧丘脑的特殊感觉核不仅投射到背侧室嵴而且同样投射到纹状体。支配背侧室嵴的丘脑背内侧核在纹状体和伏核也有投射。这一投射模式与鸟类和哺乳动物中的板内丘脑核的投射相似【6 】。19 8 8 年r u s s c h e nf t 等利用菜豆白细胞凝集素作为顺行示踪剂对大壁虎纹状体和伏核的传出联系进行了研究。在这些结构中发现了分离的输出系统。纹状体主要投射到苍白球。纹状体的纤维沿外侧前脑束向后一直追踪到黑质网状结构处，发现轴突膨大的分布。在这个过程中外侧前脑束的纤维在脑脚内核的前部和后部有轴突膨大分布。伏核主要投射到腹侧苍白球。另外伏核沿内侧前脑束投射到外侧下丘脑和腹侧被盖区，后者为其最尾端投射区。他们用同样的方法对纹状体和伏核的主要投射区苍白球和腹侧苍白球的传出联系进行了研究，苍白球投射到了腹侧丘脑脚上核的吻端，此外，可能像纹状体一样也有纤维分布于此。腹侧苍白球的纤维分布到丘脑腹内侧核。腹侧苍白球有可能扩散的投射到下丘脑缰核以及中脑被盖区【7 】。1 9 9 5 年s m e e t sw j 等人对大壁虎基底神经核纤维联系研究发现伏核的传出投射比以前人们认为的要复杂。投射区不仅到达腹侧苍白球、视前区、下丘脑外侧区、腹侧被盖区，而且在髓纹基底床核、背内侧丘脑核、黑质和红核多巴胺能细胞群后部也有投射。另外，在伏核内侧部，尾部、嵴上核等也观察到投射。此外，有研究表明伏核到腹侧苍白球和中脑多巴胺细胞群是一个由内而外的模式。大壁虎伏核的传出投射说明哺乳动物和爬行动物中的伏核传出系统是非常相似的。尽管如此，一个值得注意的不同是，爬行动物的边缘环路与哺乳动物的相比缺少皮层的参与博】。此外，b r u c el l 等利用麦胚标记辣根过氧化物酶对大壁虎下丘脑外侧部和背内侧部的传入投射进行了研究。在下丘脑外侧区注射后在背侧皮层吻外侧部、前部、外侧部，隔核背侧部，纹状体杏仁核区，伏核，斜带核垂直支，副嗅束核，杏仁核间质部、腹前部、腹后部，几个下丘脑核以及丘脑核后腹部发现标记的神经元胞体【9 】。此外，他们对下丘脑腹内侧核进行逆行追踪标记发现，主要接受来自隔区腹外侧部、背侧室嵴正中部、杏仁核外侧部、内侧部、间质部以及腹前区的纤维投射。下丘脑腹内侧核外周部主要接受腹侧苍白球、隔核前部、背侧部以及纹状体杏仁核区和杏仁核腹后区的投射。这些关于投射和局部解剖学的数据与其它在两栖动物、爬行动物、哺乳动物中的相一致，这说明在一些边缘区域包括几个杏仁核都具有同1 2一坐奎堕翌奎堂堡主兰堡丝苎源性【1 0 】。通过投射情况看，下丘脑外侧区以及腹内侧区接受来自纹状体及杏仁核诸结构的纤维投射，这说明基底神经节对下丘脑外侧部参与的功能活动有一定的联系，基底神经节在爬行动物中的进化较之两栖类动物要发达，因此处于高位中枢的基底神经节可能参与下丘脑外侧区及腹内侧区相关活动的调控。s u a r e zj 等对爬行动物纹状体在背侧丘脑的靶点进行了研究。发现：外侧纹状体投射到苍白球和位于外侧前脑束的三个细胞群：脚内核前部，脚上核和腹内侧丘脑核。到脚内核上核的投射较多，然后脚上核投射到背侧丘脑的圆核。圆核是其它前脑区中到外侧纹状体的主要投射。中间内侧纹状体投射同样到苍白球和位于外侧前脑束的三个细胞群，但是在这个投射中主要到丘脑腹内侧核。后者主要投射到背侧丘脑腹层的核区，它投射到中间内侧纹状体。像哺乳动物中一样，在爬行动物中来自背侧丘脑的纹状体输入可能通过这种环路发挥作用【l 。山东师范大学硕士学位论文第二部分实验研究引言目前世界上己知生物种类在2 0 0 万种左右，而且还有相当多尚未被发现或命名。生物在经过长期的进化过程后其适应性和生存能力得到了巨大发展。科技的发展使人们越来越重视自身的生命安全和工作生活环境状况。而现在世界格局和国际关系的复杂多变以及生活中的突发事件，又使人类面临着越来越多的巨大挑战和危险。，在这种前提下，代替人类来完成人类难以完成的复杂任务的替代品的产生成为了必然。巨大的生物资源成为人类在仿生领域研究开发的源泉。现在，各国政府尤其是科技发达国家，正在投入越来越多的人力、财力进行这一领域的研究。目前主篆。j要有机器人和生物机器人两类。上世纪以来，对机器人的研究取得了巨大进步，机器人的驱动装置发展出履带：式、驱动足式等多种方式，运动灵活性和越障能力也有了很大的发展。但在三维空、间能够随意运动、更大范围完成高难度任务的机器人研究尚未取得突破性进展。而且机器人开发的高投入性也使其受到一定限制。在能源供应、运动灵活性、隐蔽性等方面暴露出许多缺点。生物体在运动灵活性、隐蔽性及能源供给等方面所具有的先天优越性开始受到人类的关注。上世纪9 0 年代初期日本东京大学的h 0 1 z e rr 教授等对美洲大蠊进行了运动诱导方面的研究，通过植入电极和微摄像系统，基本实现了控制美洲大蠊沿直线运动【12 1 。2 0 0 2 年，在美国d a r p a 的大力支持下，纽约州立大学的s a n j i vk t a l w a r 博士等人在大鼠的躯体感觉皮层和内侧前脑束植入电极，并在其头部安装无线刺激接受器，可以在5 0 0 米外的地方，通过计算机控制大鼠的前进和转弯等运动【l3 1 。2 0 0 4年开始山东科技大学的苏学成教授以大鼠为实验对象，在脑内胡须敏感区植入微电极来达到控制大鼠的目的，2 0 0 5 年实现了对大鼠左转、右转、前进和原地转圈等动作的控帛4 【1 4 1 。同年，俄罗斯的阿里克塞布里科夫领导的科研小组将芯片植入海龟体内，并用电极连接它的大脑，通过一台控制器就可以远程指挥海龟的左转、右转、前进、止步等运动行为。2 0 0 7 年，山东科技大学的机器人鸟在山东青岛问坐奎堕蔓奎兰堡主兰竺堡苎世，通过在鸽子的脑中植入微电极和一个信号接收器，可以相对精确的控制鸽子左转起飞盘旋【1 副。大壁虎是爬行动物中可以在三维空间内，以任何角度在光滑或非光滑表面上运动的典型动物。自上世纪8 0 年代以来，大壁虎在攀爬方面的超强能力已引起了科研人员的关注，对大壁虎脚掌黏附力、脚底刚毛结构、步态等方面的研究取得了丰硕的成果。对大壁虎脚底刚毛的特性以及自我清洁能力方面的研究，使人们对大壁虎的脚掌有了新的认识【1 6 17 1 。a u t u m nk 等研究发现，大壁虎的每个脚掌上有接近五十万根角蛋白构成的刚毛。长度在3 0 13 0 “m 之间，在每根刚毛的末端有数百个直径o 2 o 5p m 的吸盘样结构。通过微传感器，对单根刚毛力的直接测量发现：刚毛的黏附力比以前在所有动物中估计的最大值要大十倍【1 8 】。壁虎刚毛如此巨大的黏附力是分子间作用力( 范德华尔力) 【19 1 。2 0 0 3 年i r s c h i c kd j 等对不同壁虎负重对步态影响的研究发现，大壁虎负重1 倍体重时，步态变化不很明显【2 们。目前对于大壁虎脚底刚毛特性等方面的研究已比较成熟，现在人造仿壁虎刚毛的研究正在如火如荼的进行之中。此外对壁虎生理学方面的研究也进行了大量的工作。s m e e t sw j 等人的大壁虎前脑图谱详细描述了大壁虎前脑的组成结构2 1 1 ，为后期脑区功能及组织学定位等研究提供了依据。国内的陈振昆等人对大壁虎骨胳系统进行了研究【2 2 1 ，刘晓燕等人对大壁虎附肢肌进行了比较研究23 1 ，郭策等人对壁虎四肢运动的外周神经支配进行了研究1 24 1 。但是如何运用大壁虎运动方面的先天优越性? 国内的南京航空航天大学仿生结构与材料防护研究所于2 0 0 3 年开始了这方面