（应用数学专业论文）chemostat中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析.pdf

中文摘要 摘要 c h e m o s t a t 是一类工业反应器，它不只局限于化学反应，亦广泛应用于微生物连 续培养，废料处理，生物制药，食品加工等领域c h c m o s t a t 是一种观测性和控制性很强 的装置，只要适当地调节反应器内各反应物的浓度或者调解其控制参数就可以达到 预期目标，因此对c h c m o s t a t 模型的研究十分必要借助于数学方法对c h e m o s t a t 系 统进行建模、分析、控制和优化，这对改进c h c m o s t a t 的设计及其应用都有着十分 必要的意义 在讨论c h e m o s t a t 中微生物连续培养数学模型时，通常假设消耗率是一个常数， 但实际上这是不合理的一般来说消耗率应与营养基的浓度有关，营养基浓度越大， 则被捕食者对营养基的消耗率越低，同样被捕食者浓度越大，则捕食者对被捕食者 的消耗率就越低，因此消耗率应是营养基浓度的非减函数 本文主要研究c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型第一章介绍了 c h e m o s t a t 模型的发展历史及研究现状第二章考虑消耗率参数均为线性函数的单 食物链模型，第三章研究被捕食种群对营养基的消耗率为二次函数，而捕食种群对 被捕食种群的消耗率仍为线性函数的单食物链模型，第四章考虑消耗率均为二次函 数的单食物链模型用常微分方程的定性理论分析了这三个系统平衡解的存在性、 局部稳定性及系统正不变集的存在性，用构造l y a p u n o v 函数的方法证明了平衡解 的全局稳定性 关键词：c h e m o s t a t ；单食物链模型：平衡解：稳定性；l y a p u n o v 函数 英文摘要 q u a l i t a t i v ea n a l y s i sf o ras i m p l ef o o dc h a i nm o d e lw i t hv a r i a b l e y i e l di nt h ec h e m o s t a t a b s t r a c t c h e m o s t a ti sak i n do fi n d u s t r i a lr e a c t o r ；i ti sn o to n l yu s e di nt h ec h e m i c a l e n g i n e e r i n g , b u ta l s ou s e di nm i c r o b i a lc o n t i n u o u sc u l t u r e ，w a s t et r e a t m e n t , b i o l o g y p h a r m a c ya n df o o dp r o c e s s i n ge t c c h e m o s t a ti saw a l lc o n t r o l l e da n dw e l lo b s e r v e d a p p a r a t u s ；t h ee x p e c t e dg o a l sw i l lb eg o tb yc o n t r o l l i n gs o m em i c r o o r g a n i s m s c o n c e n t r a t i o no ra d j u s t i n gs o m ep a r a m e t e r si nt h es y s t e m , s oi ti sv e r yn e c e s s a r yt o r e s e a r c hc h e m o s t a t d e p e n d i n go nm a t h e m a t i c a lm e t h o d st om o d e l ，a n a l y z e ，c o n t r o l ， a n do p t i m i z ec h e m o s t a ts y s t e m , w h i c hh a v ev e r yi m p o r t a n ts i g n i f i c a n c ei n t h e d e s i g n i n ga n dt h ea p p l i c a t i o n o fc h e m o s t a t w h e nt h em a t h e m a t i c a lm o d e lo fc o n t i n u o u sc u l t i v a t i o nf o rm i c r o o r g a n i s m si s d i s c u s s e d ，t h ec o n s u m i n gr a t e sf o rm i c r o o r g a n i s m sa r eu s u a l l ya s s u m e dt ob ec o n s t a n t s b u ti ti sn o tr a t i o n a l t h ec o n s u m i n gr a t e sf o rm i c r o o r g a n i s m ss h o u l db ec o n c e r n e d w i 廿lt h en u t r i e n td e n s i t y t h eg r e a t e rt h en u t r i e n td e n s i t yi s ，t h el o w e rt h ec o n s u m i n g r a t eo fp r e y , s i m i l a r l y , t h eg r e a t e rt h ep r e yd e n s i t yi s ，t h el o w e rt h ec o n s u m i n gr a t eo f p r e d a t o r s ot h ec o n s u m i n gr a t ei san o n d e c r e a s i n gf u n c t i o no f t h en u t r i e n td e n s i t y t h i st h e s i sm a i n l yi n v e s t i g a t e st h es i m p l ef o o dc h a i nm o d e l sw i n lv a r i a b l e c o n s u m i n gr a t e s i nc h e m o s t a t i nc h a p t e ro n e ，t h eh i s t o r i cb a c k g r o u n da n dc u r r e n t s i t u a t i o no fc h e m o s t a tm o d e la 陀i n t r o d u c e d i nc h a p t e rt w o ，t h es i m p l ef o o dc h a i n m o d e lt h a tt h ec o n s u m i n gr a t ep a r a m e t e r sa r ea l ll i n e a rf u n c t i o n si sc o n s i d e r e d i n c h a p t e rt h r e e ，t h es i m p l ef o o dc h a i nt h a tt h ec o n s u m i n gr a t ep a r a m e t e ro fp r e yt o n u t r i e n ti saq u a d r a t i cf u n c t i o na n dt h ec o n s u m i n gr a t ep a r a m e t e ro f p r e d a t o rt op r e yi sa l i n e a rf u n c t i o ni sc o n s i d e r e d i nc h a p t e rf o u r , t h es i m p l ef o o dc h a i nm o d e lt h a tt h e y i e l d sa r ea l lq u a d r a t i cf u n c t i o n si sc o n s i d e r e d b yt h eq u a l i t a t i v et h e o r e mo fo r d i n a r y d i f f e r e n t i a le q u a t i o n st h ee x i s t e n c ea n dt h el o c a ls t a b i l i t yo ft h ee q u i l i b r i u ms o l u t i o n s a r ea n a l y z e d t h eg l o b a ls t a b i l i t yo fe q u i l i b r i u mp o i n t si ss t u d i e db yu s i n gan o v e lw a y o fc o n s t r u c t i n gal y a p u n o vf u n c t i o n 英文摘要 k e yw o r d ：c h e m o s t a t ；s i m p l ef o o dc h a i nm o d e l ；e q u i l i b r i u ms o l u t i o n ；s t a b i l i t y ； l y a p u n o vf u n c t i o n 大连海事大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：本论文是在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果， 撰写成硕士学位论文。= = 娅q 煎丛生登直变消捶室的望盒物链模型的定性盆扳：。 除论文中已经注明引用的内容外，对论文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 已在文中以明确方式标明。本论文中不包含任何未加明确注明的其他个人或集体 已经公开发表或未公开发表的成果。 本声明的法律责任由本人承担。 论文作者签名：旃南如细留年? 月? 伯 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者及指导教师完全了解“大连海事大学研究生学位论文提交、 版权使用管理办法”，同意大连海事大学保留并向国家有关部门或机构送交学位 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅。本人授权大连海事大学可以将 本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，也可采用影印、缩印或 扫描等复制手段保存和汇编学位论文。 保密口，在年解密后适用本授权书。 本学位论文属于：保密口 不保密口( 请在以上方框内打“一) 论文作者签名：斟钝导师签名：刍4 么杰 日期：刀培，年多月7 伯 c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 第1 章绪论 本章简述c h e m o s t a t 模型的生物背景，阐述了c h e m o s t a t 装置的构成、建模机理 及研究现状，最后介绍了本文研究的内容 1 1 引言 生态学是研究生物体与它们周围环境之间关系的- f - j 学科，是研究生物的生存 条件、生物种群与环境之间相互作用的过程及其规律的科学所谓“环境 是一个 很广泛的概念，泛指对于生物体周围的一切自然因素( 如水、土壤、温度、阳光等 因素) 以及一些生物因素( 如细菌和其他生物) 一种特定的生物称为一个物种在 一个特定的时间内，占据一定空间的同一物种的个体的集合成为一个种群生活在 一个特定空间里相互有直接或间接关系的有关种群的总体称为生物体群落生物群 落与其无机环境之间由于不断进行物质循环和能量交换而形成的统一整体称为生 态系统 生态系统的研究常常可以借用动力学的观点，利用动力学建模方法来建立生态 学中种群与种群之间关系的数学模型，以及种群与环境之间关系的数学模型，通过 这些模型来研究一些生态现象，从而达到对某些生态问题的控制因此在现代的生 态学研究领域，种群生态学是生态学中数学应用最多的分支，通过数学模型使用数 学的语言对客观世界抽象的表达建造桥梁，大大促进了人们对所研究的对象的深入 理解 数学模型是以数学结构的语言对客观对象的一种抽象或提炼，以使得人们用数 学的思想和方法来对研究对象作深层次的理解和掌握研究任何问题，要想不停留 在粗略的定性描述阶段，要继续达到精确的定量分析阶段，必须用数学模型来刻画 人们利用数学模型作为解决问题的工具已被科学和技术的实践证明是一种成功的 方法“数学模型已经成了整个学术界通用的术语，受到人们普遍重视，生态学也不 例外自从六十年代数学模型的研究在生态学上再次被人们重视以来，许多数学家、 物理学家与生态学家一起在与生态学有关的各个领域从事了大量的关于数学模型 的组建和分析方面的研究 第1 章绪论 当今，人类正在探索以新的概念去认识生命线性的本质科学家提出了许多新 的观点，量子生物学的观点，生物信息论的观点，系统控制的观点，耗散结构的观点这 些理论观点都离不开数学，都需要数学逻辑推理，数学的语言表达和精确的数值计 算到二十世纪，生物学与数学的相互渗透，产生一支新兴的边缘学科生物数学 初期的生物数学研究工作局限于对生命现象做静止的和定量的描述，研究的手 段仅仅是统计学、几何学、代数和一些初等的解析方法 二十世纪三十年代以后，生物物理学的发展促进了数学向生物学的进一步渗透 数学在生物学中的应用不再限于静止地、孤立地描述生命复杂的过程，探索其规律 性数学物理方法在生理学和生态学的研究中首先获得成功 二十世纪五十年代以后，随着电子计算机应用的普及，生物数学的发展进入一个 新的时期由于生命现象复杂，给生物数学的研究工作带来大量的计算，只有利用电 子计算机，一些生物数学问题的求解才成为可能电子计算机发明以后，许多新的数 学分支借助电子计算机获得飞速发展，数学工具广泛应用于生物学生物数学的许 多分支在五十年代以后相继产生，并得到发展 到了二十世纪七十年代，生物数学已经发展成了一个独立的学科 生物数学作为应用于生物学的方法学，有着丰富的数学理论基础，包括集合论、 概率论、统计数学、博弈论、微积分、微分方程、线性代数、矩阵论和拓扑学还 包括一些近代数学分支，如信息论、图论、控制论、系统学和6 0 年代以后发展起来 的模糊数学等 生物数学在生物学中的应用几乎触及生物学所有领域在分类学、遗传学等生 物基础学科，定量的观点和数学方法已逐渐形成该领域自己的理论体系，发展成为 生物学独特的分支数学的介入，对生物学的发展产生巨大的影响反过来，数学在生 物学中的应用，也促进数学的发展实际上近代数学的发展，控制论、系统论和模糊数 学的产生，以及统计数学中多元统计的兴起都与生物学的应用有关 近年来，人们在生物数学方面的研究工作有了很大的发展，通过生物数学模型和 数学推理方法，解释生物发展规律，发现新的生物现象，其中微分方程模型是生态学 中一类十分重要的模型，相应地，微分方程定性和稳定性理论在这一领域就有着更 c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 为广泛的用途人们往往通过求解描述现象的微分方程或确定它的解的性状来解释 自然现象或社会现象 在生物数学和理论生态学中，微生物连续培养建模是一个特别重要的课题最 近几年人们用种群动力学模型研究微生物在培养室内浓度变化过程，来调控微生物 的培养这样的数学模型以微分方程和积分方程为基础，利用微分方程的理论和方 法来研究这些方程解的性质，进而对微生物培养的发展情况得到一个估计，为人们 去培养微生物或治理污染提供一些信息和措施 微生物连续培养微生物发酵工程( 包括制药，食品及其它) 是一项十分复 杂的工程技术由于生物过程的复杂性，对其进行定量分析显得尤其重要在合理的 数学模式下，用相应的数学知识获得相应较准确的结论，再与相应的实验相比较，无 疑具有重要的意义 微生物种群连续培养数学模型的研究属于生物数学领域，主要是应用非线性动 力系统研究微生物培养的数学模型，即恒化器( c h c m o s t a t ) 模型二十世纪五十年代 初，m o n o d 等介绍了连续培养方法的基本原理，使之在理论和实践上有了较大的应 用和发展后来, t e m p e s t 对微生物的连续培养，即恒化器培养从理论、工艺和应用方 面进行了较全面的综述介绍随之又有许多研究和专著问世，使得这一技术得到进 一步的发展和应用连续培养技术主要用于微生物的生理化研究，细胞和代谢产物 的生产。近年来已将这一技术用于动植物细胞的培养 微分方程的定性与稳定性理论对微生物的连续培养模型的研究在近2 0 年取得 了丰富的研究成果国外出版的主要文献有( t h e o r yo f t h ec h e m o s t a t ) ) ( s m i t hh l ， w a l t m a np 著) ，详细描述了c h c m o s t a t , 并且用不同的数学方法分析c h c m o s t a t 模型； 国内的专著有：非线性生物动力系统( 陈兰荪著) ，介绍了生命学科数量化研究 中建立动力学数学模型的一些方法，以及这些数学模型的分析研究方法和国外最新 研究情况，并提出进一步的问题和方向近年来，包括我国一些学者在内的研究者对 微生物的连续培养作了进一步的深入研究并获得了许多新的成果 在微生物连续培养的生物应用技术中，研究者关心的主要是所研究的生物群体 在时间充分大后是持续生长还是灭绝可是由于一个生态系统中往往存在相当复杂 第1 章绪论 的关系，由于缺乏严格的控制，不可能直接去研究各种群直接的关系数学研究者试 图在一个简化的和可人为控制的模拟环境下建立数学模型，通过对这些模型的稳定 性和周期解等问题进行系统分析来预测该种群的最终生存状态，这也是微生物连续 培养的意义所在人们以微分方程和积分方程为基础建立数学模型，利用微分方程 的理论和方法来研究这些方程解的性质，进而对微生物培养进行系统分析预测种群 最终生存状态这对商用微生物的生产、食品加工、生物制药及污水处理等领域都 有很重要的指导作用 1 2c h e m o s t a t 概述 c h e m o s t a t ( 图1 2 1 ) 是一个用于连续培养微生物的装置，它可简化为三个相连 的容器，第一个( f r e s hm e d i u m ) 容器内装有让微生物生长所需的足够的营养物质， 我们一般只考虑其中一种起主要作用的营养成分，该营养成分被称之为营养基，它 是有限的营养基的浓度保持常数，营养基以常数率被抽到第二个容器中培养 器( c u l t u r ev e s s e l ) ，同时又以同样的速率将培养容器中的物质( 营养基和微生物的混 合物) 抽到第三个容器( r e c e p t a c l e ) 中以使培养器中的物质容量不变假设培养器 中的物质是被均匀搅拌的，并且所有影响微生物生长的参数( 如温度、p h 值、压强 等) 均保持常数，这样由恒化器制成的产品就都在第三个容器中 微生物在培养室内成批培养过程中，开始培养室内有丰富的营养基，随着时间 的延长，培养室内的营养基逐渐减少，直到用尽，这样就完成一批微生物的培养为了 改良这种方法，人们采用连续地向培养室内输入营养基，再连续地从培养室内取出 已培养的微生物，这样可以连续培养微生物由实验可测定培养室内营养基浓度的 变化情况 标准的微生物连续培养数学模型有两个微分方程组成：一个描述营养基浓度 变化，另一个描述微生物浓度的改变根据c h e m o s t a t 的原理，易见： 营养基的变化率可表示为： ( 营养基的变化率= 输入输出。消耗) 而微生物的变化率可表示为： c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 ( 微生物的变化率= 增长输出) nc0 图1 2 1 恒化器 以此，可建立微分方程模型，这样得到的系统一般被称为c h e r n o s t a t 模型或 c h e m o s t a t 系统它是一个简化了的自然生态模型，对它的研究有很好的现实意义实 践证明对它进行数学分析是可行的，模型中的参数是可测的关于恒化器的研究以 及各种推广是目前非常活跃的课题，研究者对模型进行各种各样的改进和推广以使 其能更加逼真地描述自然现象，从而能指导人类更好地利用自然、改造自然、优化 资源和环境管理因此，对c h e m o s t a t 模型的研究广泛应用于森林开发、害虫综合防 治、预测污染物和有毒分布、自然景观和公园管理、生物群落的格局、作物育种、 渔业管理、人口统计和疾病分析等领域 人们对模型采取的改进方法有：引入竞争、食物链、周期输输出等等，涉及的 研究课题包括解的稳定性、周期解的存在性、系统的持续生存、竞争排斥原理、 分歧问题和混沌现象等受这些工作的启发，本论文研究三维变消耗率单食物链模 型的解的存在性、局部稳定性、正不变集的存在性以及解的全局稳定性 1 3c h e m o s t a t 模型研究的现状 c h e m o s t a t ( 恒化器) 模型是一类非常重要的生物数学模型这种反应器模型除 了在化学科学和生物工程中具有重要的地位，它还是哺乳动物大肠模型的代表 模型之一因此，近些年来，c h e m o s t a t 模型的研究成为众多生物和数学工作者研究的 热点课题之一，如文献 1 4 1 文献【5 】系统的介绍了1 9 9 7 年前c h e m o s t a t 模型的有关 第l 章绪论 理论和结果，涉及的模型有常微分方程模型、时滞微分方程模型和偏微分方程模型 涉及的研究课题包括解的稳定性、系统的持续生存、周期解的存在性、竞争排斥 原理和分歧问题 在众多的研究c h e m o s t a t 系统的文献中，竞争模型是当前的研究热点，在相关研 究中处于中心位置，这种模型数学上易于处理，实验中易于验证，并且已有许多好的 结果，如文献 1 ，6 - 1 2 文献 1 】研究了当营养消耗率的倒数为一般多项式时，三维生化 反应器竞争系统的稳定性问题，以及当某一微生物处于竞争劣势而趋于灭绝时，另 一微生物和营养基所在的二维稳定流型上极限环的存在性；同时，运用f r i e x i r i c h 方 法得到了系统存在h o p f 分歧的条件，并判断了周期解的稳定性文献【6 】利用了广义 的l y a p u n o v 函数和中心流型定理，证明了当营养基消耗率的倒数为一般多项式时 生化反应器竞争系统的三维h o p f 分歧，并由此三维h o p f 分歧导出了该系统极限环 的存在性文献 7 】应用l y a p u n o v 稳定定理的l a s a l l e 推论和波动引理研究了恒化器 中具有不同去除率和一般反应函数的n 种群竞争模型，得出种群的存活条件文献 8 】 研究恒化器中消耗率参数为一般函数的竞争模型，其中一种竞争种群产生毒素抑制 另一竞争种群；证明了三维系统h o p f 分歧的存在条件，即意味着在三维系统中存在 极限环文献【9 】利用三维h o p f 分歧理论，证明了c h e m o s t a t 中常消耗率竞争模型也 存在非线性振荡现象文献【1 1 】在文献【9 】的基础上，考虑了其中一种竞争种群产生毒 素抑制另一竞争种群的竞争模型，得到了三维h o p f 分歧的存在条件，即证明了极限 环的存在性文献 1 2 】研究恒化器中消耗率参数均为二次函数的竞争模型，讨论了系 统平衡点的稳定性、极限环的存在性、h o p f 分歧以及正不变集的存在性：文中还得 到模型中两个极限环的存在条件其中，在上述文献中，文献【l ，6 ，8 ，1 2 】放弃了消耗率 参数为常数的假设，更逼真的反映了自然环境 在自然环境中，种群之间不仅存在竞争关系而且存在捕食被捕食关系 1 3 1 7 】 因此在c h e m o s t a t 模型中引入捕食被捕食两种群是非常有意义和必要的，如文 献 1 8 - 3 4 文献【1 8 】讨论了一类，l 维微生物食物链模型的持续生存问题，假设模型中 微生物的增长率具有m o n o d 内在代谢形式，证明了模型有一个解平面，并且模型所 c h d n o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 有的解以此解平面为缈极限集，即所有的解是有界的；并证明了满足一定条件时，n 维食物链模型是持久的另一方面，为了真实的反映自然，文献 1 9 ，2 8 ，2 9 考虑了周期 输入输出在实际湖泊和海洋中，营养基通常是随汇入湖泊和海洋的河流而流入的； 随着白天和黑夜的变化以及季节的转换，流入的营养基浓度是随时间而变化的，通 常表现为周期性的变化为了模拟这种自然现象，文献【1 9 】在恒化器模型中引入的营 养基浓度输入函数a + 抛( f ) ，其中p ( f ) 是以2 万为周期的周期函数且i p ( f ) i 1 ，用单特 征值分歧定理得到了周期解存在的条件，用c r a n d a l l r a b i n o w i t z 定理证明了单种群 分歧解的稳定性文献【2 8 】介绍了恒化器中具有周期稀释率的l o t k a v o l t e r r a 型三维 单食物链模型，考虑了由营养基与被捕食种群构成的子系统的周期解的稳定性；利 用分歧理论的标准方法，证明了系统存在周期振荡现象，即存在周期的二次分歧；当 营养基的稀释率为正弦函数时，用数值模拟的方法研究了该模型模型，通过对比不 同分歧参数值对应的不同分歧图形，可以看到系统变化过程：周期解周期二次分歧 混沌文献 2 9 】介绍并研究了恒化器中营养基输入浓度为周期函数的 b e d d i n g t o n - d e a n g e l i s 型单食物链模型，考虑了由营养基与被捕食种群构成的子系 统的周期解的稳定性；利用分歧理论的标准方法，证明了在营养基、被捕食种群和捕 食种群中存在周期振荡现象；而且用数值模拟的方法研究了营养基输入浓度为正弦 函数的模型，通过对比不同分歧参数值的分歧图形，可以看到两种分歧周期系统文 献【2 4 】研究了常微系统具有不同去除率的捕食被捕食两种群单营养c h e m o s t a t 模 型的渐近性态，给出了该系统的种群持续生存和灭绝的充分条件文献 3 3 】研究了常 微系统捕食被捕食两种群单营养c h e m o s t a t 模型的性态，得到了该系统极限环的存 在性和唯一性文献 3 4 】研究了扩散食物链恒化器系统，利用分歧理论得到了系统存 在正平衡解，并给出了种群持续生存和灭绝的条件 c he i ：n o s t a t 模型可以用来模拟湖泊和海洋中单细胞藻类浮游生物的生长但实 验容器中的c h c m o s t a t 系统同实际的湖泊有较大区别，湖泊中的营养基和微生物具 有以年为单位的沉淀过程因此，在现实的自然界中，消耗率比较小，而营养基由于死 亡生物的细菌分解得以再生长当营养过于丰富时，微生物的增长对营养基的消耗 第l 章绪论 率不再是常数，应当是营养基浓度的函数因为营养基浓度越大，消耗率就越低，因而 消耗率应是营养基浓度的非减函数研究变消耗率对微生物种群的影响的文章有 1 ，3 ，4 ，2 0 ，其中文献【l 】研究了营养基消耗率参数为一般多项式时，三维生化反应器 竞争系统的稳定性问题，以及当某一微生物处于竞争劣势而趋于灭绝时，另一微生 物和营养基所在的二维稳定流型上极限环的存在性同时，运用f r i e d r i c h 方法得到了 系统存在h o p f 分支的条件，并判定周期解的稳定性文献 3 ，4 ，2 0 均研究二维变消耗 率系统因此，将变消耗率引入到三维食物链恒化器系统中，无疑是一个有意义的问 题 1 4 本文研究的问题 本文系统分析了恒化器中具有变消耗率的三维单食物链系统稳态解的存在性 和稳定性，具体讨论的问题如下： l 、消耗率均为线性函数的单食物链模型 面d s = 眠一s ) 一而1 再m l s x ， 妄= i m 。+ , s ；锄卜c + m 2 x y 鲁= 乏m ：+ 2 _ x ；- q ) 弘 s ( o ) = o ，x ( o ) 0 ，y ( o ) 0 用常微分方程的定性理论讨论系统平衡解的存在性、有界性、局部稳定性和 全局稳定性此模型的消耗率为线性函数，显然比常消耗率模型复杂，更具有实际意 义 2 、被捕食者对营养基的消耗率为二次函数，捕食者对被捕食者的消耗率为线性 函数的单食物链微模型 c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 瓦d s - q ( ) 一丽1 嚣， 鲁叫嚣锄一而1 而m 2 x y ， 面y y ( _ 也_ m + 2 x ；一q ) ， s ( o ) = s o o ，x ( o ) o ，y ( o ) 0 利用常微分方程的定性理论讨论系统平衡点的存在性、局部稳定性及正不变 集的存在性，用构造l y a p u n o v 泛函的方法研究了平衡点的全局稳定性此模型的消 耗率4 = a + b s 2 为二次函数，而乏仍为线性函数，与前一模型相比，显然此模型更复 杂，说明容器中微生物工的生长对营养基浓度更加敏感 3 、c h e m o s t a t 中消耗率均为二次函数的单食物链模型 妄毗叫q 一而1 而m 1 3 x ， 妄= 石释锄一面l 而m 2 x y ， 瓦d y = y ( _ 岛m + 2 x ：一q ) ， s ( o ) = s o 0 ，x ( o ) 0 ，y ( o ) 0 利用常微分方程的定性理论讨论系统平衡点的存在性、局部稳定性及正不变 集的存在性，用构造l y a p u n o v 泛函的方法研究了平衡点的全局稳定性此系统中消 耗率均为二次函数，比前两个模型都复杂 第2 章消耗率参数均为线性函数的单食物链模型 第2 章消耗率参数均为线性函数的单食物链模型 本章研究c h c m o s t a t 中消耗率参数均为线性函数的单食物链微生物连续培养 模型用微分方程的定性理论讨论系统稳态解的存在性、稳定性及正不变集的存在 性，特别地，得到了正稳态解存在的充分条件，用构造l y a p u n o v 函数的方法研究了稳 态解的全局稳定性 2 1 预备知识 h u r w i t z 判定定理 引理2 1 3 s 考虑多项式方程刀+ 口i a 州+ + 口川a + a 。= o ，所有根具有负实部 的充要条件是 l a i l 1 以= l 0 i 口3 口5 口2q 口l 口3 a 2 k i l 吒h i ：口2 ：，i 。 七= l ，2 ， 肌其中， 行时，补充定义吩2 o 000 0 a k 二次型负定的判定定理 引理2 2 【3 6 1 设矿= x r a t ( i ) 如果x r a x 负定，那么y 是负定的； ( i i ) 若a 负定，则x r 从是负定的； ( i i i ) 如果特征方程p ( 五，彳) = d e t l 彳一五厶l = o 有负实部，那么a 是负定的 f r o b e n i u s 定理 引理2 3 【3 6 1 令x = 五 屯 ： ，x7 = ( 而，屯，毛) r ”， c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 设彳为n x l , l 对称矩阵，如果彳是负定的，那么实二次型x r 从是负定的；特别地， 实对称矩阵彳是负定的充要条件是彳的奇数级主子式小于零，偶数级主子式大于 零 考虑集合w c r ”，f ：w r ”连续可微，i w ，i 是系统 j = f ( x ) 的平衡点 l i a p u n o v 稳定性定理 引理2 4 【3 7 1 如果u 是i 的邻域，uc 7 w ，有函数v ：u 。r 1 ，在u 上连续，在u i 上可微，满足： ( 1 ) y ( i ) = 0 ；v ( x ) o ，当工i ( 2 ) 矿：导矿( 工( f ) ) o ，当工i ，其中工( f ) 是系统j ：厂( x ) 的轨线，则i 是稳定的 d f ( 3 ) 若函数v 还满足矿 o 工( 0 ) 0 ，y ( o ) 0 其中j ( f ) ，工( f ) ，y ( t ) 分别表示f 时刻恒化器内营养基、被捕食和捕食种群的浓度；s 。表 示输入营养基的浓度；q 为输入输出率；铂、分别表示种群x 、y 的最大增长 率；毛、乞分别表示种群工、y 的半饱和常数，x 称m i c h a e l i s - m e n t 。n 常数；百丽1 ， 第2 章消耗率参数均为线性函数的单食物链模型 石击聂分别表示被捕食种群x 对营养基s 的消耗率和捕食种群少对被捕食种群x 的消耗率，a ，b ，c ，d ，q ，坼，k i ( i = 1 ，2 ) 均为正常数，? 竺，善生分别表示被捕食种 k + sk ，+ x 群x 和捕食种群y 的增长函数 2 2 1 系统半平凡平衡解的存在性及其局部稳定性 对系统( 2 j ) 作无量纲变换，令j = s 。f ，x = 厩，y 2 霹曰2 d y ，f 2 吉，并记 两= 詈，嘎= 詈，私。k _ l 毛= 万k 2 ，4 = 告，4 = 面c ，仍蚰一啊， m 2 ，毛，乞记- x 一，- 厩，m 一2 ，j i ：，云，则系统化简为 出 1 m ，s x = 1 一s 一o 出4 + sk + s 7 鱼=(嚣_1)x一而1而m2xydt k ， ( 2 2 ) 、- + s 7 彳，+ x 七，+ x ( 2 2 ) 鲁= ( 罴- l 虮 o 奴o ) o y ( o ) 0 我们知道，模型( 2 1 ) 中的s ( f ) 总不会比初始流入的浓度s 。更大，故无量纲化后有 s e ( o ，l 】记 ：k ，如：譬，有以下引理 m l lm ，一i 引理2 5 ( i ) 如果m l l ，或者m l l 且 1 ，则系统( 2 2 ) 的所有解满足 l i m x ( t ) = 0 ，l i m y ( t ) = 0 1 - - b o of ( i i ) 如果m 2 1 ，则系统( 2 2 ) 的所有解满足l i m y ( t ) = 0 t - - b o a 证明( i ) 若朋t l ，则署鲁一l 。，由系统( 2 2 ) 的第二个方程知生d t 。，z ( f ) 为 c h e m o s t a t 中带有变消耗率的单食物链模型的定性分析 单调减函数，所以有 受x ( f ) = 0 ，又由系统( 2 2 ) 的第三个方程鲁 1 且五1 ，即l ，但s 1 ，则有拿 如时，即当4 互掣时， ：口 o ，巨不稳定； l 一 当( 1 一五) ( 4 + ) 如时，即当4 。，又因为c = 三寺詈云笋 。，所以7 ：，y ，均有负实 + 一ll 鼠+ 无i 。 部或均为负实根，从而巨为局部稳定平衡点； 当4 垒 互笠，或4 互g 二铧时，局不稳定，当 l 一m 。+ 一i 尘帮 。， 使当s ( o ，万) 时，有厂( j ) = i 1 。，故必存在j 。( o ，1 ) 使( s 。) = o 由( 2 4 ) 得， 咒2 幽m 2c 希s e 叫= 半嚣铲， 亿5 ， 一+ 【一+ ) 显然当s 。 时，才有j ，。 o ，此时e 2 为系统( 2 2 ) 的正平衡点 在巨仅j 1 ，1 处的线性化矩阵为 第2 章消耗率参数均为线性函数的单食物链模型 ，( 易) = 小苦s 辫ck 等s c( 彳l +) 。( 1 +) 2 m l 七l 如 ( k l + j 。) 2 0 一! 旦。 彳i + s ck l + s c ，( 易) 的特征方程为，3 + 口l ，2 + 口2 r + a 3 = o ，其中 l a 2 + 如 兰垒丝：0 ( k 2 + 如) 2 铲2 一雨m l $ c 一景赣等一面m 2 y 丽。( 3 哮- a 2 k 2 ) ( k 2 ， 毛+ 已( 4 + & ) 2 ( 毛+ & ) 2( 4 + 五) 2+ 五) 2 ：l 一! 一必婆塑一巡二垡i 2 毛+ s c ( 4 + 五) 2 ( 也+ 五) 2 ( 4 + & ) 2 ( 毛+ 巳) 2 。 m 。m ：如儿( 一4 毛) ( 碍一4 乞) m j 已五( - a 。k , ) ( 4 + s