《植物的生殖生理》PPT课件.ppt

植物的生殖生理,第十一章 植物的生殖生理,第一节 幼年期 第二节 春化作用 第三节 光周期现象 第四节 花器官形成及其生理 第五节 受精生理,第十一章 植物的生殖生理 感受:植物生长到一定时间能接受外界环境诱导开花的能力. 决定:是指植物经过一定诱导后,顶端的分生组织进行了花芽的分化,叶原基变成了花原基. 表达:花原基再接受刺激表达的信号,才能开花. 营养生长,感受: 对适合发育 信号有预期 状态的反响,决定: 接着进行同样 发育程序,即 使除去其正常 开花条件,表达: 顶端分生 组织进行 形态建成,开花,光周期,激素?,诱导,信号,枝条顶端分生组织进行花形态建成,第一节 幼年期 一,幼年期的特征 二,提早成熟 第二节 春化作用 1,发现历史 GASSNER 小麦和黑麦,冬小麦 1-2 5-8,12,24处理 春播 李森科用Gassner试验用在农业上(前苏联) 春化作用:低温促进植物开花的现象. 春化过程只是对开花起诱导作用,2,反应类型 根据对低温要求是量的,还是质的 第一类(量的关系),冬小麦在内的许多冬性一年生植物 第二类(质的关系):许多二年生的植物,萝卜,白菜,芹菜等 许多二年生的植物在低温后,还需长日才能开花. 春化的条件:低温,氧,水,呼吸底物 3,去春化作用 F.G.Gregory 英国生理学家 黑麦籽,35,高温(或缺氧)可导致解除春化作用-去春化作用 去春化在农业上的应用: 洋葱,药材(当归) 鳞茎,块根 4,春化进行的时期和部位,传导 任何时期,胚正在进行细胞分裂最适. 感受部位:芽内的分生组织(茎尖端的生长点) 芹菜 细橡皮管 0水 春化效应能否嫁接? 菊科植物,黑麦 天仙子,烟草,5,春化作用的生理基础 春化素和赤霉素的关系 1937 MELCHERS 德国 嫁接实验 活的嫁接部位有利于碳水化合物,刺激物的运输. MELCHERS认为,在春化过程中有一种可运输的刺激物存在-春化素 但一直末分离和鉴定出 20世纪五十年代,LANG GA是否是春化素? GA对某些植物可代替低温 对短日植物不起作用,LANG认为GA在体内起诱导出一定变化,这些变化再导致开花或产生春化素. 苏联生理学家 柴拉轩 开花素假说:开花素是开花的发端激素,它与GA一起作用可产生花的活性 短日植物(含有足够的GA)在短日条件下可诱导开花素,GA+开花素 开花 长日植物(含开花素),在长日下产生GA, 开花素+GA 开花 日中性植物都含有GA和开花素,不需要诱导. 用柴拉轩的假学解释长日植物的春化作用,春化素在低温下产生的,它在长日照转化成GA.,冬小麦,糖+低温,春化素,春化素,GA,(存在开花素),无春化素转化成GA,(存在开花素),不开花,开花,长日照,短日照,无论春化素还是开花素,都没有肯定证据. MELCHERS AND LANG的假说 通过嫁接试验和高温解除春化的试验提出: 前体物,中间产物,最终产物 中间产物分解 温度系数 竞争,1,前体物,中间产物,最终产物,中间产物分解,(去春化),开花,春化时体内发生一系列生理变化: 糖,氧,呼吸途径,糖酵解和五碳糖途径,ATP,NADP 细胞色素氧化酶,抗坏血酸氧化酶.多酚氧化酶 RNA DNA无变化 也有人认为春化过程是某些特定的基因被活化.,促进特定的mRNA和新的蛋白质的合成,进一步导致花芽的分化. 近来的分子机制研究:去甲化假说和开花阻抑物,低温可改变基因的表达,导致去甲基化而开花. DNA去甲基化剂5-氮胞苷 拟南芥晚花型突变体和冬小麦,甲基化水平降低,提早开花 开花阻抑物基因(FLC):非春化植株的顶端分生组织中,FLC强烈表达,低温处理后FLC表达减弱,第三节 光周期现象 一,历史发现和类型 同一作物品种,同一地方 开花期 同一作物, 不同的纬度, 开花期 与日照长度的关系 光周期现象:植物对日照长度发生反应的现象. 1920 Garner and Allard 美国园艺家 烟草的一个品种试验 夏季 生长 冬天开花 大豆,紫苏,水稻, 菠菜,萝卜,豌豆 临界日长:昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照.,反应主要类型: 短日植物:日照长度短于一定的临界值时,才能开花.适当延长黑暗,缩短光照可提早开花. 大豆,晚稻,大麻,苍耳,烟草,菊,甘蔗,棉花. 长日植物:日照长度超过一定的临界值时,才能开花.适当缩短黑暗,延长光照可提早开花. 小麦,菠菜,燕麦,天仙子,油菜,胡萝卜,洋葱,甜菜 日中性植物:在任何长度日照下都能开花的植物. 番茄,茄子,黄瓜,菜豆,辣椒 二,光周期现象的适应性及其与地理上起源与分布的关系,1,12,18,6,12,60,50,40,20,15,夜长/H,日长/H,18,6,冬至 22/12,春分 21/3,夏至 22/6,秋分 23/9,冬至 22/12,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化 (20N海口:31N上海:40N北京;50N黑河) 在低纬度地区(如我国南方)没有长日条件,只有短日植物;在中纬度地区(我国北方),长日植物和短日植物都有,长日植物在春末夏初开花,而短日植物在秋季开花;在高纬度地区(如我国东北),由于短日照时期气温已低,只能生存一些要求日照较长的植物.,三,光周期刺激和传导 光周期感受部位是叶,发生反应的部位是芽. 短日植物菊花的去叶实验. 传导: 柴拉轩 苍耳的嫁接实验 有开花刺激物的传导,运输的途径是韧皮部. 四,光周期的诱导 光周期诱导:适宜的光周期条件作用于植物体,引起相应的导致开花的反应. 在诱导中有三个重要的条件:临界日长(临界夜长),诱导周期数,光质. 临界日长,临界夜长,诱导周期数 在一定时期,接受一定天数的光周期诱导,就可以开花 短日植物 水稻 1 大麻 4 最少短日数 长日植物 菠菜 1 天仙子 2-3 最少长日数 光强,光质 光强:很微弱的,远远低于光合作用所需要的光照强度. 50-100勒克斯.水稻:8-10勒克斯. 光质:光间断暗期的试验,红光最有效.它可被远红光所逆转-光敏素参与 暗期间断现象,1,1,2,3,4,5,6,光照处理,开花反应,短日植物,长日植物,开花,营养,营养,开花,营养,开花,营养,开花,营养,开花,开花,营养,(长暗期光处理),(长光期暗处理),短日短夜,长日长夜,暗期长短对开花的影响,暗期比光期更重要.有实验证明:暗期长度决定植物是否发生花原始体,而光期长度决定发生花原基的数量.长日植物-短夜植物 短日植物-长夜植物 五,春化和光周期在农业上的应用 春化处理 春小麦处理后,可早熟5-10天, 躲过干旱风 育种 3-4代冬性作物 控制开花时期 菊花 人工创造短日(暗期间给予完全遮光条件) 长日植物,延长日照(暗期间断),杂交育种,解决花期不遇现象,使父母本同时开花. 引种的应用 生育期长短,原则上,短日植物南种北引生育期延长,北种南引,生育期缩短,长日作物相反,短日作物南种北引应引早熟品种,北种南引应引晚熟品种 加速世代繁育,缩短充种年限 南繁北育,异地种植,短日作物品种(玉米,水稻)冬季在海南岛繁育,长日作物(小麦),夏季到黑龙江,冬季到云南繁育. 维持营养生长使作物增长 甘蔗 麻类 黄麻,洋麻 南麻北种,六,光周期现象中的激素问题 生长素:对短日日本牵牛花,苍耳起抑制作用,对长日麦瓶草,天仙子增加开花反应.NAA可控制菠萝开花(乙烯刺激菠萝开花),生长素处理增加了乙烯量,乙烯又抑制苍耳,紫苏和菊花在短日下开花 脱落酸:可诱导几种短日植物在长日下开花 细胞分裂素:能促进某些短日植物开花 赤霉素:引起开花的植物种类最多.可使大部分试过的长日植物开花,对短日植物无效.(除风仙花,波斯菊),它可代替长日和低温,使长日植物在短日下开花,冬性一年和二年生植物,不在需要低温处理,即可开花.,七,诱导开花的成花素假说 前苏联 柴拉轩 短日 烟草,紫苏 长日 金光菊 长日植物在短日下,不能形成茎,仍停在莲座状态 赤霉素处理无论对于长日植物或短日植物,无论在长日或短日下都能促进茎的形成. 长日植物一旦形成茎就可开花,但短日植物成茎不成问题,成茎并不能开花. 结论:赤霉素是控制茎的形成和生长的物质,它是成花素的成分之一.成花素由二类物质组织:赤,霉素+开花素 长日植物不缺少开花素,在短日下缺赤霉素,施加赤霉素就可开花.短日植物有赤霉素,因此在长日或短日下均可成茎,但它们在长日条件下,只有赤霉素缺少开花素,不开花.,第四节 花器官形成及其生理 花的发育分3个阶段: 成花决定(成花诱导) 向生殖生长转变开花时间控制基因 形成花原基 向分生组织转变分生组织决定基因 花器官的形成及其发育 器官决定基因 一,成花诱导的多因子途径 长日植物 拟南芥 1,光周期途径 光敏色素和隐花色素参与,PhyB抑制CONSTANS(CO)的表达,而PHYA,CRY1和 CRY2相互作用,通过生理钟基因促进开花素的形成,从而促进CO的表达;编码一个转录因子,通过作用于AGL20而促进开花.,2,自主/春化途径 植物要达到一定的年龄才能开花,它和春化一样,都能抑制开花阻抑物(FLC)的表达,FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达. 3,糖类途径 蔗糖是通过促进AGL20表达而促进拟南芥开花. 4,赤霉素途径 GA被受体接受之后,通过自身的信号转导途径来促进AGL20表达,促进早开花和在非诱导短日下开花. AGL20:MADS-盒的转录因子,它通过整合四条,途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基因(LFY)的表达,下游基因是ABC基因. 二,花形态发生中的同源异形基因和ABC模型 同源异形:指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员. 拟南芥中决定花器官特征的基因:因AP1,AP2,AP3,P1,AG 例:AP3的突变体在第2轮产生萼片而不形成花瓣,在第3轮形成心皮而不形成雄蕊.它们是同源异形基因. 5种基因可归纳为A,B,C等3类,第1轮中,A类(AP2)表达,萼片产生.第2轮中,A类(AP2)和B类(AP3/P1)同时表达,形成花瓣. 在第3轮中,B类(AP3/P1)和C类(AG)同时表达,则形成雄蕊.第4轮中,只有C类(AG)表达,形成心皮. E.Meyerowitz and E.Coen ABC模型:正常花的四轮结构(萼片,花瓣,雄蕊,雌蕊)的形成是由A,B,C三类基因的共同作用而完成的,每一轮花器官特征的决定分别依赖A,B,C三类基因中的一类或两类基因的正常表达.,三，花生长发育所需的条件 气象条件 光强度 雄蕊发育对光强度敏感 温度 减数分裂 栽培条件 水分 肥料 氮肥 磷钾肥，微量元素 栽培密度 光照 糖分 生理条件 有机物养分 分配问题 强势花 弱势花 四，植物性别的分化,经诱导后,顶端分生组织开始分化,两性花,单性花.雌,雄花着生同一株上的,雌,雄着生不在同一株上的. 性决定基因 去阻遏作用, 特异基因表达 生殖器官败育-性分化 理论和实践意义: 果实,种子(番木瓜,银杏,菠菜,千年桐)-雌株 嫩笋,大麻-雄株 黄瓜,玉米,南瓜(雌雄同株)-雌花 外界条件对植物性别形成的影响? 环境条件,光周期,短日照促进短日植物多开雌花,使长日植物多开雄花,长日照则相反. 低温(低夜温),利于雌花表现. 土壤,氮肥和水分充分,有利雌花的发育. 化学因素 一氧化碳使雌花提早出现 IAA,NAA增加黄瓜雌花,减少雄花 GA抑制雌花的分化,诱导雄花开花. CCC大大促进雌性花,CYT使遗传性雄性葡萄产生雌花 乙烯刺激黄瓜雌花形成.,五,开花的理论(假说) 成花素的假说 柴拉轩 C/N的假说 20世纪初 G.KLEBS 他认为,开花的因素并不是某些物质的绝对量,而是其比例,当糖类多于含氮化合物,植株开花,反之,不开花. 依据,果树,刀砍,绞缢-加速开花 施氮肥-作物晚熟 不足,所选材料- 光敏素假说(基因调节控制假说),牵牛花幼苗:红光NADP含量提高,远红光-NADP Pfr促进NAD激酶活性. Pfr很可能使蛋白质结构改变,各种mRNA分子,控制成花的各种酶,分管开花的基因,结构基因,操纵子,调节基因,代谢,花芽,DNA,操纵 基因,阻抑物,组蛋白,Pr,Pfr,红光,诱导物,第五节 受精生理 受精作用：花粉在柱头萌发，花粉管进入胚囊和配子融合 一，花粉的生物化学 1，壁物质 外壁：纤维素角质，花粉素，孢粉素 内壁：果胶质，胼胝质（多糖）， 2，色素 胡萝卜素，花青素，槲皮素，异鼠李素糖甘 3，碳水化合物和脂类 蔗糖，葡萄糖，果糖 不育花粉 没有蔗糖,4，含氮化合物 可溶性氮含量较高，游离氨基酸，脯氨酸，天门冬酰胺 受精能力：组氨酸/脯氨酸 比值 5，酶 淀粉酶 转化酶 果胶酶 过氧化氢酶 在花粉中特富有水解酶，氧化还原酶含量极低。 6，激素和维生素 吲哚乙酸类型 赤霉素类，少量乙烯 维生素以维生素E和B族维生素最多。,二，花粉的寿命和贮藏 差异 本身和环境 湿度 25-50%一般 禾本科略高 温度 1-5 小麦花粉20只生活15分钟，0 两昼夜 光照 苹果，黑暗时的发芽率为33.4% 光下则为1.2% 花粉生活力降低的原因：泛酸量的减少 花粉生活力测定和种子一样：法,三，花粉萌发和花粉管伸长 花粉在柱头上萌发 柱头表面和花粉的粘附能力和水合能力 干性柱头（芸苔属）柱头不产生分泌物，柱头与花粉相互水合作用形成花粉管 不产生水合，雄性不育 湿性柱头：（茄科，蔷薇科）柱头能分泌脂肪和分泌物，柱头的水孔蛋白调节水分从柱头流向花粉，粘着花粉粒 花粉管在花柱中生长 花粉落在柱头上后，内壁通过萌发孔向外突出，形成花粉管,次生产物：黄酮醇，适宜的蔗糖浓度，硼元素，钙的刺激， 集体（群体）效应：在一定面积内，花粉的数量越多，萌发和生长越好 花粉萌发时酶的活性加强磷酸化酶，淀粉酶 转化酶呼吸，蛋白合成 雌蕊类伸展蛋白烟草，刺激管的生长，吸引花粉管定向伸长 四，受精后雌蕊的代谢变化 花粉管伸长，摄取柱头的物质，分泌物质到雌蕊 花粉向柱头分泌酶，雌蕊糖类，蛋白质，呼吸，吸收水分和无机盐，生长素大大增加，有,机物也被吸引到雌蕊（细胞分裂素增加） 一次结实，导致母体的死亡 五，单性结实 不经受精作用而形成的不含种子的果实 天然单性结实；无子香蕉，密柑，葡萄 刺激性单性结实：植株或枝条发生突变，生长素，赤霉素，番茄，茄子