上篇第六章近亲繁殖和杂种优势.ppt

遗传与作物育种精品课程课件,遗传与作物育种,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目,上篇 第六章近亲繁殖繁殖与杂种优势,2006年 3月,遗传与作物育种精品课程课件目录,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,第一节 近亲繁殖及其遗传效应,一、近交繁殖的概念,二、自交的遗传效应,第二节 纯系学说,第三节 异花授粉植物的自交不亲和性,一、异态自交不亲和性,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,第一节 近亲繁殖及其遗传效应,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,一、近交繁殖的概念 近亲繁殖(inbreeding)，也称近亲交配，简称近交，指亲缘关系相近的雌雄个体交配,或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。,二、自交的遗传效应 杂合体通过自交，其后代群体表现的遗传效应: 第一，杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。 表6-1 一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,表6-1 一对杂合基因(Aa)连续自交的后代基因型比例的变化,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,根据公式1+2r-1n，可以估算出有n对杂合基因的杂合体经r代自交繁殖后，群体内各种基因型个体所占的比例。其中1为杂合基因型项，展开式的指数为杂合基因对数；(2r-1)为纯合基因型项，其二项式展开式的指数为纯合基因对数。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,如有4对杂合基因，自交5代后，群体各种基因型个体所占频率为1+2r-1n 公式的展开。1+2r-1n1+(251)4=(1+31)414+413311+612312+411313+314l+124+5766+119164+92352 群体理论总数为(2r)n=(25)4=1048576,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,上列数字说明在F6群体中有：1个个体的4对基因为杂合；124个个体的3对基因杂合，1对基因纯合；5766个个体的2对基因杂合，2对基因纯合；119166个个体的一对基因杂合，3对基因纯合；923521个个体纯合。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,上述计算要用到二项式定理,公式为:,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,三、回交的遗传效应,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,回交和自交遗传效应的差异，主要表现在： 1.回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本的控制，而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。,回交和自交类似，如连续多代进行，其后代群体的基因型也将趋于纯合。回交指杂种后代与其亲本之一再次杂交。其中BC1 、BC2分别表示回交一代、回交二代，以此类推。也可用（AB）A或A2B、(AB)B、AB2等方式表示回交一代，用于回交的亲本为轮回亲本(recurrent parent)，未被用来回交的亲本为非轮回亲本(non-recurrent parent)。,aa,1 100,BC1 Aa aa aa,BC2,一对杂合基因的回交遗传效应,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,2对杂合基因的回交遗传效应（AABBaabb ）,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,2虽然在回交中群体内纯合率的增加也随着杂合基因对数增加而变得缓慢，但是轮回亲本的基因频率在群体内的增加速度与包含的杂合基因对数无关，回交到r代后，轮回亲本基因 频率是( )。而在前面讨论中的自交群体,的基因频率并未发生任何变化，如在Aa衍生的自交群体中，A、a基因频率始终各为50。,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,第二节 纯系学说,纯系学说有以下要点： 1凡由一同质的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉及异花授粉植物自交后均可得到纯系后代。 2一般每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系。即农家品种往往是若干纯系的混合群体。 3利用单株选择法进行选择的最大效能在于分离纯系。但分离最优基因型对品种的改良是有限的。 4已成纯系的群体，再进行选择无效(表5-6)。在纯系中某一性状虽有差异，但都是由环境引起的不可遗传的变异，也称彷徨变异(fluctuation)，在遗传上无真实价值，故再三选择，无增亦无减,这就是纯系内选择无效的原因。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,第三节 异花授粉植物的自交不亲和性,广义的自交不亲和性包括形态结构上的自交不可能性。 1.雄蕊先熟 在这种情况下，雄蕊在同一朵花中的柱头成熟之前先成熟，从而避免了花粉粒传到柱头上授粉受精，从而导致不育。 2.雌蕊先熟 在这种情况下，柱头比雄蕊成熟早，同样导致不育。 3.自花不育 在没有昆虫传粉的条件下，同一植株上的雌性和雄性器官的自然排列阻止自花授粉。 狭义的自交不亲和性是遗传学和生理学的机制所致的自交不亲和性。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,一、异态自交不亲和性,这种不亲和表现为雄蕊和花柱长度不同。Lewis把这种长花柱、短花丝的花称为针型；而把长花丝、短花柱的花称为线型。基因型针型的为ss，线型的为Ss，其中S对s为完全显性(图)。,只有在下面的基因型之间才能授粉： 针型(ss)线型(Ss) 1针型(ss)l线型(Ss) 线型(Ss)针型ss) 1针型(ss)l线型(Ss),四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,孢子体自交不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成。 自交不亲和性给培育自交系带来了困难，也就增加了利用杂种优势的难度。在果树栽培中，授粉不足也会造成减产。因此，也应特别注意自交不亲和问题。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,二、孢子体自交不亲和性,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,同态自交不亲和性包括配子体不亲和性和孢子体不亲和性。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,1配子体自交不亲和性具有不同遗传组成的植株杂交时，会出现三种可能：完全不亲和；半数花粉亲和；完全亲和。,三、同态自交不亲和性,上篇 第六章近亲繁殖和杂种优势,2孢子体自交不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成。 自交不亲和性给培育自交系带来了困难，也就增加了利用杂种优势的难度。在果树栽培中，授粉不足也会造成减产。因此，也应特别注意自交不亲和问题。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,第四节 杂种优势,一、杂种优势的概念,杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1在生长势，生活力，繁殖力，抗逆性，产量和品质等方面优于双亲的现象。同时也是指近交系间杂交时，因近交导致的适合度和生活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,现代杂种优势概念的详细分类,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,杂种优势(绝对值)，或以优势值占中亲值的百分数表示优势程度(相对优势)，即：,H为杂种优势率；F1为一代杂种均值， 和 分别为不同的两个纯种亲本的均值。如三品种(品系)杂交C(AB)情况下的计算式为：,式中F1为三品种杂种均值，A、B、C分别为参与杂交的三个纯种亲本的均值(此处A、B、C为终端品种或品系)。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,杂种优势超过亲本均值为正杂种优势，若低于亲本均值，则为负杂种优势。,二、杂种优势表现的特点,1.杂交亲本间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显 2.杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显 3.不同类性状的杂种优势程度不同 4.杂种优势的大小与环境条件的作用也有密切的关系,三、F2群体杂种优势衰退,根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退(depression)现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,四、杂种优势的遗传机理,(一)显性假说(dominance hypothesis) 这一假说的基本观点是：生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。,P P F1,(2+1+1+2+1=7)(1+2+2+1+2=8)(2+2+2+2+210) 用显性假说解释杂种优势示意图,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,（二）超显性假说,超显性假说的基本观点是：杂种优势产生的原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。等位基因间没有显隐性关系，杂质的等位基因相互作用大于同质等位基因的作用，即a1a2alal或a2a2。,为了说明超显性假说，仍列举2个连锁群部分基因的例子。假定它们受5对基因作用，各等位基因均无显隐性关系。同时alalblb1等同质等位基因对性状的贡献值为1个单位，而al a2、blb2等异质等位基因对性状的贡献值为2个单位。两纯合亲本杂交产生的杂种优势可表示为下图。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,P P F1,(1+1+1+1+1=5) (1+1-1+1+1=5)(2+2+2+2+2=10 图 超显性假说解释杂种优势示意图,由此可见，由于异质基因互作，F1的优势可以显著地超过双亲，而且异质位点越多，优势越明显；如果非等位基因间也存在互作，则杂种优势更能大幅度提高。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,根据核和细胞质遗传构成的杂种分类,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,五、染色体倍性与杂种优势的关系,杂种优势的利用基本上集中于二倍体物种；在生产上大面积利用的以收获种子为目的的多倍体并不多，如普通小麦(异源六倍体)等。,(一)内源优势和外源优势,一种是植物自身基因的内在杂合性，另一种是由双亲杂交而产生的杂合性，这两种杂合性都可以产生杂交优势。前者可称为内源优势；后者可称为外源优势，即通常所说的杂种优势。,自由授粉群体中异花授粉作物个体的内在杂合性和优势一般比自花授粉作物的大；多倍体作物的个体内在的杂合性一般要比二倍体大。由于染色体上的基因数目整体上是有限的，因此内源优势大的作物，外源优势往往不高。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,如果让异花授粉作物自交纯合化，使其亲本杂合性降低，它的内源优势就可能迅速下降以至低于自花授粉作物，这时通过杂交就可使后代获得最大的杂合性和杂种优势。在一般情况下，内源优势大、外源优势就小；反之，内源优势小、外源优势就大。所以，不同类型作物的杂种优势表现为：二倍体异花作物二倍体自花作物多倍体异花作物多倍体自花作物。 内外源优势的大小还与不同染色体组间的同源性有关，在杂种优势利用中，二倍性部分比多倍性部分更易于产生优势。,(二)两种优势的利用 从育种角度来看，要利用杂种优势就必须减少内源优势或选用亲本具有较大的遗传互补性，只有这样才能在F1获得较大的杂合性和杂种优势。然而对于多倍体特别是自花授粉多倍体来说，这方面都是比较难的。也就是说对于普通小麦这类作物的杂交种要能在生产上与常规品种竞争，就必须重视多重杂种优势的利用，如质核优势、染色体组间优势、基因的剂量优势、互补优势等。纵有诸多不利，但当获得了较高优势的组合以后，其杂种优势利用的方法可能比其他作物多些。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,目前以籽粒为收获物的杂种优势利用，基本上还是以间接利用为主，即在利用F1母体杂种优势的基础上间接利用种胚与胚乳的杂种优势，从遗传角度来看，F1植株上所结的种子是分离的，这种不完全杂合的类型，将造成籽粒间存在着一定的遗传差异。授粉当代的杂种优势是一个普遍现象，如能充分利用这一优势可使现有品种的产量和质量得到进一步的提高。,六、近亲繁殖和杂种优势在育种上的利用,（一）近亲繁殖在育种上的利用,1.固定优良性状 由于近交能使基因纯合，因而可用它来固定优良性状，也就是使决定这一性状的基因纯合。,2.保持个别优秀个体的血统 动物育种中，当畜群中出现了个别或少数特别优良的个体特别是公畜时，往往要保持它们的特性，这时可运用近交这一手段。若不利用近交，卓越个体的优良血统经几代后就会在畜群中消失。,四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件,3.发现和淘汰遗传缺陷 决定遗传缺陷的基因多为隐性，非近交时很难发现，使用近交法，可使它们暴露的机会大为增加。当遗传缺陷个体出现后即可淘汰它们，并可采用测交等方法以检出这些基因的携带者以作进一步淘汰。,（二）杂种优势的利用,在作物方面，因其繁殖和授粉方式不同