（森林培育专业论文）巨桉林草间作模式中牧草产量效应及其生理生态学特征研究.pdf

摘要 失了综合整治华疆雨羼区遐纯酶坡耕地环境，调整农监产韭结构，充分发挥林草复含生态系 统在退耕还林和解决三农问题中的重要作用，同时也为林草复合模式的可持续经营提供科学依 据，本试验在不露郁阏度巨按( e u c a l y p t u sg r a n d i s ) 林下闫作牧莩( 巨桉是西j | | 省近年来弓l 稀最广 泛的树种，也是退耕述林和其它植被恢复区的首选造林树种) ，牧草种类选择适寂于华西雨屏区气 候特点，弱前在生产主大量捺广，有较强适应性的鹈茅( d a c t y l i sg l o m e r a t al 。) 、多年生黑麦草 ( l o l i u m p e r e n n el ) 、扁穗牛鞭草( h e m a r t h r i ac o m p r e s s a ( l f ) r b l ) 。通过对3 种牧草的生长 状况、产量效应、生理基础戬及所处闯佟逢的微生态环境特征观测与分析，得出了不同阀作模式 下3 种牧草的生长规律、产量效应、生理生态学规律和间作地的微生态环境因子的时空变化特征， 并分析了各指标之间相互作用的生理生态学机制。主要结果如下： l 林草复合生态系统中，由于林木的存在，改变了复合地的微生态环境，其中巨桉林分郁闭 度对微生态环境产生了很大的影响，随着林分郁 i l 度的改交，林下的微生态环境因子，包括相对 光照强度、空气温度、地温、空气相对湿度和土壤含水量的豳变化特征和空间分布规律都较对照 发生了一定的变化。根据稆对光照强度、空气温度、空气糯对湿度和壤含水璧的数据模拟出与 郁闭度的回归方程。在间作地中，随着土层的加深，温度日变化幅度变小，而且升温滞质，不同 土壤深度平均地温与郁闭度呈负相关，郁闭度越大，平均地温越小。 遐平均光强( p ) 与郁闭度( x ) 的关系为：p 日平均党强) = - 5 7 1 0 9 x + 7 4 5 8 6 ( r 2 = o 9 9 3 8 ) 豳平均气溢( p ) 与郁闭度( x ) 的关系为：p ( 日平均气溅) = - 1 5 0 3 6 x + 2 8 2 1 3 ( r 2 = o 8 4 4 9 ) 题平均空气楣对湿度( p ) 与郁闭度( x ) 的关系为：p a 乎均空气相甜瀑度) = 2 6 9 1 8 x + 5 6 0 2 4 ( r 2 = o 8 4 7 8 ) 平均土壤含水量( p ) 与郁闭度( x ) 的关系为： p 平均土壤含水重) = o 2 1 8 x + 0 1 5 1 4 ( r 2 一o 8 6 8 4 ) 2 间作条件下3 种牧草在生长期内，随着对闽的推移，草层高、株高、基茎、叶长呈不断 上升趋势，叶宽变化不大。随着郁闭度的增加，3 种牧草的平均层高和平均株高持续下降；鸭茅 穰扁穗牛鞭革的平均基茎持续下降，多年生黑麦革的平均基茎先增加震下降；多年生黑麦革和扁 穗牛鞭草的平均叶长持续下降，但下降较小，鸭茅的平均叶长先增加届下降，下降时的林分郁闭 度为0 7 3 ：3 种牧草的平均叶宽呈下降趋势，但下降较小：鹎茅和多年生黑麦擎总的根系生物量 逐渐下降，扁穗牛鞭草总的根系生物量先增加后下降，下降时的郁闭度为0 5 4 ；鸭茅和多年生黑 麦革产量先增加后下降，扇穗牛鞭草产豢持续下降。 3 在间作条件下，随林分郁闭度的增加，3 种牧草的c h l 值增大，叶绿索a b ( c h l a c h l b ) 值 戤小；3 季孛牧草豹c h l 德都亮丁对照，c h l a c h l b 值都低予对照；3 种牧孳光合虽进程都楚单峰麴线； 3 种牧草的光补偿点( l c p ) 和光饱和点( l s p ) 减小：表观量子效率( a q y ) 逐渐增加；鸭茅和多年生黑 麦草觞光系统嚣熬毙纯学效率( 融嘲先增燕嚣下降，下降黠豹林分秘趣度为0 8 ；鹤茅、多年生 照麦革f v 鳓值大予扁穗牛鞭草，但在问作条件下其f v f m 值增加程度小于扁穗牛鞭草；3 种牧草 蒸腾霾进程都是攀峰麓线，随蒋郁鬻度的增翔，鹎茅、多年生黑麦荤鞫扁穗牛鞭草鼙平均蒸腾速 率持续下降；3 种牧荤的日平均水分利用效率先增加后逐渐下降；3 种牧草的叶水势持续下降。 3 静牧孳翡霹溶性糖s s ) 和霹溶蛙蛋自蛰随羞都蔫度酌增热嚣下降，均低予黠爨；渺骟塞着 郁闭度的增加而增加，但在郁闭度大于0 7 3 时，增加幅度减小；超氧化物歧化酶( s o d ) 变化规律 与醛隧交手艺糖凌舍，髓着帮麓发戆增翔两增艇。3 n 牧摹游离麓氢酸r o ) 随着都迥度靛增加蔫下 降，均明驻低于对照。 4 。牧草蘸各项指标与椿分稀逮度之润存在着密留静藕关性，蔌照隶属丞数氆法，3 种牧草串 鸭茅在林下适应性最强，多年生黑麦草次之，扁穗牛鞭草最蒺。在间作条件下，扁穗牛鞭草对光 的依赖缝较强，根据生魏量的情嚣来看，栋势餐闭皮要枣予0 。5 6 ；鹦茅籀多年釜黑麦摹对予光照 的依赖相对小一些，能在一定遮荫程度下良好生长，在适当控制林分郁闭度( 鸭茅小于o 6 7 ，多 年生黑麦草夺子0 。7 0 ) 翦情况下帮可获得较好的收获量。 燕键词：林革间作；郁闭度；微生境；形态指标；生理指标；模糊隶属法 a b s t r a c t f o rt h es y n t h e t i ci m p r o v e m e n to ft h ed e g r a d e ds l o p ef a r m l a n de n v i r o n m e n ti nt h eh i 曲 p r e c i p i t a t i o na r e ao fw e s t e r nc h i n a , a d j u s t m e n to ft h ea g r i c u l t u r a ls t r u c t u r e ，a n de x e r t i o no ft h e i m p o r t a n te f f e c to ff o r e s ta n dg r a s se c o s y s t e mi nc o n v e r t i n ga g r i c u l t u r a ll a n d st of o r e s t l a n d ，t h e s e h e r b a g e sw e r ei n t e r - c u l t i v a t e di ne u c a l y p t u sg r a n d i sf o r e s tw i t hd i f f e r e n tc a n o p yd e n s i t i e s t h ep u r p o s e o ft h es t u d yw a sa l s op r o v i d i n gt h ee s s e n t i a lb a s i ct h e o r yf o rt h es u s t a i n a b l em a n a g e m e n to ft h ep a t t e r n o ft r e ea n dh e r b a g ei n t e r c r o p p i n gs y s t e m e u c a l y p t u sg r a n d i sw a sw i d e l yi n t r o d u c e dt r e es p e c i e si n s i c h u a n ，a n dw a st h ep r e f e r r e dt r e es p e c i e si ns l o p i n gl a n dc o n v e r s a t i o np r o j e c ta r e aa n dr e - v e g e t a t i o n a r e a d a c t y l i sg l o m e r a t al ，l o l i u mp e r e n n el a n dh e m a r t h r i ac o m p r e s s a ( l f ) r b r w h i c hh a dv e r y s t r o n ga d a p t a b i l i t yi nt h ea r e aw e r ec h o s e n 。t h o s ek i n d so fh e r b a g ew e r ef i tt h ec l i m a t eo ft h eh i 曲 p r e c i p i t a t i o na r e ao fw e s t e r nc h i n aa n dw e r ee x t e n d e di np r o d u c t i o na tt h ep r e s e n tt i m e b y i n v e s t i g a t i n gt h ed a t ao ft h em i c r o e c o l o g i c a ls u r r o u n d i n go ff o r e s t l a n d ，t h ey i e l da n dp h y s i o l o g i c a l f o u n d a t i o no ft h r e eh e r b a g es p e c i e s ，w ef o u n dt h eg r o w t hr e g u l a r i t y , y i e l de f f e c t , e c o p h y s i o l o g i c a l r e g u l a r i t yo ft h et h r e eh e r b a g es p e c i e sa n dt h ef e a t u r e so fm i c r o e c o l o g i c a ls u r r o u n d i n gf a c t o r d i s t r i b u t i o ni ns p a c ea n dt i m ei nt h ev a r i o u sm o d e l so f h e r b a g ei n t e r - c r o p p i n gs y s t e m t h ei n t e r a c t i n g m e c h a n i s mb e t w e e nm i c r o c l i m a t ea n dh e r b a g ew a sa l s oa n a l y z e d t h ec o n c l u s i o nw a s g i v e na sf o l l o w s ： 1 i nt h ef o r e s t - h e r b a g ei n t e r - c r o p p i n gs y s t e m ，t h em i c r o e c o l o g i c a le n v i r o n m e n to ft h ef o r e s tl a n d w a sc h a n g e d t h ec a n o p yd e n s i t yh a dt h eg r e a t e s te f f e c t 。f o l l o w i n gt h ei n c e n s e m e n to ft h ec a n o p y d e n s i t yc h a n g i n g ，t h em i c r o e c o l o g i c a le n v i r o n m e n tf a c t o r s ，i n c l u d i n gr e l a t i v el i g h ti n t e n s i t y , a i r t e m p e r a t u r e ，l a n dt e m p e r a t u r e ，a i rr e l a t i v eh u m i d i t ya n ds o i lw a t e rc o n t e n t , t h e i rd a y - c h a n g i n gc h a r a c t e r a n dd i s t r i b u t i o nr e g u l a r i t yi ns p a c ew e r ea l lc h a n g e dab i tt h a nc k ( w i t h o u ts h a d i n g ) b a s e do nt h ed a t a o ft h er e l a t i v el i g h ti n t e n s i t y , a i rt e m p e r a t u r e ，a i rr e l a t i v eh u m i d i t ya n ds o i lw a t e rc o n t e n t ，t h er e g r e s s i o n f u n c t i o no ft h ef o u rm i c r o - e c o l o g i c a le n v i r o n m e n tf a c t o r sw i t hc a n o p yd e n s i t yw a ss i m u l a t e d i nt h e i n t e r - c r o p p i n gs y s t e m ，t h ec h a n g es c o p eo fd a i l ya v e r a g es o i lt e m p e r a t u r ed i m i n i s h e dw i t ht h e i n c e n s e m e n ts o i ld e p t ha n dt e m p e r a t u r ea s c e n dl a g g e d t h e r ew e r em i n u sc o r r e l a t i o n sb e t w e e nd i f f e r e n t d e p t hs o i lt e m p e r a t u r ea n dc a n o p yd e n s i t y t h eg r e a t e ro fc a n o p yd e n s i t y , t h el o w e ro ft h ea v e r a g es o i l t e m p e r a t u r e t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nd a i l ya v e r a g eli g h ti n t e n s i t y ( p ) a n dc a n o p yd e n s i t y ( x ) ： p ( d a i l ya v e r a g el i g h ti n t e n s i t y ) = 一5 7 1 0 9 x + 7 4 5 8 6( r 2 = 0 9 9 3 8 ) t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nd a i l ya v e r a g ea i rt e m p e r a t u r e ( p ) a n dc a n o p yd e n s i t y ( x ) ： p ( d a ，l ya v c r a 龄a i rt e m p e r a i u r e 严一1 5 0 3 6 x + 2 8 213( r 2 = 0 8 4 4 9 ) t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nd a i l ya v e r a g ea i rr e l a t i v eh u m i d i t y ( p ) a n dc a n o p yd e n s i t y ( x ) ： 善每a 蝴萨斑嘏a 蛀谨h 礴i 磷哟= 2 6 918 x + 5 6 。0 2 4 ( r 2 锶。8 4 7 8 ) t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e na v e r a g es o i lw a t e rc o n t e n t ( p ) a n dc a n o p y d e n s i t y ( x ) ： ( 。蝴箨$ 酿w l 牲嫩。砖娟，2 1 8 x + 0 1 5 1 4 ( r 2 = 0 。8 6 8 4 ) 2 d u r i n gt h eg r o w t h ，t h es t e md i a m e t e r , t h el e a fl e n g t ho ft h eh e r b a g e sa s c e n d e dg r a d u a l l yw i t h t i m ep r o c e s s e d , t h el e a fw i d t hc h a n g e dl e s s t h ea v e r a g el a y e rh e i g h ta n dt h ea v e r a g eh e i g h td e c l i n e d g r a d u a l l yw i t ht h ei n c e n s e m e n tc a n o p yd e n s i t i e s 确ea v e r a g es t e md i a m e t e ro f ) g l o m e r a t aa n d 强 c o m p r e s s ad e c l i n e dg r a d u a l l y t h ea v e r a g es t e md i a m e t e ro f 五，p e r e n n ei n c r e a s e da tf i r s t , a n dt h e n d e c r e a s e d t h ea v e r a g el e a fl e n g t ho f ；。p e r e n n ea n d 祛c o m p r e s s ad e c l i n e dg r a d u a l l y , b u td e c l i n e d v e r ys l o w l y t h ea v e r a g el e a fl e n g t ho fng l o m e r a t ai n c r e a s e da tf i r s t , a n dt h e nd e c r e a s e dw h e nt h e c a n o p yd e n s i t yr e a c h e da b o u t ) 7 3 t h ea v e r a g el e a fw i d t ho ft h et h r e eh e r b a g es p e c i e sd e c l i n e d g r a d u a l l 5b u td e c l i n e dv e r ys l o w l y t h er o o tb i o m a s so fd g l o m e r a t aa n dl 。p e r e n n ed e c l i n e d g r a d u a l l y , t h a to fke o m p r e s s ai n c r e a s e da tf i r s t , a n dt h e nd e c r e a s e dw h e nt h ec a n o p yd e n s i t yr e a c h e d a b o u to 5 4 t h ey i e l do fd g l o m e r a t aa n dl 。p e r e n n ei n c r e a s e da tf i r s t ，a n dt h e nd e c r e a s e d ，t h a to f - c o m p r e s s ad e c l i n e dg r a d u a l l y 3 a sc a n o p yd e n s i t i e si n c r e a s e d ，c h l o r o p h y l lc o n t e n t s c h l ) o ft h r e eh e r b a g es p e c i e si n c r e a s e d ， a n dc h l o r o p h y l la b ( c h l a c h l b ) d e c r e a s e d 。c h l o r o p h y l lc o n t e n t s ( c h l ) o ft h r e eh e r b a g es p e c i e sw e r e h i g h e rt h a nc k , a n dc h l o r o p h y l la b ( c h l a c h l b ) w e r el e s st h a nc k d a i l yp h o t o s y n t h e s i so ft h r e e h e r b a g es p e c i e sd e m o n s 拄a t e dac u r v ew i t ho n ep e a k 。l i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t ( l c p ) a n dl i g h t s a t u r a t i o np o i n t ( l s p ) o ft h et h r e eh e r b a g e sd e c l i n e dg r a d u a l l yw i t ht h ee n h a n c e dc a n o p y d e n s i t i e s ，b u t a p p a r e n tq u a n t u my i e l d ( a q y ) i n c r e a s e dg r a d u a l l y a sc a n o p yd e n s i t yi n c r e a s e d ，p si i e f f i c i e n c y f v f m ) o fd g l o m e r a t aa n dl p e r e n n ei n c r e a s e da tf i r s t , a n dt h e nd e c r e a s e dw h e nt h ec a n o p yd e n s i t y r e a c h e da b o u t 孕+ 羲t h ef v f mv a l u e so f 经g l o m e r a t aa n d 。p e r e n n ew e r eh i g h e rt h a nt h a to f 踅 c o m p r e s s a ，b u tu n d e rt h es h a d i n gt h ei n c r e m e n to ft h ev a l u ew a sl o w e rt h a nt h a to fh c o m p r e s s a d a i l y t r a n s p i r a t i o nr a t eo ft h r e eh e r b a g es p e c i e sd e m o n s t r a t e dac u r v ew i t ho n ep e a k + d a i l ya v e r a g e t r a n s p i r a t i o nr a t eo ft h r e eh e r b a g es p e c i e sd e c l i n e dg r a d u a l l y d a i l ya v e r a g en e tp h o t o s y n t h e s i sr a t eo f t h r e eh e r b a g es p e c i e si n c r e a s e da tf i r s t , a n dt h e nd e c r e a s e d ，l e a fw a t e rp o t e n t i a lo ft h r e eh e r b a g e s p e c i e sd e c l i n e dg r a d u a l l y s o l u b l es u g a r ( s s ) a n ds o l u b l ep r o t e i n ( s p ) o ft h et h r e eh e r b a g e sd e c l i n e dg r a d u a l l yw i t ht h e i n e e n s e m e n tc a n o p yd e n s i t i e s ，a n dw e r es m a l l e rt h a nc k m a l o n d i a l d e h y d e ( m d a ) i n c r e a s e dg r a d u a l l y w i t ht h ei n c e n s e m e n tc a n o p yd e n s i t i e s ，b u ti n c r e a s es c o p em i n i s h e dw h e nt h ec a n o p yd e n s i t yr e a c h e d i v a b o u t0 7 3 n ec h a n g er u l e so fa c t i v i t yo fs u p e r o x i d ed i s m u t a s e ( s o d ) w e r es a m ew i t hm d a ，w h i c h i n c r e a s e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c e n s e m e n tc a n o p yd e n s i t i e s p r o l i n ec o n t e n t ( p r o ) o ft h et h r e eh e r b a g e s d e c l i n e dg r a d u a l l yw i t ht h ei n c e n s e m e n tc a n o p yd e n s i t i e s ，a n dw e r es m a l l e rt h a nc k a p p a r e n t l y 4 t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e na l lp h y s i o l o g i c a li n d e x e so ft h et h r e eh e r b a g e sa n dc a n o p yd e n s i t yw a s v e r yr e m a r k a b l e t h ea v e r a g es u b o r d i n a t i v ef u n c t i o nm e t h o dw a su s e dt oc a r r yo u tac o m p r e h e n s i v e e v a l u a t i o na n dac o m p a r i s o nr e s e a r c ho i lt h et h r e eh e r b a g e s t h es h a d e - t o l e r a n c ea d a p t a b i l i t yo ft h e t h r e eh e r b a g e sw a si na no r d i n a t i o no f ng l o m e r a t a 三p e r e n n e he o m p r e s s a i nt h ef o r e s t - h e r b a g e i n t e r - c r o p p i n gs y s t e m ，f i rc o m p r e s s ad e m a n df o rl i g h ti n t e n s i t yv e r ys 臼o n 舀y ，b a s i n go nb i o m a s s ，i tc a n p l a n tw h e nt h ec a n o p yd e n s i t yw a sb e l o w0 5 6 d g l o m e r a t aa n d 三p e r e n n ed e m a n df o rl i g h t i n t e n s i t yw e r el e s ss t r o n g l yt h a nh c o m p r e s s a , t h o s ec o u l dg r o ww e l lu n d e rc e r t a i n ts h a d i n g w h e nt h e c a n o p yd e n s i t yw a sb e l o w0 6 7f o rd g l o m e r a t aa n db e l o w0 7 0f o r 只r y e g r a s s ，t h a tc a ng e tg o o d b i o m a s s k e yw o r d s ：i n t e r - c u l t i v a t i o no ff o r e s ta n dh e r b a g e ，c a n o p yd e n s i t y ，m i c r o e n v i r o n m e n t ，m o r p h o l o g i c a l i n d e x e s ，p h y s i o l o g i c a li n d e x e s ，s u b o r d i n a t i v ef u n c t i o nm e t h o d v 论文独创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行研究工作所取褥 的成果。尽我所知，除了文中特- 另j j j n 以标注和致谢的地方外，学位论文中不包含其他 个人或集体已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获褥四川农业大学或其他教育 机构的学位或证书所使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均 已在论文中俸了明确的说甓并表示了谢意。 研究生签名： 剖谶 鹚年参胃刁日 关于论文使用授权的声明 本人完全了解四川农业大学的有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保 留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可 以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同意四川农业大学可以用 不同方式在不飚媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名： 导师签名： 剖战 硎庭孝 l 谁易月旦 抛年羁7 蜀一 i l j 一 日i j吾 当今世界面临着人口剧增、能源短缺和环境恶化等危机，随着人口飞速增长，耕 地需求扩大，毁林种粮、弃林从牧的问题十分严重，引起土壤肥力衰退、水土流失、 气候失调、环境恶化，从而妨碍了林、农、牧业的发展，影响了人类健康和社会可持 续发展，生态环境陷入了重重矛盾之中n 1 。为了保护森林，维护生态环境，发展农林 业生产，解决农林之间矛盾的有效途径就是从传统的单一生产转向复合系统经营。组 建这样的复合系统必须从全局出发，考虑地区社会经济背景和生产对象特点进行系统 分析、综合设计、合理排序、优化结构，才能配合时、空变化，充分利用光照、水分、 养分等资源，明显地提高土地产出量，以实现经济效益的最大化和生态效益的最优化 瞻1 。近些年来，随着我国西部开发、生态环境建设和林、牧业发展的需要，林草间作 在我国也日益受到重视。国家在实施退耕还林( 草) 工程中规定，林下不准间种农作物、 蔬菜，只能间种牧草、中草药。退耕还林的生态效益必须与经济效益相结合才能确保 “退得下、稳得住、不反弹、能致富”的目标。随着畜牧业的发展，我国每年有近亿 吨的饲草缺口。因此，实行林草间作，发展草食性畜禽，延长产业链条，发挥最大的 生态、经济和社会效益将成为一种重要的经营模式。退耕还林是一项系统工程，川西 地区由于对坡耕地不合理的利用及粗放经营，致使水土流失严重，粮食产量低下，生 态环境恶化，严重影响到三峡库区和长江中下游地区的生态安全。因此在本地区实施 退耕还林，恢复退化的生态环境，是一项关系到当地社会、经济可持续发展的重要措 施。而在幼林地内种植牧草能在较短时间内最大限度地覆盖地表，有效地持水保土， 扼制水土流失的发生，增加土壤的肥力，起到改良土壤的作用。同时，农民利用自己 退耕地种植的牧草，大力发展草食性动物，增加经济收益，这对于推动退耕还林和生 态建设的稳步发展有重要意义。 1 文献综述 1 1 林草间作的研究概况 林草复合系统( s i l v o p a s t o r a ls y s t e m ) ，是泛指由森林和草地( 林业和牧业) 有机结 合形成的多层次人工植被，林业上称为林草混交或林草间作，草业学上把它划归为林 草型人工草地。林草复合系统是农林复合生态系统( a g r o f o r e s t r ys y s t e m ) 的一部分，是 一种土地利用系统和工程应用技术的复合名称，是有目的地把多年生木本植物( 乔、 灌、棕榈、竹子等) 与农业、牧业用于同一土地经营单位并采取时空分布或短期相间 的经营方式圳。林草间作是一种可持续土地利用方式，它突破了传统林业的单一生 产方式，形成以林为主的一个复合、开放、具有整体效应的生态系统。由于它在控制 水土流失、改善生态环境、改良土壤、提高生物生产力和充分利用自然资源、实现可 持续发展方面的巨大潜力，因而在山区开发，退耕还林等工程中得到广泛的应用呵1 。 近些年来，随着我国西部开发，生态建设和林、牧业发展的需要，在我国也日益受到 重视，特别是在退耕还林工程中，以其生态效益显著、经济效益极佳、社会效益彰显， 赢得各级领导、科技人员和广大退耕户的欢迎碡1 。 林草间作的思想自古有之睁驯，并且至今仍在为许多国家使用。1 9 7 8 年以前为萌 芽期，是传统的农林、林牧思想的具体体现，对于系统的研究停留在表面的观察； 1 9 7 8 - 1 9 8 8 诞生期，主要集中在对传统农林业( 包括林牧业) 的摸底调查上，林牧复合 生态系统的结构设计、物种配合、效益等方面的研究；1 9 8 8 年以后成熟期，在系统的 整体优化设计、系统内物种在水分、营养、时空等生态位上关系、饲料树种的选择、 木本饲料的加工工艺以及放牧对系统影响等诸多方面都有了进一步的发展，但在我国 许多研究仍集中在对系统的效益的研究上口1 。 1 2 林草复合系统的重要理论 1 2 1 草类在生态系统演替中的先锋作用 生态系统的演替规律是进行退化生态系统恢复和重建必须遵循的基本原则，生物 在长期适应和改造环境过程中，形成了各自独特的相互作用机制。草类作为生态演替 前期的r 一对策型生物，具有适应恶劣生态环境、生活周期长、繁殖系数高等特点， 是恢复植被、改善生态环境条件的先锋物种n 1 1 。按植被演替规律，对于条件恶劣的裸 地，往往是一年生草类首先占据，然后是多年生草类和灌木，待水分和养分条件改善 后，以乔本为主体的森林才能立足n2 1 。因此，顺应生态系统演替趋势，根据不同区域 不同环境的自然社会条件，采用不同的生态建设模式，以便迅速恢复和重建生态系统， 是生态环境建设的关键。 1 2 2 生态位结构理论 作为耗散结构的生态系统，要想充分发挥其效益，应该重视其结构的设计，充分 利用生物间的互利、互补关系，尽量减少生物间的相克、相斥关系及在营养上的相争， 要尽量减轻生物种群的引入对原来有序结构的破坏或扰动。在系统的设计、调控中， 合理应用生态位原理可以构成一个具有多样化的种群而高效的生态系统。在特定的生 态区域内，自然资源是相对恒定的，如何通过生物种群匹配利用其生物对环境的影响， 减少资源浪费，是提高复合生态系统效益的关键。理想的生态位结构应具有以下特征： ( 1 ) 物种结构合理，最大限度的利用自然资源，在同等物质和能量输入情况下生产出 最多的物质和多样性的产品，提高土壤肥力和促进植被恢复；( 2 ) 系统各组分在立体 上合理的搭配，以充分利用资源；( 3 ) 根据生物生长发育规律与生态因子对生物的影 响，对系统内的物种进行合理排 序设计，使其充分利用自然资源，使系统的效益持续、稳定、高效的发挥n 朝。虽然我 们都在运用物种共生、互利、互补的原理，但此方面的深入研究特别是从复合系统的 整体出发进行全面系统的研究还很少有报道。 1 3 林草复合系统的结构 林草复合经营系统配置的基本特点是具有物种结构、空间结构、时间结构和食物 链结构。这4 种结构的科学性和协调性，是优化模式、提高效益的关键。 1 3 1物种结构 物种结构是指林草复合系统中的物种组成、数量及彼此关系。理想的物种结构是 充分发挥种间“共生互补”和“生态位潜力 特点，最大限度地利用自然资源，在同 等物质和能量输入情况下，生产出最多的物质和多样的产品，提高土壤肥力和促进植 被恢复。如西北水土保持研究所在飞播时，以沙打旺进行带状混交。八、九年后，随 沙打旺衰败，沙棘可向沙打旺带串根萌生，最后形成比较稳定的沙棘群落n 钔。 根据物种结构特征，可将林草复合模式分为以林为主型、以草为主型和林草均衡 型n 鄹。以林为主型主要目的是培育林木，如许多经济林，用材林幼林地种草便属此类 型。薪炭林林草混交可以是均衡型，亦可是以林为主型。以草为主型类似于稀树草原 ( 其中草地所占面积为4 0 - 7 0 ) ，如疏林地种草或草地改良中的林草混交，目的是发 挥林木对草地的屏障作用，改善生态环境，促进饲草生长。生产中可根据生态环境条 件和经营目的选择不同的混交类型，但同一类型具有相同的经营方向和措施。目前， 牧草种类以豆科为主，禾本科次之。混交豆科牧草，有利于建成林地生物固氮体系， 其结果直接影响整个生态系统氮素营养物质循环。 1 3 2 空间结构 空间结构是指系统内各物种之间搭配的层次和密度，它决定了物种在空问位置， 3 层次包括地上和地下两部分。合理的空间结构要求物种的消长具有“空间互补”、“时 间交替 等特点。空间结构的类型有：乔草型、乔灌型、灌草型和乔灌草型。一般情 况下，层次愈厚，资源利用率越高，生产和生态功能越强。如印度尼西亚推广的乔灌 草带状混交“三层饲草体系”，第一层为豆科牧草和禾本科牧草，主要在雨季供应饲 草；第二层为灌丛，在旱季中期供应饲草；第三层为饲料树，使牲畜在旱季后期仍有 饲草供应。实施后，每公顷经济效益提高7 4 美元，土壤肥力明显改善，土壤侵蚀有所 降低1 6 1 。 空间结构的调控必须注意层次和密度两个方面。层次愈厚，各层的密度应该越小。 一般情况下，森林郁闭度保持在o 3 0 6 ，过大会影响草群成分及牧草质量。如在林 下混播三叶草与黑麦草，当森林郁闭度增大0 2 时，三叶草由2 3 8 6 增至让5 2 8 6 ， 而黑麦草由4 1 3 2 降低至t j l 9 2 ，虽说产量也有上升趋势，但牧草生长不良，体内含水 量增高，干物质和蛋白质相应减少，食口性下降，采食利用率比林外低n 。 1 3 3时间结构 时间结构是根据生物生长发育和生态因子的周期性，合理进行排序设计，充分利 用自然资源，使系统的效益持缓、稳定、高效地发挥。如福建在银合欢林下间作牧 草时，采用多年生冬性和多年生春性优良牧草带状混播，年产鲜草5 7 6 t h m 2 ，其 中夏秋两季占4 2 5 ，冬春两季占5 7 5 ，由于种间的合理组合，使这种草地成为四 季常青的“永久性”草地，实现了鲜草终年平衡供应n 耵。 根据林草复合系统中生物种问共处时间的长短，可以分为短期复合型和长期复合 型。前者如在幼林地种草，3 5 年树冠郁闭后不再间作，发挥牧草的早期生态效益和 经济效益，达到长短效益结合的目的。后者采用疏林结构，长期发挥各物种的正效应， 达到物种间“共生互补”。 1 3 4 食物链结构 食物链是生态系统内物质生产和物质转化的链环，一般由绿色植物生产者、动物 消费者及微生物还原和分解者组成。在林草复合系统中，一般通过增加生产环( 或称 加环) ，把初级产品的有机质充分转化为经济价值更高的产品，如疏林下放牧、林下 种草放牧，将初级产品树叶或牧草转化为肉食等，从而达到物质循环多级利用，提高 系统内物质的经济价值b 1 。 1 4 林草复合系统中林分密度效应 4 在退耕还林工程实践过程中林分的密度选择直接影响到林分生长和林下植被发 育状况，从而影响其生态、社会和经济效益。因此森林营造过程中对生态效益的要求 越来越迫切的今天，林分密度研究也就具有重要的意义。 1 4 1 林分密度概述 林分密度也称立木度，是指单位面积上林木的株数，通常以l h m 2 或1 亩为单位 面积。 林分密度关系到林冠的郁闭状况、林木对土地资源的利用程度以及环境条件的变 化，而这一切通过林木之间的相互作用又影响到林木生长量和质量，在一定程度上还 影响到森林发展演替过程的稳定性。 森林密度过大，将会使林木的个体生长受到严重削弱，尤其对林分平均直径和林 木蓄积量影响最大，而且密度过大时也影响到林下植被的生长发育，影响森林生态系 统的生物多样性。密度过小，将使森林难以郁闭，林内杂草丛生，并使林木干形尖削 粗短，分枝很多，材质变劣。因此，为了保证森林的各个个体得到充分的生长发育， 最大限度地利用空间，提高森林单位面积的木材产量和质量，并发挥其生态功能。必 须使森林保持合理的密度和结构，以形成稳定而理想的群体结构n 钔。 1 4 2 林分密度对林下植被生长发育的影响及林下